Neurofisiologia

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Neurofisiologia
Sistema nervoso 
· Manutenção do equilíbrio dinâmico interno dos organismos (integrado com o sistema endócrino)
· Resulta em padrões de respostas comportamentais e fisiológicas adequadas as condições internas e externas individuais
· Unidades funcionais básicas: neurônios – recebem e transmitem informações
Divisão anatômica do sistema nervoso
· Sistema nervoso central: encéfalo e medula espinhal
· Sistema nervoso periférico: ganglios, nervos e terminações nervosas
· Terminações nervosas – geram o primeiro potencial de ação 
· Sensitiva/aferente: pega um estimulo qualquer e leva para o SNC (geram um comando)
· Motoras/eferente: leva a ação do SNC para a periferia para efetuar a ação
Divisão funcional do sistema nervoso
· SNC: recepção e integração de informações, tomada de decisões e envio de ordens
· O SNC processa informações recebidas pela via aferente e manda resposta por via eferente para o SNP
· SNP: Transmite informações provenientes dos órgãos sensoriais para o SNC e deste para os órgãos efetores
· Divisão aferente:
· Estímulos sensoriais estimulo relacionado a sensibilidade (especifico ou geral)
· Estímulos viscerais receptores localizados internamente
· Divisão eferente:
· Sistema Nervoso Somático (SNS) – voluntário: Neurônios motores inervam a musculatura esquelética (órgão efetor)
· Sistema Nervoso Autônomo (SNA) – involuntário: Dividido em SN simpático e SN parassimpático – controla todas as ações para manter o funcionamento do organismo – atuam na musculatura lisa, cardíaca e nas glândulas (órgãos efetores)
Tecido nervoso – neurônios e neuroglia
· Neurônio: unidade celular de funcionamento do SN. Produz sinais elétricos (membrana plasmática excitável), propaga impulso nervoso (potencial de ação), comunica-se com outro neurônio efetor
· Células da glia: não produzem potencial de ação, participam de nutrição, metabolismo neural (astrócito), sistema defesa (microglia), formam a bainha de mielina (células de Schwann e oligodendrócitos)
· Arco reflexo: sempre somático e sempre na medula
· Reflexo gerado na medula, mas haverá outro neurônio que levará a informação par o cérebro
· Arco reflexo: O neurônio sensitivo tem os seus dendritos voltados para a periferia, onde ocorre a captação do impulso, no receptor sensitivo, a informação é levada, pelo terminal axonal, para medula espinhal (SNC), lá a sinapse ocorre entre o neurônio sensitivo e o neurônio associativo (do axônio do sensitivo para os dendritos do associativo), depois o axônio desse neurônio associativo faz sinapse com o dendrito do neurônio motor (vai despolarizar conduzindo um impulso no sentido contrário, ou seja, do seus dendritos para o terminal axonal que está localizado no efetor), gerando a ação.
· Há locais que o estimulo vai direto para os dendritos, em outros lugares há células receptoras para captar a informação para levar ao neurônio. 
· O reflexo é produzido na medula, mas para desenvolver a sensação é necessário que o estimulo que chegou na medula deve vá para a parte superior, por outra via, e chegar no encéfalo (para ser interpretada como uma sensação).
Fatores que afetam a velocidade de propagação do impulso nervoso
· Mielinização: PAs se propagam mais rapidamente pelos axônios mielinizados. São os mais importantes
· Diâmetro do axônio: axônios com diâmetros maiores propagam os PAs mais rapidamente que os de menor diâmetro
· Temperatura: axônios propagam os PAs mais lentamente em baixas temperaturas
· Ex.: reflexos lentos em hipotermia, convulsões em febre alta
Potencial de membrana
· PM em repouso varia entre -40 e 90 mV
· Valor comum é de -70 mV
· Uma célula que apresenta em potencial de membrana esta polarizada
· O potencial de membrana em repouso existe devido a um pequeno acúmulo de íons negativos no citosol e a um acúmulo igual de íons positivos no LEC
· Esta separação das cargas elétricas positivas e negativas é um tipo de energia potencial (1 mV = 0,001 V)
· Quanto maior for a diferença de carga na membrana, maior será o potencial de membrana
· Uma célula que apresenta um potencial de membrana está polarizada
· No repouso tem maior quantidade de potássio dentro do neurônio e maior quantidade de sódio fora do neurônio. A concentração iônica é mais alta do lado de fora do que no citosol.
Potencial de ação
· Inicialmente está em repouso, então, para começar uma despolarização, é preciso atingir o limiar de excitabilidade (a partir de um estímulo que aumenta a voltagem em mais ou menos 15mV), abrindo canais de sódio. Porém, esses canais de sódio (iniciais) são químicos, dependentes de ligantes químicos como um neurotransmissor. Então, o estimulo gera um potencial graduado (inicial) para atingir o limiar de excitabilidade (uma quantidade pequena de canais de sódio se abrem). 
· Quando atinge o limiar de excitabilidade, ocorre a abertura dos canais voltagem dependentes de sódio (muitos canais) entrada muito grande de sódio nessa célula. A voltagem vai para o +30mV (pico da despolarização). – fase de despolarização.
· Os canais dependentes de sódio se fecham e abre os canais de potássio dependentes de voltagem (eles começam a sair) diminuindo a concentração iônica dentro da célula que vai caindo – Fase de repolarização. 
· Quando chega no -70mV tem o fechamento dos canais de potássio (fechamento lento) ainda continua perdendo um pouco entrando na fase de Hiperpolarização, depois a bomba sódio e potássio é ativada consertando a diferença de sódio e potássio dentro e fora da célula. 
Condução do impulso nervoso
· O que determina se um neurônio é pré ou pós-sináptico é o local em que ele se encontra
· Sinapse: região onde ocorre a comunicação entre dois neurônios ou entre um neurônio e uma célula efetora (célula muscular ou glandular) 
· Axodendrítica: ocorre entre o axônio do primeiro neurônio e o dendrito do segundo neurônio
· Axoaxônica: ocorre entre o axônio do primeiro e o axônio do segundo neurônio
· Axossomática: ocorre entre o axônio do primeiro neurônio e o corpo (soma) do segundo neurônio
· Dendrodendrítica: ocorre na região dendrica do primeiro neurônio e do segundo neurônio – ocorre na região do olho
· Sinapse química: depende de neurotransmissores, possui uma fenda sináptica. unidirecional. Possui receptores na membrana pós sináptica. PA transmitida através de neurotransmissores
· Sinapse elétrica: por contato. Possui junções comunicantes, tendo proteínas canais. Bidirecional. Mais rápida. PA é conduzido diretamente. Permite sincronização. Mais comuns no músculo liso visceral, no músculo cardíaco e no embrião em desenvolvimento, presentes também no encéfalo. Não fica aberta o tempo todo
Sinapse química
· O botão sináptico em que se encontram os neurotransmissores, que são produzidos dentro do neurônio e armazenado em vesículas
· O impulso nervoso promove a abertura dos canais de cálcio voltagem dependentes.
· O cálcio que estava mais concentrado no LEC, entra no botão sináptico
· O cálcio promove uma interação entre as proteínas das vesículas e do botão, e elas se fundem
· Por um processo de exocitose, o neurotransmissor é liberado
· O receptor pós-sináptico é um canal ativado por ligante, ficando fechado e só se abrindo quando há um ligante em contato com ele. Esse ligante é o neurotransmissor
· Assim, o neurotransmissor se liga em local específico
· A ligação do neurotransmissor promove a abertura do canal e a entrada de íons de sódio na fenda pós sináptica
· Sódio entra no neurônio em repouso, aumentando seu potencial de membrana e promovendo a despolarização (potencial excitatório)
· Potencial graduado: entrada de sódio através de ligante químico, quando há chegada de neurotransmissor
· O neurotransmissor não entra, ele só fica ligado no seu receptor. O que entra é o íon
· O inibitório pode causar a entrada de cloro ou a saída de potássio, afastando a membrana ainda amais do limiar de excitabilidade, hiperpolarizando a membrana
· Potencial pós sináptico despolarizante é chamado potencial pós-sináptico excitatório (PEPS) – entrada do Na
· O potencial pós-sináptico hiperpolarizanteé conhecido como potencial pós sináptico inibitório (PIPS) – entrada de Cl ou saída de K
Tipos de receptores
· Receptores ionotrópicos
· Tipo de receptor que contém um sítio de ligação para um NT e um canal iônico (mesma proteína)
· O receptor ionotrópico é um tipo de canal ativado por ligante –na ausência do NT o canal iônico do receptor ionotrópico permanece fechado
· Quando o NT correto se liga a estereceptor, o canal iônico se abre, e acontece um PPSE ou um PPSI na célula pós-sináptica
· Receptor metabotrópico
· Tipo de receptor que apresenta um sítio de ligação, mas não tem um canal iônico como parte de sua estrutura
· Acoplado a um canal iônico separado por meio de uma proteína de membrana (proteína G) 
· NT se liga a um R. metabotrópico, a proteína G abre ou fecha diretamente o canal iônico ou pode agir indiretamente por meio da ativação de outra molécula, um “segundo mensageiro” no citosol
· R. metabotrópicoé diferente do R. ionotrópico-sítio de ligação do NT e o canal iônico fazem parte de proteínas distintas
Neurotransmissores
· Moléculas produzidas pelos neurônios e liberados na fenda sináptica
· Diferentes funções de acordo com o tipo de receptor 
· Podem ser estimuladores, inibidores ou moduladores do PA
· Acetilcolina
· Sintetizada no terminal sináptico
· Colina + ácido acético
· Colina entra no neurônio por um simporte com sódio
· Ácido acético -glicólise
· Ácido acético é convertido em acetil-CoA
· Ligação entre a colina e acetil-CoA-enzima colina acetiltransferase
· ACh sintetizada é armazenada nas vesículas dos botões sinápticos
· Degradação -enzima acetilcolinesterase
· ACh atua nos neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo
· Nas sinapses pós-ganglionares do sistema nervoso parassimpático
· Em diversas regiões do cérebro promovendo sinapses inibitórias e excitatórias 
· Receptores da acetilcolina podem ser ionotrópicos ou metabotrópicos
· R. ionotrópicos são classificados como nicotínicos - nicotina promove efeito similar ao da acetilcolina
· R. metabotrópicos são classificados como muscarínicos - muscarina promove efeito similar ao da acetilcolina 
· Receptores nicotínico ssão divididos em dois tipos
· Nn - Receptor nicotínico neuronal - presente no neurônio pré-ganglionar simpático e parassimpático (peps)
· Nm - Receptor nicotínico da junção neuromuscular - presente no neurônio pós-ganglionar parassimpático, que se liga às placas musculares esqueléticas (peps)
· Os receptores muscarinícos são divididos em cinco tipos e nomeados pela letra M
· Efeitos do ACh associados ao SN parassimpático
· OBS.: A toxina botulínica impede a liberação de ACh, inativando isoformasda proteína SNARE, o que inibe a adesão das vesículas com ACha membrana pré-sináptica. Não ocorre contração muscular
Medula espinhal: funções principais na manutenção da homeostasia
· Propagação do impulso nervoso e integração de informações
· Tratos de substância branca: vias rápidas de rápidas para propagação dos IN (aferências sensitivas trafegam para o SNC /eferências motoras do SNC para músculos e tecidos efetores)
· Substância cinzenta recebe e integra as aferências e eferências
Reflexos e arcos reflexos
· Reflexo é uma sequência de ações automáticas, rápidas e involuntárias que ocorrem em resposta a um determinado estímulo
· Alguns são naturais, outros aprendidos ou adquiridos
· Reflexo espinal: integração na substância cinzenta da medula espinhal (reflexo patelar)
· Reflexo craniano: integração acontece no tronco encefálico (movimentação dos olhos durante a leitura)
· Reflexos somáticos: contração do músculo esquelético
· Reflexos autônomos (viscerais) músculo liso, cardíaco e glândulas
Arco reflexo
· Via seguida pelos IN que produzem um reflexo
· Inclui 5 componentes funcionais
· Receptor sensitivo
· Neurônio sensitivo
· Centro de integração
· Neurônio motor
· Efetor
· Arco reflexo monossináptico: sem interneurônio
· Arco reflexo polissináptico: possui interneurônios
· Como os reflexos são de modo geral previsíveis, eles fornecem informações úteis sobre a saúde do SN e podem ajudar muito no diagnostico de doenças 
· Lesões ou doenças em qq parte do arco reflexo podem causar a ausência de reflexos ou sua exacerbação 
· Ex.: A percussão do ligamento da patela normalmente causa a extensão reflexa da articulação do joelho 
· Ausência do reflexo patelar pode indicar uma lesão de neurônios sensitivos ou motores, ou até mesmo uma lesão na região lombar da ME
Importantes reflexos espinais somáticos
· Reflexo de estiramento 
· Reflexo tendinoso
· Reflexo flexor 
· Reflexo extensor cruzado
Reflexo de estiramento 
· Causa contração de um músculo esquelético (efetor) em resposta a seu estiramento 
· Reflexo de estiramento - arco reflexo monossináptico 
· Ativação de um único neurônio sensitivo, que faz uma sinapse no SNC com um único neurônio motor 
· Gerados através da percussão de tendões ligados a músculos nas articulações do cotovelo, punho, joelho e tornozelo
· Como funciona o reflexo de estiramento:
· Pequeno estiramento muscular estimula receptores sensitivos no músculo - fusos musculares
· Os fusos controlam as mudanças no comprimento do músculo
· Resposta ao estiramento - fuso muscular gera IN que se propagam em um neurônio sensitivo até ME
· Na ME (centro de integração), o neurônio sensitivo faz uma sinapse excitatória com um neurônio motor ativando-o 
· Se o estímulo é suficientemente intenso, IN são gerados no neurônio motor e se propagam por seu axônio (se estende da ME até o músculo estimulado)
· Acetilcolina liberada pelos impulsos nervosos na JNM dispara potenciais de ação musculares no músculo estirado (efetor), fazendo com que ele se contraia 
· Assim, o estiramento muscular é seguido pela contração muscular – contração muscular diminui o estiramento
· Arco reflexo - IN sensitivos entram na ME pelo mesmo lado que os IN motores saem - esta disposição é conhecida como reflexo ipsolateral 
· Todos os reflexos monossinápticos são ipsolaterais
· Embora a via reflexa de estiramento seja por si só monossináptica, ocorre, ao mesmo tempo, um arco reflexo polissináptico para os músculos antagonistas 
· Este arco envolve três neurônios e duas sinapses
· Um neurônio sensitivo do fuso muscular também faz sinapse com um interneurônio inibitório no centro de integração
· Por sua vez, o interneurônio faz sinapse com um neurônio motor que em geral estimula os músculos antagonistas, inibindo-os
· Quando o músculo estirado se contrai durante um reflexo de estiramento, os músculos antagonistas relaxam 
· Esta conformação, onde os componentes de um circuito neural simultaneamente causam a contração de um músculo e o relaxamento de outro, é chamada de inervação recíproca
· Ela evita conflitos entre músculos com funções opostas e é vital para a coordenação dos movimentos corporais
· O reflexo de estiramento também ajuda a manter a postura 
· Se uma pessoa que está em pé começa a se inclinar para frente, o gastrocnêmio e outros músculos da panturrilha se estiram 
· Consequentemente, são iniciados reflexos de estiramento nestes músculos, gerando sua contração e o restabelecimento da postura inicial
· Reflexo semelhante acontece nos músculos da face anterior da perna quando uma pessoa que está em pé começa a se inclinar para trás
Reflexo tendinoso
· Mecanismo de retroalimentação - controla a tensão muscular por meio do seu relaxamento, antes que a força do músculo se torne intensa o suficiente para romper seus tendões 
· Reflexo tendinoso é menos sensível que o de estiramento, porem ele pode anular o reflexo de estiramento quando a tensão é excessiva 
· O reflexo tendinoso é ipsolatera
· Receptores sensitivos - órgãos tendinosos (órgãos tendinosos de Golgi) OTG
· Se situam dentro de um tendão, próximo a sua junção com o ventre muscular
· Ao contrário dos fusos musculares (que são sensíveis a mudanças no comprimento muscular) os órgãos tendinosos detectam e respondem a modificações na tensão muscular causadas por contração
· Como funciona o reflexo tendinoso:
· À medida que a tensão aplicadasobre um tendão aumenta, o órgão tendinoso (receptor sensitivo) é estimulado 
· São gerados impulsos nervosos que se propagam para a ME através de um neurônio sensitivo 
· Medula espinal - neurônio sensitivo ativa um interneurônio inibitório que faz sinapse com um neurônio motor 
· O neurotransmissor inibitório hiperpolariza o neurônio motor, diminuindo a geração de impulsos nervosos 
· O músculo relaxa e alivia o excesso de tensão
· A medida que aumenta a tensão no órgão tendinoso, aumenta a frequência de impulsos inibitórios 
· A inibição dos neurônios motores que inervam o músculo com tensão excessiva gera o seu relaxamento
· Portanto, o reflexo tendinoso protege o tendão e o músculo de lesões por tensão exagerada
· O neurônio sensitivo do órgão tendinoso faz sinapse com um interneurônio excitatório na ME 
· O interneurônio excitatório faz sinapse com neurônios motores que controlam os músculos antagonistas 
· Desse modo, enquanto o reflexo tendinoso gera o relaxamento do músculo ligado ao órgão tendinoso, ele também estimula a contração da musculatura antagonista 
· Representando outro exemplo de inervação recíproca
Reflexo flexor (de retirada)
· Um reflexo que envolve um arco polissináptico acontece, por exemplo, quando você pisa em um prego 
· Em resposta a este estímulo doloroso, imediatamente retiramos a perna 
· Este reflexo é chamado reflexo flexor ou reflexo de retirada
· Como funciona o reflexo flexor:
· Quando você pisa no prego, ocorre a estimulação dos dendritos (receptor sensitivo) de um neurônio sensível à dor
· Este neurônio sensitivo gera impulsos nervosos, os quais se propagam em direção à ME 
· Na ME, o neurônio sensitivo ativa interneurônios que se estendem por vários níveis medulares 
· Os interneurônios ativam neurônios motores em vários segmentos medulares - neurônios motores geram impulsos nervosos, que se propagam em direção às terminações axônicas 
· A acetilcolina liberada pelos neurônios motores causa a contração dos músculos flexores da coxa, o que proporciona a retirada da perna
· Este reflexo é protetor, pois a contração dos músculos flexores afasta o membro da fonte de um potencial estímulo danoso
· O reflexo de retirada (como o de estiramento) é ipsolateral – os impulsos aferentes e eferentes se propagam no mesmo lado da medula espinal 
· Arcos reflexos polissinápticos 
· Afastar o membro superior ou inferior de um estímulo doloroso envolve a contração de mais de um grupo muscular
Reflexo extensor cruzado
· Outro fenômeno pode acontecer quando pisamos em um prego: perda de equilíbrio à medida que o peso do corpo é transferido para o outro pé 
· Além de iniciar o reflexo de retirada que permite a você retirar o membro, os impulsos nervosos gerados a partir da pisada no prego também iniciam um reflexo extensor cruzado, o qual auxilia na manutenção do equilíbrio
· Como funciona o reflexo extensor cruzado:
· Quando pisamos em um prego, ocorre a estimulação do receptor sensitivo de um neurônio sensível à dor no pé direito 
· A seguir, esse neurônio gera impulsos nervosos que se propagam para a ME
· Na ME, o neurônio sensitivo ativa uma série de interneurônios que fazem sinapse com neurônios motores de vários segmentos do lado esquerdo da ME 
· Desse modo, os sinais aferentes cruzam para o outro lado por meio de interneurônios do mesmo nível medular, bem como por meio de interneurônios situados em vários níveis acima e abaixo do ponto de entrada na ME 
· Os interneurônios estimulam neurônios motores, em vários segmentos medulares, que inervam músculos extensores 
· A acetilcolina liberada pelos neurônios motores causa a contração dos músculos extensores da coxa do membro inferior esquerdo não estimulado pela dor 
· Assim, o peso pode ser deslocado para o pé que irá sustentar o corpo inteiro
· Ao contrário do reflexo de retirada (flexor), que é um reflexo ipsolateral, o reflexo extensor cruzado envolve um arco reflexo contralateral: os impulsos sensitivos entram por um lado da medula espinal e os impulsos motores saem pelo lado oposto 
· Desse modo, o reflexo extensor cruzado sincroniza a extensão do membro contralateral com a retirada (flexão) do membro estimulado 
· A inervação recíproca acontece tanto no reflexo de retirada quanto no extensor cruzado 
· No reflexo de retirada, quando os músculos flexores de um membro estimulado dolorosamente estão se contraindo, os músculos extensores do mesmo membro estão se relaxando 
· Caso ambos os grupos musculares se contraíssem ao mesmo tempo, eles tracionariam os ossos em sentidos diferentes, o que poderia imobilizar o membro 
· Devido à inervação recíproca, um grupo muscular se contrai enquanto o outro relaxa
Ana Luísa Pereira | @aventuras_medicina