Bioquímica Geral

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Conteúdo:
BIOQUÍMICA
GERAL
Talita Giacomet 
de Carvalho 
 
Visão geral do metabolismo
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Reconhecer as principais biomoléculas que participam das vias 
metabólicas.
 � Descrever a relação energética entre as vias catabólicas e anabólicas.
 � Identificar as vias metabólicas anabólicas e catabólicas.
Introdução
O metabolismo compreende uma série de reações químicas que permi-
tem obter, armazenar e utilizar energia para as funções celulares. Essas 
reações resumem-se, basicamente, ao processamento de biomoléculas, 
que são degradadas e reconstruídas em diversas reações para que se 
obtenha um produto final.
Neste capítulo, você vai aprender a identificar as biomoléculas envolvi-
das nas rotas metabólicas, a diferenciar e entender as relações energéticas 
entre as vias metabólicas catabólicas e anabólicas e a reconhecer estas vias 
por meio do estudo do metabolismo de carboidratos, lipídeos e proteínas.
Biomoléculas que participam 
das vias metabólicas
Metabolismo é o termo empregado para descrever a interconversão dos com-
postos químicos presentes no organismo, as vias percorridas pelas moléculas 
individualmente, suas inter-relações e os mecanismos que regulam o fluxo de 
metabólitos através dessas vias. Um ser humano adulto de 70 kg necessita de 
cerca de 8 a 12 MJ (1.920-2.900 kcal) de combustíveis metabólicos por dia, 
dependendo da atividade física. Essas necessidades energéticas são encon-
tradas em carboidratos (40-60%), lipídeos (principalmente triacilglicerol, 
30-40%) e proteínas (10-15%), bem como no álcool. A natureza da alimentação 
estabelece o padrão básico de metabolismo. Existe uma necessidade de pro-
cessar os produtos da digestão dos carboidratos, dos lipídeos e das proteínas 
da alimentação. Esses produtos da digestão consistem principalmente em 
glicose, ácidos graxos e glicerol e aminoácidos, respectivamente. Todos os 
produtos da digestão são metabolizados a um produto comum, a acetil-CoA, 
que é, então, oxidada pelo ciclo do ácido cítrico. Ao mesmo tempo, novas 
biomoléculas estão sendo formadas em um processo cíclico que coordena 
todas as atividades do organismo.
As unidades monoméricas que formam as biomoléculas das células são 
moléculas pequenas de cerca de 30 átomos de carbono. Elas geralmente 
são encontradas livres em solução e têm vários destinos. Muitas dessas 
moléculas pequenas têm mais de um papel na célula; além de servirem 
como subunidade de alguma macromolécula (Figura 1), podem também 
servir como fonte de energia. 
Todas as moléculas são sintetizadas a partir de um mesmo grupo de com-
postos simples e são degradadas até ele. Tanto a síntese como a degradação 
ocorrem por meio de sequências de modificações químicas limitadas que 
seguem regras bem definidas. Como consequência, os compostos presentes 
nas células são relacionados entre si e podem ser classificados dentro de um 
pequeno grupo de famílias distintas. As células contêm quatro famílias 
principais de moléculas orgânicas pequenas que formam as quatro classes 
de biomoléculas: os açúcares que formam os carboidratos, os ácidos graxos que 
formam grande parte dos lipídeos, os aminoácidos que formam as proteínas e 
os nucleotídeos que formam os ácidos nucleicos. Embora muitos dos compostos 
presentes nas células não se enquadrem nessas categorias, as quatro famílias 
de moléculas orgânicas pequenas, juntamente com as biomoléculas formadas 
por suas ligações em longas cadeias, correspondem a uma grande proporção da 
massa celular. O que determina a que classe as biomoléculas pertencem são os 
grupos de outros átomos ligados aos esqueletos de carbono que as compõem, 
os chamados grupos funcionais. Além dos grupos funcionais, a conformação 
tridimensional das biomoléculas também é determinante para sua função.
Os açúcares mais simples, os monossacarídeos, são compostos que têm 
a fórmula geral (CH2O)n, onde n geralmente é um número entre 3 e 8. Essa 
fórmula, entretanto, não define completamente a molécula: o mesmo conjunto 
de carbonos, de hidrogênios e de oxigênios pode ser mantido em uma mesma 
molécula por meio de ligações covalentes diversas, criando estruturas com 
formas diferentes. Os açúcares e as biomoléculas formadas a partir deles são 
denominados carboidratos. Eles existem na forma de cadeia carbônica aberta 
ou cíclica, e podem estar ligados a grupos hidroxila, ou a um aldeído ou cetona. 
Os monossacarídeos podem se ligar uns aos outros por ligações glicosídicas, 
Visão geral do metabolismo2
criando estruturas maiores. Essa ligação é formada entre um grupo -OH de 
um açúcar e um grupo -OH de outro açúcar por uma reação de condensação, 
que libera uma molécula de água. Os dissacarídeos contêm duas unidades de 
monossacarídeos; os oligossacarídeos são formados por três a 10 unidades; e 
os polissacarídeos contêm mais de 10, podendo alcançar centenas de unidades 
de açúcares em sua estrutura. Dissacarídeos importantes incluem a lactose 
(galactose + glicose), a sacarose (glicose + frutose) e a maltose (glicose + 
glicose). Polissacarídeos importantes incluem o glicogênio (proveniente de 
fontes animais), o amido (fontes vegetais) e a celulose (fonte vegetal); cada 
um deles é um polímero de glicose.
Os carboidratos possuem grande variedade de funções, por exemplo, 
compor a membrana plasmática para mediar formas de sinalização celular, 
e são componentes estruturais de células. Entretanto sua principal função é 
energética. Eles são os principais produtores de energia sob a forma de ATP, 
e suas ligações são quebradas sempre que as células precisam de energia 
para reações químicas. Eles também conseguem reservar energia na forma 
de carboidratos complexos. Nos vegetais, a energia é reservada no amido, 
um polímero de glicose, e nos animais, em glicogênio, também polímero de 
glicose com uma estrutura mais compacta e ramificada.
Os aminoácidos formam uma classe de moléculas que apresentam uma 
propriedade comum: possuem um grupo ácido carboxílico e um grupo amino, 
ambos ligados a um átomo de carbono denominado carbono α. As cadeias 
laterais que são ligadas a este carbono determinam a variabilidade química 
dos aminoácidos. Os aminoácidos se ligam para formar as proteínas, que 
são cadeias de aminoácidos, ligados cabeça com cauda, enoveladas em uma 
estrutura tridimensional única para cada proteína. As cadeias de aminoácidos 
são denominadas polipeptídeos. A ligação covalente entre dois aminoácidos 
adjacentes em uma cadeia proteica forma um amido e constitui a chamada 
ligação peptídica. Independentemente de quais sejam os aminoácidos que os 
formem, os polipeptídios possuem um grupo amino (NH2) em uma de suas 
extremidades e um grupo carboxila (COOH) na outra extremidade. Existem 
20 tipos de aminoácidos nas proteínas, cada um deles com uma cadeia dife-
rente ligada ao átomo de carbono α. Todos os organismos possuem proteínas 
compostas pelos mesmos 20 aminoácidos. As propriedades coletivas das suas 
cadeias laterais são a base da diversidade de funções das proteínas.
As proteínas desempenham inúmeras e importantes funções: participam 
da estrutura celular (citoesqueleto), regulam a atividade de órgãos (hormô-
nios), participam do processo de defesa do organismo (anticorpos), catalisam 
reações químicas (enzimas), atuam no transporte de gases (hemoglobina) e 
3Visão geral do metabolismo
são responsáveis pela contração muscular. Proteínas com importância especial 
nas vias metabólicas são as enzimas. Elas catalisam todas as reações químicas 
do organismo aumentando a velocidade das reações. Dessa forma, as enzimas 
comandam todos os eventos metabólicos.
Uma molécula de ácido graxo tem duas regiões quimicamente distintas. 
Uma é formada por uma longa cadeia hidrocarbonada, que é hidrofóbica enão 
tem muita reatividade química. A outra região é um grupo carboxila (-COOH), 
que se comporta como um ácido (ácido carboxílico). Esse ácido se ioniza em 
solução, é hidrofílico e reativo quimicamente. Quase todas as moléculas de 
ácidos graxos de uma célula estão ligadas covalentemente a outras moléculas 
por meio de seu grupo ácido carboxílico. Os variados ácidos graxos encontrados 
nas células diferem entre si somente quanto ao comprimento das suas cadeias 
hidrocarbonadas e quanto ao número e as posições das ligações duplas carbono-
-carbono. Os ácidos graxos são armazenados no citoplasma de muitas células na 
forma de gotículas de moléculas de triacilglicerol, que consiste em três cadeias 
de ácidos graxos ligadas a uma molécula de glicerol. Quando mobilizadas para 
fornecer energia, as cadeias de ácidos graxos são liberadas dos triacilgliceróis 
e degradadas em unidades de dois carbonos. Essas unidades de dois carbonos 
são idênticas àquelas derivadas da degradação da glicose e entram na mesma 
via de reações produtoras de energia. Nas células, os triglicerídeos funcionam 
como uma reserva concentrada de alimento, pois sua degradação produz cerca 
de seis vezes mais energia utilizável do que a degradação da glicose.
Os ácidos graxos e os seus derivados, como os triacilgliceróis, são exem-
plos de lipídeos. Os lipídeos constituem um grupo heterogêneo de moléculas 
orgânicas que têm como característica comum a insolubilidade em água (são 
hidrofóbicos), e a solubilidade em solventes apolares. Caracteristicamente, eles 
possuem uma longa cadeia hidrocarbonada, como nos ácidos graxos e nos 
isoprenos, ou então múltiplos anéis aromáticos, como nos esteróis. Os lipídeos 
têm importante função energética nos organismos. Além disso, fornecem 
a barreira hidrofóbica que permite a separação dos conteúdos aquosos nas 
células e podem atuar como vitaminas e hormônios esteroides.
Já o nucleotídeo é uma molécula formada por um anel que contém um 
nitrogênio ligado a um açúcar de cinco carbonos (pentose) que, por sua vez, car-
rega um ou mais grupos fosfato. A pentose pode ser uma ribose (ribonucleotídeos) 
ou desoxirribose (desoxinucleotídeos). Os anéis contendo nitrogênio são deno-
minados bases. As diferentes bases guardam uma grande semelhança entre si. 
A citosina (C), a timina (T) e a uracila (U) são chamadas de pirimidinas porque 
são derivadas do anel das pirimidinas, que tem seis átomos. A guanina (G) e a 
adenina (A) são compostos das purinas e, portanto, possuem um segundo anel, 
Visão geral do metabolismo4
de cinco membros, ligado ao anel de seis átomos. A denominação de cada um 
dos nucleotídeos fundamenta-se na base que eles contêm.
Os nucleotídeos podem atuar como carreadores de energia de curto prazo. 
Mais que qualquer outro carreador de energia, o nucleotídeo trifosfato de 
adenosina, ou ATP (adenosine triphosphate), é usado para transferir energia 
em diversas reações químicas. O ATP é formado por reações impelidas pela 
energia que é liberada na degradação oxidativa dos alimentos. Seus três fosfatos 
estão ligados em série por meio de duas ligações anidrido fosfórico, que, ao 
serem rompidas, liberam grandes quantidades de energia útil. O grupo fosfato 
terminal geralmente é liberado por hidrólise, com frequência transferindo o 
fosfato para outra molécula e liberando energia para as reações biossintéticas que 
necessitam de energia. Um papel extremamente importante dos nucleotídeos é o 
armazenamento e a disponibilização da informação genética. Eles servem como 
módulos para a construção dos ácidos nucleicos, que são polímeros longos nos 
quais as subunidades nucleotídicas ficam ligadas covalentemente por meio da 
formação de uma ligação fosfodiéster entre o grupo fosfato ligado ao açúcar de 
um nucleotídeo e o grupo hidroxila do açúcar do nucleotídeo seguinte. Existem 
dois tipos principais de ácidos nucleicos, os quais diferem quanto ao tipo de 
açúcar fosfato em suas respectivas estruturas. Os nucleotídeos com base no 
açúcar ribose são os ácidos ribonucleicos, ou RNA. Aqueles que têm como base 
a desoxirribose são os ácidos desoxirribonucleicos, ou DNA. A sequência linear 
dos nucleotídeos no DNA e no RNA codifica a informação genética das células. 
Figura 1. Três famílias de biomoléculas. Cada uma de-
las é um polímero formado por moléculas pequenas 
(monômeros) ligadas entre si por ligações covalentes. Os 
lipídeos são a única classe de biomoléculas que não tem 
uma subunidade comum para todos os seus compostos.
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 63).
5Visão geral do metabolismo
Relação energética entre as vias 
catabólicas e anabólicas
Os organismos vivos gastam energia o tempo todo para desempenhar suas fun-
ções. As células estão continuamente se reciclando, degradando macromoléculas 
e sintetizando outras. Essa dinâmica que ocorre dentro de cada célula constitui 
o metabolismo. Ele ocorre por meio de uma série de reações catalisadas por 
enzimas que constituem as vias metabólicas. Cada etapa consecutiva de uma via 
metabólica produz pequenas alterações, que pode ser a remoção, transferência 
ou adição de um átomo ou grupo funcional ao substrato. Em uma via metabólica 
existe um precursor, que é convertido em um produto por meio de uma série de 
intermediários metabólicos chamados metabólitos. 
O metabolismo exige um grande nível de coordenação das atividades celu-
lares, e tem como funções centrais: 1. obter energia para a célula; 2. converter 
nutrientes em macromoléculas; 3. construir estruturas celulares a partir de 
macromoléculas; e 4. degradar macromoléculas. Essas funções podem ser 
separadas em dois tipos de vias metabólicas: catabólicas e anabólicas (Figura 2).
As vias catabólicas (degradação) capturam a energia química obtida da 
degradação de moléculas ricas em energia, formando trifosfato de adenosina 
(ATP – molécula que armazena energia). São as vias catabólicas também que 
convertem moléculas da dieta (ou moléculas nutrientes armazenadas nas células) 
em compostos menores que são necessários para a síntese de novas moléculas 
complexas. As vias catabólicas liberam energia, e parte dessa energia é conservada 
na forma de ATP e de transportadores de elétrons reduzidos (NADH, NADPH e 
FADH2); o restante é perdido como calor. A geração de energia pela degradação 
de moléculas complexas, denominada catabolismo, ocorre em três estágios:
1. Hidrólise: primeiramente, moléculas complexas são degradadas até 
suas unidades monoméricas. Por exemplo, proteínas são degradadas 
em aminoácidos, polissacarídeos em monossacarídeos e triacilgliceróis 
em ácidos graxos livres e glicerol.
2. Conversão das unidades monoméricas em intermediários simples: no 
segundo estágio, as unidades monoméricas são degradadas em acetil-
-coenzima A (CoA) e em uma pequena variedade de moléculas simples. 
Parte da energia é conservada como ATP, porém essa quantidade é 
pequena se comparada com a energia produzida durante o terceiro 
estágio do catabolismo.
3. Oxidação da acetil-CoA: o ciclo do ácido cítrico, ou ciclo dos ácidos 
tricarboxílicos, é a via final comum da oxidação de moléculas com-
Visão geral do metabolismo6
bustíveis, que produzem acetil-CoA. A oxidação de acetil-CoA gera 
grandes quantidades de ATP via fosforilação oxidativa, à medida que 
os elétrons fluem do NADH e do FADH2 para o oxigênio.
As vias anabólicas (biossíntese) ocorrem no sentido oposto às catabólicas, 
já que utilizam precursores pequenos e simples, como aminoácidos e nucleo-
tídeos, para formar moléculas maiores e mais complexas, como as proteínas e 
os ácidos nucleicos. As reações anabólicas são endergônicas, isto é, necessitam 
de fornecimento de energia (NADH, NADPH e FADH2) produzida pela quebra 
de ATP, resultando em difosfato de adenosina (ADP) e fosfato inorgânico (Pi).Com frequência, as reações anabólicas envolvem reduções químicas em que 
o poder redutor é, geralmente, fornecido pelo doador de elétrons NADPH.
Algumas vias metabólicas são lineares e outras são ramificadas, gerando 
múltiplos produtos finais úteis a partir de um único precursor, ou conver-
tendo vários precursores em um único produto. As duas vias, catabólica e 
anabólica, estão energeticamente relacionadas. Em geral, as vias catabólicas 
são convergentes (têm como finalidade capturar energia química obtida na 
degradação de moléculas de energia, formando ATP) e as vias anabólicas 
são divergentes (suas reações reúnem moléculas pequenas para formação 
de moléculas complexas). Algumas vias são cíclicas (um composto da via é 
regenerado em reações que convertem outro composto inicial em produto). 
As vias catabólicas e anabólicas têm uma importante forma de regulação. 
As enzimas que catalisam tanto a degradação quanto a síntese das biomoléculas 
complexas estão presentes na maioria das células. Entretanto, não faria sentido 
elas atuarem simultaneamente (por exemplo, sintetizando e degradando lipí-
deos). Isso é evitado por um sistema de regulação recíproca das vias anabólica 
e catabólica. Quando uma via está ativa, a outra está inibida. Embora várias 
das enzimas que atuam em vias catabólicas e anabólicas que conectam os 
mesmos produtos finais (por exemplo, glicose-piruvato e piruvato-glicose) 
sejam compartilhadas em ambas as vias, é importante existirem pontos em 
que as etapas sejam catalisadas por enzimas diferentes. Caso contrário, se 
fossem as mesmas enzimas atuando nos dois sentidos, a inibição de uma das 
vias (para que as duas ações não ocorram ao mesmo tempo) acabaria inibindo 
a outra também. Esses pontos em que as enzimas diferem são importantes 
pontos de regulação independentes. Além disso, para que as vias anabólicas 
e catabólicas sejam irreversíveis, pelo menos uma das reações específicas 
em cada sentido deve ser termodinamicamente muito mais favorável que sua 
reação inversa. Outra característica da regulação individual das vias anabólicas 
e catabólicas é que elas ocorrem em compartimentos diferentes dentro da 
7Visão geral do metabolismo
célula. Por exemplo, o catabolismo de ácidos graxos ocorre na mitocôndria, 
e sua síntese no citosol. Em compartimentos distintos as concentrações de 
metabólitos intermediários, enzimas e reguladores podem ser mantidas em 
diferentes níveis. Como as vias metabólicas são cineticamente controladas pela 
concentração do substrato, conjuntos separados de intermediários anabólicos 
e catabólicos também contribuem para o controle das taxas metabólicas.
Figura 2. A relação energética entre as vias catabólicas e anabólicas. As vias catabólicas 
liberam energia química na forma de ATP, NADH, NADPH e FADH2. Esses transportado-
res de energia são usados em vias anabólicas para converter precursores pequenos em 
macromoléculas celulares.
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 503).
Visão geral do metabolismo8
Na inanição prolongada, quando ocorre depleção das reservas do tecido adiposo, 
observa-se considerável aumento na velocidade efetiva de catabolismo das proteínas 
para fornecer aminoácidos, não apenas como substratos para a gliconeogênese, mas 
também como principal combustível metabólico de todos os tecidos. Ocorre morte 
quando as proteínas teciduais essenciais são catabolizadas e não são substituídas. Em 
pacientes com caquexia resultante da liberação de citocinas em resposta a tumores 
e patologias, há aumento na taxa de catabolismo de proteínas teciduais, bem como 
aumento considerável da taxa metabólica; logo, eles apresentam um estado de inanição 
avançado. Mais uma vez, ocorre morte quando as proteínas teciduais essenciais são 
catabolizadas e não são substituídas.
Fonte: RODWELL, V. et al. Bioquímica Ilustrada de Harper. 30. ed. Porto Alegre: AMGH, 2017.
Vias metabólicas anabólicas e catabólicas
Existem milhares de reações químicas conhecidas que compõem uma enorme 
diversidade de vias metabólicas. O padrão básico do metabolismo é estabe-
lecido pela alimentação. Os produtos da digestão de carboidratos, lipídeos 
e proteínas devem ser processados principalmente em glicose, ácidos graxos 
e glicerol e aminoácidos, respectivamente, que vão ser usados para formar 
outras biomoléculas, em um ciclo de rotas anabólicas (síntese) ou catabólicas 
(degradação) (Figura 3). 
Metabolismo de carboidratos
A glicose é o principal combustível da maioria dos tecidos. Ela é metabolizada 
a piruvato pela via da glicólise. Os tecidos aeróbios metabolizam o piruvato à 
acetil CoA, que pode entrar no ciclo do ácido cítrico para oxidação completa a 
CO2 e H2O, ligados à formação de ATP no processo de fosforilação oxidativa. 
A glicólise também pode ocorrer de modo anaeróbio quando o produto final 
é o lactato. A glicose e seus metabólitos também participam em outros pro-
cessos – por exemplo, na síntese do glicogênio, no músculo esquelético e no 
fígado, e na via das pentoses fosfato, uma parte alternativa da via glicolítica. 
Ela é uma fonte de equivalentes redutores (NADPH) para a síntese de ácidos 
graxos, e é fonte de ribose para a síntese de nucleotídeos e ácidos nucleicos. 
Os intermediários trioses-fosfato na glicólise originam a porção glicerol dos 
triacilgliceróis. O piruvato e os intermediários do ciclo do ácido cítrico forne-
9Visão geral do metabolismo
cem os esqueletos de carbono para a síntese dos aminoácidos não essenciais ou 
dispensáveis. Já a acetil-CoA é o precursor dos ácidos graxos e do colesterol 
e, consequentemente, de todos os hormônios esteroides sintetizados no corpo. 
A gliconeogênese é o processo de síntese da glicose a partir de precursores 
não carboidratos, como lactato, aminoácidos e glicerol.
A manutenção de uma concentração sanguínea adequada de glicose é 
essencial para os tecidos em que ela é o principal combustível (o encéfalo) 
ou o único combustível (as hemácias). A glicose proveniente da digestão dos 
carboidratos é absorvida pela veia porta do fígado. No fígado, a glicose é 
captada em quantidades superiores às necessidades imediatas e é utilizada 
na síntese de glicogênio (glicogênese). Entre as refeições, o fígado atua para 
manter o nível da glicemia a partir da degradação do glicogênio (glicogenólise) 
e para, com o rim, converter os metabólitos não carboidratos, como lactato, 
glicerol e aminoácidos, em glicose (gliconeogênese). 
O músculo esquelético utiliza a glicose como fonte de energia tanto de modo 
aeróbio, formando CO2, quanto de modo anaeróbio, formando lactato. O músculo 
esquelético armazena glicogênio como substrato energético para uso durante 
a contração muscular e sintetiza proteína muscular a partir dos aminoácidos 
plasmáticos. O músculo responde por cerca de 50% da massa corporal e, con-
sequentemente, representa uma considerável reserva de proteína, que pode ser 
empregada para suprir aminoácidos para a gliconeogênese em caso de inanição.
Metabolismo de lipídeos
Os ácidos graxos de cadeia longa originam-se de lipídeos da alimentação ou da 
síntese a partir da acetil-CoA derivada dos carboidratos ou dos aminoácidos. Os 
ácidos graxos podem ser oxidados à acetil-CoA (β-oxidação) ou esterificados com 
glicerol, formando triacilglicerol (gordura) como principal reserva de energia.
A acetil-CoA formada pela oxidação de ácidos graxos pode ter três destinos: 
1) ser oxidada a CO2 + H2O pelo ciclo do ácido cítrico, como a acetil-CoA 
que se origina da glicólise; 2) ser a precursora na síntese de colesterol e de 
outros esteroides; 3) ser utilizada no fígado para formar corpos cetônicos, 
acetacetato e 3-hidroxibutirato, que são importantes combustíveis durante o 
jejum prolongado e a inanição.
Os lipídeos da alimentação são principalmente triacilgliceróis e são hidro-
lisados a monoacilgliceróis e ácidos graxos no intestino,sendo, então, reesteri-
ficados na mucosa intestinal. Na mucosa intestinal, eles são empacotados junto 
com proteínas e secretados no sistema linfático e, após, na corrente sanguínea 
como quilomícrons, a maior das lipoproteínas plasmáticas. Os quilomícrons 
Visão geral do metabolismo10
também contêm outros nutrientes lipossolúveis, incluindo as vitaminas A, 
D, E e K. Ao contrário da glicose e dos aminoácidos absorvidos no intestino 
delgado, o triacilglicerol dos quilomícrons não é captado diretamente pelo 
fígado. Ele é inicialmente metabolizado por tecidos que apresentam a lipase 
lipoproteica, a enzima que hidrolisa o triacilglicerol, liberando ácidos graxos, 
que são incorporados aos lipídeos teciduais ou oxidados como substratos 
energéticos. Os remanescentes de quilomícrons são depurados pelo fígado. 
Outra principal fonte de ácidos graxos de cadeia longa é a síntese (lipogênese), 
a partir de carboidratos, no tecido adiposo e no fígado.
O triacilglicerol no tecido adiposo representa a principal reserva de substrato 
energético do organismo. Ele é hidrolisado (lipólise), e o glicerol e os ácidos 
graxos livres são liberados na circulação. O glicerol é um substrato para a 
gliconeogênese. Os ácidos graxos são transportados ligados à albumina sérica; 
são captados pela maioria dos tecidos e esterificados a triacilgliceróis para serem 
armazenados ou oxidados como substratos energéticos. No fígado, o triacilglice-
rol recém sintetizado e o triacilglicerol dos remanescentes de quilomícrons são 
secretados na circulação na lipoproteína de densidade muito baixa (VLDL). Esse 
triacilglicerol tem um destino semelhante ao dos quilomícrons. A oxidação parcial 
de ácidos graxos no fígado leva à produção de corpos cetônicos (cetogênese). Os 
corpos cetônicos são exportados para os tecidos extra-hepáticos, onde fornecem 
energia durante o jejum prolongado e a inanição.
Metabolismo de aminoácidos
Os aminoácidos são necessários para a síntese de proteínas. Alguns precisam 
ser supridos na alimentação (os aminoácidos essenciais ou indispensáveis), 
uma vez que não podem ser sintetizados pelo organismo. Os restantes são 
aminoácidos não essenciais ou dispensáveis, que são supridos pela alimentação, 
mas que também podem ser formados a partir de intermediários metabólicos 
por transaminação, utilizando o grupamento amino de outros aminoácidos. 
Após a desaminação, o nitrogênio amino é excretado na forma de ureia, e 
os esqueletos de carbono que permanecem após a transaminação podem (1) 
ser oxidados a CO2 pelo ciclo do ácido cítrico, (2) ser utilizados na síntese de 
glicose (gliconeogênese) ou (3) formar corpos cetônicos ou acetil-CoA, que 
pode ser oxidada ou utilizada na síntese de ácidos graxos. Vários aminoácidos 
também são precursores de outros compostos, como purinas, pirimidinas, 
hormônios – como a epinefrina e a tireoxina –, e neurotransmissores.
Os aminoácidos resultantes da digestão das proteínas da dieta são absor-
vidos pela veia porta do fígado. O fígado desempenha a função de regular a 
11Visão geral do metabolismo
concentração sanguínea desses metabólitos. O músculo esquelético sintetiza 
proteína muscular a partir dos aminoácidos plasmáticos. O músculo res-
ponde por cerca de 50% da massa corporal e, consequentemente, representa 
uma considerável reserva de proteína, que pode ser empregada para suprir 
aminoácidos para a gliconeogênese em caso de inanição.
Figura 3. Resumo das vias para o catabolismo dos carboidratos, das proteínas e da gordura 
da alimentação. Todas essas vias levam à produção de acetil-CoA, que é oxidada no ciclo 
do ácido cítrico, produzindo, por fim, ATP pelo processo de fosforilação oxidativa.
Fonte: Rodwell et al. (2017, p. 140).
1. Sobre as biomoléculas celulares, 
assinale a alternativa correta. 
a) Todos os lipídeos são formados 
por cadeias de ácidos graxos.
b) A principal função das proteínas 
é armazenar energia.
c) Os carboidratos são formados 
por cadeias de açúcares.
d) Os nucleotídeos são formados 
por cadeias de aminoácidos.
e) A estrutura tridimensional 
das biomoléculas não 
interfere em suas funções.
Visão geral do metabolismo12
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011. 
NELSON, D.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2014. 
RODWELL, V. et al. Bioquímica ilustrada de Harper. 30. ed. Porto Alegre: AMGH, 2017.
Leitura recomendada
VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4.ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.
2. Sobre o catabolismo, é 
correto afirmar que:
a) ocorre a formação de 
biomoléculas.
b) é um processo que requer 
energia (ATP, NADH, FADH2).
c) ocorre a degradação de 
biomoléculas, como lipídeos, 
carboidratos e proteínas.
d) é um processo que retira 
energia da luz do sol.
e) ocorre a hipertrofia muscular.
3. Para que ocorra a síntese 
de macromoléculas 
(anabolismo), é necessário:
a) ATP, NADH e FADH2.
b) proteínas e carboidratos.
c) energia luminosa.
d) lipídeos.
e) somente proteínas.
4. Uma pessoa com câncer avançado 
normalmente apresenta sintomas 
de perda de peso e fadiga. Esse 
processo é conhecido como 
caquexia do câncer. Nesse contexto, 
qual via metabólica que está ativada?
a) Anabolismo.
b) Catabolismo.
c) Anfibolismo.
d) Vias cíclicas.
e) Vias de síntese.
5. A glicose constitui a principal 
fonte de energia na maioria dos 
tecidos. Por qual via a glicose 
é metabolizada a piruvato?
a) A glicose é metabolizada a 
piruvato pela via da glicólise.
b) A glicose é metabolizada 
a piruvato pela via da 
gliconeogênese.
c) A glicose é metabolizada 
a piruvato pela via da 
glicogenólise.
d) A glicose é metabolizada a 
piruvato pela via da glicogênese.
e) A glicose é metabolizada a 
piruvato pela via da lipólise.
13Visão geral do metabolismo
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Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para 
esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual 
da Instituição, você encontra a obra na íntegra.
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