Mitose e Meiose_ Divisão celular

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Mitose e Meiose: Divisão celular 
 
-célula se divide p/ crescer, reproduzir, Reparo e regeneração de tecidos e etc 
-o processo básico de gênese de novas células obedece a um padrão cíclico que começa com 
o crescimento celular, determinado por um aumento quantitativo coordenado dos milhares de 
tipos diferentes de moléculas que a célula tem, inclusive de seu material genético, e culmina 
com a partição de seu núcleo e citoplasma em duas células-filhas; 
células originadas repetem o ciclo, e o número de células aumenta exponencialmente: ​Ciclo 
celular; 
(serve tanto para manter a vida, em organismos pluricelulares, como para gerar a vida, no 
caso dos organismos eucariontes unicelulares) 
-o processo de crescimento de um tecido, de um órgão ou de todo um organismo pluricelular 
se dá basicamente pela multiplicação do número de suas células, e não pelo crescimento 
destas, já que uma das ​propriedades celulares é manter um volume caracteristicamente 
constante; ​ responsável pela reposição de células mortas e pela regeneração de partes 
danificadas de tecidos ou órgãos; 
-células morrem não só como resultado de lesões, mas, principalmente, por um processo 
fisiológico normal,​ apoptose​1​, um tipo de morte celular programada; 
-balanço cuidadoso regulado entre a proliferação celular e a morte programada; 
-A formação de novas células, no entanto, nem sempre ocorre por meio do ciclo celular típico 
(px. ​meiose na origem de células gaméticas​); 
 
-resumo: ​ Os gametas se formam a partir da divisão de células somáticas específicas, presentes nas gônadas ou 
nos órgãos do sistema reprodutor masculino e feminino, chamadas células germinativas. Os gametas carregam 
somente a metade do número cromossômico, assim, a metade da quantidade de material​ genético presente nas 
células somáticas do organismo; por isso, são células haplóides; Sua resulta, portanto, de uma divisão celular , 
denominada​ meiose,​ por meio da qual ​ocorre redução do conteúdo original de material genético. Assim, a 
meiose não é simplesmente outro tipo de divisão celular, mas o processo pelo qual uma célula preexistente 
dá origem a células diferentes dela própria e diferentes entre si - gera uma fase haplóide da vida dos 
organismos, enquanto a fusão de dois gametas, chamada fecundação ou fertilização, restabelece a fase 
diplóide, por resultar em uma célula diplóide, que inicia um novo organismo; 
 
-Dois mecanismos principais de divisão celular: - Mitose - Meiose; 
-Ciclo celular: dividido em duas partes: 
 
I. Intérfase ​- a fase celular entre duas mitoses; entre duas divisões sucessivas, em que a 
célula cresce e se prepara para nova divisão; célula está ativa metabolicamente; 
ocorre a duplicação do DNA (com a formação das 2 cromátides irmãs); todos os 
seus componentes se duplicam; compreende os ​períodos G1, S e G2​ ; 
1 Por esse meio, o organismo controla e mantém constante o número de células em tecidos e órgãos, 
livra-se de células danificadas e, ainda, elimina células indesejáveis e não permanentes de tecidos 
em desenvolvimento, durante a morfogênese. 
II. cariocinese ou mitose - etapa da divisão (mitose ou meiose) propriamente dita, pela 
qual se originam duas células-filhas. Esta etapa se caracteriza pela divisão do núcleo, 
seguida pela divisão do citoplasma, ou citocinese; 
-O crescimento e a divisão celulares devem ser regulados em momentos específicos do ciclo 
celular e coordenados de tal modo que o ciclo transcorra em um equilíbrio que assegure a 
manutenção das características celulares essenciais na progênie; 
-controle do processo de reprodução celular é ​feito por diversos produtos gênicos, que são, 
por sua vez, regulados por fatores extracelulares, sejam eles nutrientes ou fatores de 
crescimento,​ que fazem com que a​ divisão celular ocorra coordenadamente​ com as 
necessidades do organismo como um todo; 
 
● Intérfase 
 
-compreende os períodos G1, S e G2; 
-fase de intensa atividade metabólica; nela não só ocorre o crescimento contínuo da célula, 
mas também operam mecanismos de controle cruciais para o desenvolvimento coordenado 
dos ciclos de crescimento, replicação e divisão celular; 
-sínteses de RNA e de proteínas; 
-maior taxa de síntese de RNA é detectada em G1 e no começo de S, quando 80% dos RNA 
sintetizados são representados pelo RNA ribossômico (rRNA). Por sua vez, os RNA 
extranucleolares são sintetizados em picos durante os períodos G1 e G2; 
- síntese de proteínas, embora contínua, resulta em proteínas qualitativamente diferentes que 
são sintetizadas em quantidades também diferentes a cada período da intérfase; 
-duplicação/replicação ou síntese do DNA (​pré-requisito essencial para que a divisão ocorra​) 
ocorre somente na fase S da intérfase; que é precedido e seguido pelas fases Gl e G2 (​ gap, 
intervalo​), nas quais ​não há síntese de DNA; 
-ciclo celular em quatro fases sucessivas: Gl, S, G2 e M (mitoses); 
-G2 é o tempo que transcorre entre o final da síntese de DNA e o começo da mitose; 
-duração do ciclo varia muito de tipo celular; 
-mamífero:​ a fase G1​2​ (​mais variável, que pode durar dias, meses ou anos - mais sofre 
influência de fatores extracelulares/ período em que vários inibidores e mutações são capazes 
de bloquear a proliferação)​ dura 5 horas; a fase S, 7 horas; a fase G2​3​, 3 horas e a fase M, 1 
hora​ ; 
 
2 pós-mitótico ou pré-sintético 
3 período pós-sintético ou pré-mitótico. 
durante a fase G2 a célula contém o dobro (4c) da quantidade de DNA presente na célula 
diplóide original (2c). Depois da mitose, as células-filhas entram na fase G1 e recuperam o 
conteúdo de DNA das células diplóides (2c ) 
 
-em uma determinada população celular, podem ser obtidas as frequências de células com 
conteúdo de DNA duplicado (4C), não duplicado (2C) e intermediário entre 2C e 4C, que 
corresponderiam, respectivamente, às células nos períodos G2, G1 e S; 
 
-Enquanto a síntese de DNA é periódica na intérfase, ocupando quase exclusivamente o 
período S, as sínteses de RNA e de proteínas ocorrem continuamente durante toda a intérfase. 
A maior taxa de síntese de RNA é detectada em G1 e no começo de S, quando 80% dos RNA 
sintetizados são representados pelo RNA ribossômico (rRNA); 
-RNA extranucleolares são sintetizados em picos durante os períodos G1 e G2; 
 
 
➔ Duração do ciclo 
 
-variável de tipo celular, condições fisiológicas em que a célula se encontra ( ​como idade 
celular, disponibilidade de hormônios e de fatores de crescimento, temperatura, pressão 
osmótica, pressão hidrostática e pressão de oxigênio externas, e mesmo com o ritmo 
circadiano (ritmo de cerca de um dia) que ocorre nos organismos​ ) 
- ausente ou duração negligenciável fase G1 - células embrionárias iniciais, logo após a 
fertilização, só que, neste caso, não ocorre crescimento celular; 
-Depois que as células entram na fase S, fatores extracelulares não determinam mais os 
eventos do ciclo celular​, os quais passam a ​depender de controles disparados de modo 
intracelular; 
-mitose dura mais de 1h em células de tumores e em células transformadas; 
-tempo de G2 tmb aumenta em cél. tumorais; 
-Em função das variações no tempo de proliferação, as células animais podem ser 
classificadas em três grandes categorias: 
 
1. células que se dividem continuamente - ​células embrionárias, células de tecidos de 
renovação rápida, como as do epitélio que reveste o intestino delgado, as dos folículos 
capilares, as do sistema linfático e as da medula óssea, nas quais se formam as células 
do sangue; células que têm proliferação mais lenta, como as da camada basal da 
epiderme - não manifestam lesões tão rapidamente. 
esses tecidos são extremamente sensíveis a agentes ou tratamentos químicos ou físicos 
(fármacos ou radiações) que afetam a replicação do DNA, razão pela qualsão os primeiros a 
ser lesados nos tratamentos pela quimioterapia do câncer ou na radioterapia em geral 
 
2. células que, ordinariamente, não se dividem, mas que podem fazê-lo em resposta a 
estímulos - ​células que podem permanecer sadias por longos períodos em um estado 
não proliferante, um estado de dormência ou quiescência com relação ao crescimento, 
ao qual se denomina período G0 (G-zero); 
desprovidas de fatores de crescimento e, portanto, mantêm um baixo metabolismo, 
com baixa velocidade de síntese de macromoléculas; apresentam geralmente tamanho 
reduzido e têm o conteúdo de DNA não duplicado; 
alguns tipos celulares em G0 podem entrar na fase proliferativa mediante um estímulo 
apropriado ( ex. Nutrientes, hormônios de crescimento ou um estímulo mecânico, 
como a lesão provocada por uma intervenção cirúrgica​ )​ ; 
- reingresso no ciclo celular sempre se dá na fase G1, em um momento pouco anterior 
ao de transição da fase G1/S ( ponto de restrição (ponto R) ) - que seria um ponto 
crítico a ser vencido pela célula para que a fase S possa ser iniciada; 
-processo de progressão até a fase S é lento e irreversível; 
 
 
-Algumas células que mostram competência para responder a estímulos e reassumir a 
capacidade de divisão são: ​hepatócitos, fibroblastos da pele, células renais, células do 
músculo liso, de pâncreas, de ovário, de pulmão, células endoteliais, células da 
glândula adrenal e células ósseas. 
 
3. células terminalmente diferenciadas 
 
-​células presentes em alguns tecidos que ao cessarem suas divisões e se tornarem 
diferenciadas, perdem permanentemente a capacidade reprodutiva, não podendo ser 
novamente chamadas ao ciclo; 
 
ex. neurônios, células da musculatura esquelética e cardíaca - permanecem indefinidamente 
no período G0; 
 
No caso de perda celular por lesão, como em um ataque cardíaco, por exemplo, essas células 
jamais serão naturalmente substituídas por outras células cardíacas. 
 
- há outras células terminalmente diferenciadas que também não sofrem autoproliferação, 
mas, por terem vida curta, necessitam ser continuamente substituídas no animal adulto; 
 
ex. ​células do epitélio colunar das porções mediana e apical das vilosidades da mucosa do 
intestino delgado, células mais superficiais da epiderme e das células sanguíneas, como os 
eritrócitos anucleados de mamíferos; 
 
substituição dessas células se dá pela proliferação de células indiferenciadas, chamadas 
células-tronco pluripotentes, que servem naturalmente tanto de fonte de novas células-tronco 
como de células diferenciadas de vida curta. As células troncos se incluem no primeiro grupo 
celular descrito. 
 
 
 
 
 
 
★ Período G1 
 
-caracteriza-se pelo reinício da síntese de RNA (80%RNAr) e proteínas, que estava 
interrompida durante a mitose(M); 
-Com essas sínteses, a célula cresce continuamente durante essa etapa, como continua 
fazendo durante S e G2; 
- a maioria das ptns, do total existente na célula, é sintetizada continuamente durante toda 
essa fase; 
-célula está se preparando para entrar na fase de duplicação do DNA : 
a síntese de algumas enzimas imprescindíveis para a fase imediatamente subsequente do 
ciclo, a fase S, como as enzimas catalisadoras da síntese de trifosfatos de 
desoxirribonucleosídios, enzimas da síntese das DNA-polimerases e enzimas ativadoras dos 
genes que codificam as proteínas histonas, deve ocorrer nesse período, pois elas aumentam 
em quantidade no início da fase S; 
 
-sua relevância deve-se ao seu papel controlador de uma importante decisão celular: 
continuar proliferando ou retirar-se do ciclo e entrar em um estado quiescente (G0) - 
determinada primariamente por sinais extracelulares (fatores de crescimento, no caso de 
eucariontes superiores, e nutrientes, por exemplo, no caso de leveduras), ​que desencadeiam 
várias respostas intracelularmente - Essas respostas são, por sua vez, ​monitoradas por 
controladores internos do ciclo, constituídos por diversos componentes proteicos, que agem 
induzindo ou impedindo a progressão do ciclo - Em células animais​, este ponto que essas ptn 
atuam de regulação é chamado de​ ponto de restrição ou ponto R; 
-Uma vez que tenha passado pelo ponto R, a célula está com​prometida a entrar na fase S e 
prosseguir até o final do ciclo de divisão, mesmo na ausência de estímulos adicionais; 
-também pode ocorrer a interrupção temporária do ciclo nesta fase, induzida pela ​presença de 
danos DNA​, para que os mecanismos de reparo operem antes da fase de replicação - Em 
células de mamíferos, o sinal de parada em G1 é dado por uma proteína conhecida 
como ​p53 - cujos níveis intracelulares aumentam em resposta a eventuais danos no 
DNA, impedindo que a célula prossiga e replique o DNA dani​ficado; 
p53 - ​comporta-se como um fator de transcrição que promove a expressão dos genes de 
outras proteínas reguladoras - chamadas P21 e P16 - que têm por missão bloquear a atividade 
da Cdk2; a célula não replica suas moléculas de DNA e permanece na fase G1. 
se for comprovado que o ​dano no DNA é perigoso para as futuras células-filhas​, a proteína 
P53 volta a atuar, porém agora para provocar a morte da célula e com ela o desaparecimento 
do DNA danificado; 
proteína Rb - proteínas reguladoras da proliferação celular; sigla ​Rb se deriva do tumor da 
retina chamado retinoblastoma;​codificada pelo gene rb , que também é supressor de tumores. 
inibe a proliferação celular, quando está fosforilada, e o faz mediante o bloqueio dos genes de 
certas proteínas necessárias à replicação; 
 
A transmissão desses danos às células-filhas, que pode estar relacionada com a perda de 
funções da p53, resulta em acúmulo de mutações e instabilidade do genoma, que contribuem 
para o desenvolvimento de câncer 
 
-possíveis bases genéticas do cancer - dois tipos de genes ligados ao câncer, os 
protooncogenes e os genes supressores de tumores​; A alteração dos primeiros produz um 
aumento da proliferação celular, enquanto a falta dos segundos leva à perda dos mecanismos 
normais que detêm a proliferação; 
surge ao final de sucessivas gerações de células que passam por estados pré-cancerosos cada 
vez mais acentuados. são conseqüência da soma progressiva de mutações em protooncogenes 
e em genes supressores de tumores - que ativam os primeiros e inativam os segundos - o que, 
depois de certo tempo, instala a doença nas células descendentes; 
nas células cancerosas, os cromossomos às vezes parecem rotos ou com partes translocadas e 
alguns se encontram várias vezes repetidos; 
 
 
● Protooncogenes 
 
 
-genes normais; codificam proteínas implicadas no controle da proliferação celular e da morte 
celular; 
 
ex. fatores de crescimento PDGF, EGF e GM-CSF; Os receptores dos fatores de 
crescimento PDGF, EGF (erb-B) e GM-CSF (fms); proteína Ras (ras), que é fosforilada por 
receptores com atividade de tirosinocinase; serina-treonina cinase Raf (raf) que é ativada 
pela proteína Ras; As tirosinocinases Src (src), Fes (fes) e Abl (abl); O receptor do hormônio 
tireóideo (erb-A), localizado no citosol; Várias proteínas nucleares que atuam como fatores 
de transcrição, por exemplo, as proteínas Myc (myc), Myb (myb), Fos (fos) e Jun (jun). Osprodutos dos genes que ativam promovem a proliferação celular; A proteína Bcl-2 (bcl-2) 
está incluída nesta categoria pq está implicada na sobrevivência das células; 
 
-como o resultado de mutações, podem dar lugar a suas versões defeituosas: os ​oncogenes; 
são transcritos desmesuradamente, e geram quantidades excessivas de seus produtos, ou sua 
transcrição origina produtos aberrantes; aumento descontrolado da proliferação celular ou 
uma diminuição da morte celular; 
Diversos vírus são portadores de oncogenes - não cumprem nenhuma função; 
atual - ​quando esses vírus infectam diversas espécies animais, os oncogenes que lhes 
transferem são causa de quadros cancerígenos (por exemplo, o sarcoma de Rous no 
frango, provocado pelo oncogene src​); 
 
ex. em humanos 
 
 
● genes supressores de tumores 
 
-inibem a reprodução excessiva das células; freios naturais; 
- defeitos dos genes supressores de tumores - com base em mutações gênicas ou aberrações 
cromossômicas - deixam a célula sem esses "freios" naturais; 
 ​leucemia mielogênica crônica - ​protooncogene abl, presente normalmente no 
cromossomo 9, é translocado ao cromossomo 22, onde se funde com o gene bcr; A união 
dá lugar a uma tirosinocinase Abl híbrida, cuj a atividade é manifestamente maior que a da 
Abl normal 
alguns neuroblastomas - ​protooncogene myc pode estar amplificado cerca de 300 vezes; 
se a célula adquire outros defeitos genéticos - agora estimulantes da atividade mitótica - gera 
um quadro cancerígeno; 
-Como os genes supressores de tumores são recessivos​, o defeito se manifesta quando os dois 
alelos do gene são alterados; 
 
ex. gene p53 - situado no braço curto do cromossomo 17; mutação de seus alelos - com a 
conseqüente falta de proteína P53 - explica a gênese de muitos tumores; 
 
- células sem proteína P53 não controlam o estado de suas moléculas de DNAantes da 
replicação >> provoca o acúmulo de alterações genéticas nas sucessivas gerações celulares - 
por exemplo, nos protooncogenes - o que propicia o aparecimento de muitos tipos de câncer; 
-Algo similar ocorre quando são alterados os dois alelos do gene rb, pertencente ao braço 
longo do cromossomo 13 >> devido a falta de proteína Rb, é produzido um tumor maligno 
na retina dos meninos, embora também se tenham detectado defeitos do gene rb em cânceres 
de muitos outros tecidos; 
-Outros genes supressores de tumores são: 1) ​gene mcc (do inglês, mutated in colon 
carcinoma), pertencente ao cromossomo 5; 2) ​gene dcc (do inglês, deleted in colon 
carcinoma), localizado no cromossomo 18; 3) ​gene apc ​(do inglês, adenomatous polyposis of 
the colon) localizado no cromossomo 5; ​gene wt (do inglês, Wilms' kidney tumor), residente 
no cromossomo 11; 
 
 
 
★ Período S 
 
-início da síntese do DNA marca o início do período S e na grande maioria dos casos, é um 
ponto de não retorno do ciclo, que leva necessariamente à divisão celular; 
- a célula duplica seu conteúdo de DNA (replicação); 
-Toda célula eucarionte diploide inicia seu ciclo em G1 com uma quantidade de DNA igual a 
2C. Durante o período S, essa quantidade duplica, passando de 2C para 4C, e assim 
permanece até a fase do ciclo em que é igualmente repartida para as duas células-filhas, as 
quais voltam a ter, novamente em G1, a quantidade 2C idêntica à da célula de origem; 
-cromatina que deve sofrer duplicação no período S, o que exige que não só o conteúdo de 
DNA seja duplicado, mas também a quantidade de histonas; 
-os primórdios de novos centríolos ( ​pró-centríolos​) são observados nessa fase, formando-se 
perpendicularmente a cada membro do par de centríolos existente nas células; 
*o mecanismo básico de replicação envolve a separação das cadeias de DNA, obtida pelo 
desenrolamento da dupla hélice, seguido pela cópia de cada cadeia, que serve como um 
molde para a síntese de uma nova cadeia complementar ; 
* A sequência de nucleotídios da nova cadeia é fixada pelas regras de pareamento de bases 
Durante a replicação, as duas fitas do DNA original ( parentais ), são copiadas, originando 
duas moléculas-filhas, cada qual com somente uma das fitas recém sintetizadas. Diz-se, 
portanto, que a replicação é semiconservativa​. Assim, cada nova molécula de DNA é cópia 
perfeita de uma molécula preexistente; 
 
 
*A replicação é assincrônica - A eucromatina (cromatina geneticamente ativa), começa a 
replicar primeiro, fazendo-o desde o início da fase S, enquanto a heterocromatina geralmente 
é a última a replicar, no final do período S, sendo considerada, portanto, de replicação tardia; 
*Existem múltiplas origens/pontos de replicação nos eucariontes - ​número de origens de 
replicação depende do organismo, do tipo celular e é regulado ao longo do desenvolvimento; 
*replicação é bidirecional - ​se propaga para os dois lados da molécula de DNA, ou seja, em 
ambas as direções, até encontrar, em qualquer ponto, os extremos das cadeias em formação 
dos réplicons adjacentes; 
*replicação é semidescontínua 
*replicação do DNA é realizada por enzimas - ​enzimas denominadas DNA-polimerases 
(DNApol), capazes de sintetizar DNA a partir de seus precursores; 
Para catalisarem essa síntese, os precursores de DNA devem estar presentes sob a forma de 
trifosfatos de desoxirribonucleosídios ou desoxirribonucleotídios trifosfatados. Os quatro 
desoxirribonucleotídios trifosfatados necessários para a síntese de DNA são dATP, dCTP, 
dTTP e dGTP,​ contendo as bases adenina (A), citosina (C), timina (T) e guanina (G), 
respectivamente; 
Além de serem moléculas estruturais, esses desoxirribonucleotídios proporcionam ​energia 
para a síntese dos novos filamentos de DNA, porque, enquanto são precursores, estão 
trifosfatados, mas, quando incorporados na nova cadeia de DNA, o são apenas na forma de 
monofosfatos; 
ruptura das ligações fosfato excedentes fornece a energia necessária para a síntese de DNA. 
Simultaneamente, fosfato inorgânico é liberado; 
 
-DNA-polimerases obedecem às seguintes propriedades: 
 
● cada desoxirribonucleotídio a ser incorporado é selecionado de modo que sua base 
nitrogenada seja complementar e possa então parear com bases da cadeia molde, 
sempre fazendo pareamentos AT e GC. Portanto, a sequência de bases na nova 
molécula de DNA depende exclusivamente da sequência existente na molécula antiga; 
● o crescimento da cadeia sempre se dá na direção 5 ' - 3 ', ou seja, a enzima sempre 
adiciona um monofosfato de desoxirribonucleosídio (com o fosfato ligado ao carbono 
que ocupa a posição 5' da pentose - CS') a um C3' livre de um nucleotídio 
preexistente; 
● DNA-polimerases não conseguem iniciar a síntese de novo, todas requerem um 
segmento inicial de nucleotídios (chamado ​primer​) para dar continuidade à cadeia. 
Elas só conseguem alongar cadeias preexistentes, e não podem juntar dois 
desoxirribonucleotídios por meio da formação de uma ponte fosfodiéster inicial; 
 
-​Células eucariontes apresentam, pelo menos,​ 4 DNApolimerases localizadas no núcleo : 
 
-DNA-polimerase é capaz de conferir as bases, à medida que as adiciona ao novo filamento - 
leitura de prova - confere as bases adicionadas e remove imediatamente uma base errada, 
antes que a síntese do filamento de DNA continue; 
- DNA-polimerases a e 8 (​letras gregas, alfa e delta, respectivamente​) - responsáveis pela 
replicação do DNA nuclear -parece que essas duas enzimas, em uma conformação dimérica, 
exercem suas funções simultaneamente; 
-a pol 8 ​replica a cadeia contínua​, enquanto a pol a r​eplica de maneira descontínua a 
outra cadeia​, a retardatária; 
- polimerase e (epsílon) parece estar ​relacionada com os mecanismos de reparo (função 
incerta); 
-DNA-polimerase b (beta), é pequena e​ funciona no processo de reparo​; 
-DNA-polimerase Y (gama), é ​responsável pela replicação do DNA mitocondrial​; 
 
 
 
processo? 
 
-Inicialmente, é preciso desenrolar as voltas da dupla hélice de DNA para expor os moldes de 
cadeia simples à ação da polimerase; 
-desenrolamento da dupla hélice é feito pela enzima helicase​, que trabalha em cada forquilha 
de replicação, ​à frente da polimerase​, desenrolando progressivamente as cadeias em ambas as 
direções. 
** ligação da helicase só ocorre após a ação de uma ​proteína DnaA, que, inicialmente, causa 
a separação das cadeias nas origens de replicação -envolve também a quebra das pontes de 
hidrogênio; 
-A porção desenrolada de DNA deve ser então estabilizada, feito com a participação de 
proteínas específicas​, as proteínas SSP (​proteínas de fita simples​)​, que, ao se ligarem às 
regiões de cadeias simples do DNA, mantêm os filamentos separados, enquanto se processa a 
replicação; 
 
impedem que as pontes de hidrogênio entre as bases se refaçam, depois de desfeitas pela 
helicase; evitam que essas regiões sofram torções, além de protegerem os filamentos simples 
da eventual degradação por nucleases 
 
- o desenrolamento da dupla hélice no ponto de origem leva a um superenrolamento positivo 
do DNA mais adiante, e essas voltas adicionais na hélice ainda se acentuam mais à medida 
que a forquilha de replicação aumenta de tamanho. Para impedir que esse superenovelamento 
ocorra, entram em ação ​enzimas DNA-topoisomerases​, dentre as quais um dos tipos é 
conhecido como ​DNA-girase; ​introduzem quebras, seguidas de reuniões das ligações 
fosfodiéster na molécula de DNA; 
-Os primers são segmentos curtos de RNA, com 1 a 60 nucleotídeos de comprimento, 
dependendo da espécie - sequência é complementar à do DNA molde; 
-a atividade de primase está localizada em subunidades da própria DNA-polimerase a, mas o 
primer para a cadeia contínua de DNA é sintetizado pela RNA-polimerase que, em geral, 
sintetiza RNA na transcrição; 
-Nos dois casos, a DNApolimerase catalisam a extensão do primer, formando, sempre na 
direção 5 '----3', um filamento de DNA que contém um curto segmento inicial de RNA; 
-Posteriormente, pela ação de ​outras DNA-polimerases​, que apresentam atividade 
exonuclease 5', os ​primers de RNA são removidos e substituídos por 
desoxirribonucleotídios. Os fragmentos agora completos são finalmente unidos por outra 
enzima, a​ DNA-ligase​; 
- processo replicativo envolve então a passagem do conjunto de enzimas da replicação 
através da molécula de DNA, que se apresenta organizada em nucleossomos; 
-montagem do DNA recém-duplicado em nucleossomos parece ocorrer logo atrás da 
forquilha de replicação, de tal modo que, conforme esta avança, a fibra nucleossômica vai 
sendo imediatamente reestruturada nas duas novas moléculas de DNA nascentes. Essa 
montagem é mediada por proteínas específicas que se ligam às histonas nucleossômicas e as 
transferem ao DNA, primeiramente ocorrendo a associação dos tetrâmeros de histonas H3 e 
H4, seguida da associação de dímeros de H2A e H2B. Esses nucleossomos são formados 
tanto a partir de histonas recém sintetizadas em S como de histonas provenientes da 
desagregação de nucleossomos preexistentes, em uma combinação ao acaso; 
 
 
❏ mecanismos para manter a integridade do seu DNA 
 
-Dna polimerase leitura de prova - confere as bases adicionadas e remove imediatamente uma 
base errada, antes que a síntese do filamento de DNA continue; 
-algumas bases incorretamente emparelhadas conseguem, ainda assim, escapar dessa 
correção de provas, e o DNA pode sair com defeitos dessa replicação, que não apresenta 
fidelidade absoluta; 
-macromoléculas biológicas são suscetíveis a alterações químicas que surgem de erros 
durante a síntese, ou mesmo de exposições a fatores deletérios do ambiente. O DNA sofre a 
ação de agentes físicos e de muitos agentes químicos, alguns produzidos normalmente na 
própria célula. 
-Os raios cósmicos e outras radiações com muita energia podem causar lesões por atuação 
direta no DNA, como modificações nas bases ou ruptura da dupla cadeia; 
-Também podem atuar indiretamente sobre o DNA, porque induzem o aparecimento de íons 
superóxido, quimicamente muito ativos; 
-radiação ultravioleta solar, embora tenha energia muito menor, também pode causar 
alterações como a formação de dímeros de timinas adjacentes na cadeia de DNA; 
- apresentam vários sistemas gerais para proteger seu DNA e outras moléculas; 
 
ex. enzimas - ​ superóxido-desmutase >> destrói os íons superóxido; 
 íons H+ são neutralizados pelos sistemas reguladores do equilíbrio ácido-básico; 
oxidações intracelulares são reduzidas por diversos sistemas redutores, como o NADPH2, a 
glutationa e a vitamina E; 
 
-danos causados ao DNA são particularmente graves ; 
-alteração do DNA de uma célula somática é transmitida às células-filhas, podendo formar-se 
um clone de células modificadas. Quando as alterações do DNA ocorrem em uma célula 
germina tiva ( óvulo, espermatozoide ou respectivos precursores), podem passar para as 
gerações futuras dos organismos atingidos, sendo seus efeitos ainda mais prejudiciais para a 
espécie; 
-DNA é a única molécula que, se danificada, pode ser reparada pela célula.; 
-mecanismos de reparo são muito diversificados, e, assim, a eficiência aumenta diante do tipo 
de lesão presente no DNA, feito em duas fases: 
 
1) primeira - ​específica para cada tipo de defeito; identificação da alteração e a 
remoção da parte defeituosa da molécula; vale-se de mecanismos diversos para 
identificar os diferentes defeitos e cortar, por meio de endonucleases​4​, o segmento de 
DNA errôneo; 
 
2) segunda - ​de natureza geral, igual em todos os casos; segmento removido é 
substituído por um segmento correto de DNA; 
 
 
4 ​ enzimas que cortam pedaços da parte central da molécula de DNA; 
 
 
❖ Período G2 
 
-ocorrem os preparativos necessários para a próxima mitose; 
-antes de a célula passar pelo ponto de transição G2/M, é fundamental que a replicação tenha 
sido completada e que possíveis danos do DNA tenham sido completamente reparados.; 
-célula permanece até que todo o seu genoma seja completamente replicado e reparado antes 
de ser igualmente repartido e transmitido a cada célula-filha; 
-Existem mecanismos sensores, de natureza molecular ainda desconhecida, que ​detectam 
qualquer anormalidade na replicação e enviam sinais negativos para o sistema de 
controle do ciclo, bloqueando a ativação das moléculas que desencadeiam a entrada em 
mitose; 
- são sintetizadas as proteínas não histônicas, que se vão associar aos cromossomos durante a 
sua condensação na mitose; 
-ocorre o acúmulo de um ​complexo proteico citoplasmático​, o dímero complexo 
ciclina-Cdk (​cinases dependentes de ciclina), que tem importância no controle de todo o 
ciclo - regulador geral da transição de G2 para M, induzindo a entrada em mitose e sendoresponsável por quatro eventos típicos dessa fase​: condensação cromossômica, ruptura do 
envoltório nuclear, montagem do fuso e degradação da proteína ciclina; 
-ocorre a síntese de RNA, principalmente extranucleolares, e continua a síntese geral de 
proteínas iniciada no período G1 - só se interrompem no período mitose; 
 
 
 MITOSE 
 
- compreende uma série de fenômenos pelos quais os materiais primeiro se duplicam e, 
depois, se repartem em proporções virtualmente iguais entre as duas células-filhas; 
- ciclo que começa no final da interfase- o período intermitótico - e termina quando se inicia 
a interfase seguinte. 
-inclui essencialmente dois processos: a ​partilha exata do material nuclear​ - ​ mitose ou 
cariocinese​ e a ​divisão citoplasmática ​ou​ citocinese​; 
-As etapas em que a mitose se divide são: ​prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e 
telófase​. A partir da penúltima começa a​ citocinese​ - ou separação dos dois territórios 
citoplasmáticos-filhos - que culmina quando a telófase é concluída; 
-finalidades: ​Crescimento do corpo​ - ​Reprodução assexuada​ -​ Produção de gametas 
em VEGETAIS​ -​ Produção de gametas em seres haplóides; 
gera seres ou coisas geneticamente iguais - clones; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
➔ Prófase 
 
-​seu começo é indicado pela detecção dos cromossomos como filamentos delgados; 
-caracteriza-se pela condensação (ou espiralização) gradual das fibras de cromatina, 
inicialmente com 30 nm de diâmetro e muito alongadas no núcleo, que vão progressivamente 
tornando-se mais curtas e espessas, até formar cromossomos; 
- torna os cromossomos visivelmente individualizados - e nitidamente compostos pelas 
cromátides irmãs idênticas, as quais carregam o material genético duplicado na intérfase 
anterior (4n); 
-cromátides de um cromossomo são mantidas unidas na região centromérica, desde a 
replicação até a anáfase, por pontes formadas por um​ complexo de proteínas coesinas​; 
 
condensação cromossômica é fundamental para evitar o emaranhamento ou rompimento do 
material genético durante sua distribuição às células-filhas 
 
- centrômeros (ou constrições primárias) tornam-se visíveis pela associação, a elas 
(cromátides), de duas placas protéicas (cinetócoros)​, os quais são voltados para os lados 
externos das cromátides; 
-No início, os cromossomos são distribuídos homogeneamente no nucleoplasma, porém 
depois se aproximam do envoltório nuclear, de modo que aparece um espaço vazio no centro 
do núcleo - ​indica que se aproxima o momento da desintegração do envoltório nuclear; 
- participam as proteínas condensinas que, apresentam estrutura semelhante às coesinas e 
são responsáveis pelo ​estabelecimento das alças que compactam o cromossomo​; 
-condensação é induzida pelo ​complexo ciclina-Cdk​, que, quando ativado, fosforila as 
condensinas, estas , por sua vez, ligam-se à cromatina e promovem a condensação 
progressiva das fibras, até formar os cromossomos; 
 
evidências indicam que a fosforilação das histonas Hl e H3, pelo complexo ciclina-Cdk, 
também contribui para o processo de condensação 
 
-Em consequência da condensação progressiva e também da ação da ciclina-cdK, que 
fosforila componentes do complexo de transcrição, a cromatina vai se tornando inativa, 
deixando de transcrever RNA, até que, finalmente, as sínteses de mRNA e de rRNA param e 
a de tRNA se reduz consideravelmente; 
-Com a interrupção da transcrição de rRNA, novas moléculas constituintes da região fibrilar 
do nucléolo deixam de ser sintetizadas. E as já existentes vão progressivamente sendo 
completadas e vão se associando a elementos da região do componente fibrilar denso (CFD) 
do nucléolo. Enquanto fatores de transcrição permanecem ligados às regiões organizadoras 
do nucléolo (NOR) durante a mitose, algumas subunidades da ​RNA pol 1 dissociam-se 
temporariamente das NOR e deixam o centro fibrilar (CF) do nucléolo. No final da prófase, 
quando a cromatina torna-se mais condensada, fatores de processamento do rRNA ( ex, 
fibrilarina e B23, respectivamente do CFD e do componente granular, CG​) e os RNA 
pré-ribossômicos parcialmente processados (pré rRNA), que haviam se associado ao CFD, 
deixam simultaneamente o nucléolo. Estes passam ao citoplasma e se dispersam, ou cobrem a 
superfície dos filamentos cromossômicos em condensação e permanecem próximos a estes 
constituindo uma ​região pericromossômica​. 
-Assim, ​os nucléolos se desorganizam e desaparecem nesta fase e voltam a se organizar 
na telófase; 
-Devido à desintegração do citoesqueleto, a ​célula tende a se tornar esférica 
- ​perde seus contatos com as células vizinhas ou com a matriz extracelular. 
-Simultaneamente, o​ RE e o complexo de Golgi fragmentam-se em vesículas pequenas; 
-no citoplasma, ​centrossomos agem na ​formação do fuso mitótico como centros nucleadores 
da polimerização de tubulina em microtúbulos; 
 
 
existem dois centrossomos no citoplasma (duplicado na intérfase), os quais migram para 
pólos opostos da célula - ​À medida que se afastam, entre eles são polimerizados 
microtúbulos, usando moléculas de tubulina liberadas na desmontagem do citoesqueleto 
da célula interfásica - Feixes de microtúbulos irão constituir as fibras do fuso; 
 
 
➔ Prometáfase 
 
-​a transição entre a prófase e a metáfase; período curto; 
-desintegração completa do envoltório nuclear ​ocorre para permitir o acesso dos 
microtúbulos do fuso aos cromossomos - consequentemente, as membranas nucleares se 
fragmentam em vesículas; 
-os cromossomos algo mais condensados - ficam em aparente desordem; 
-centrossomos chegam aos pólos das células e - já desaparecido o envoltório nuclear - as 
fibras do fuso invadem a área que o núcleo ocupava; 
-Por suas extremidades livres, algumas fibras ( cinetocóricas ) do fuso se conectam com os 
cinetócoros dos cromossomos - quando ambas as forças se equilibram, o cromossomo se 
mantém neste plano; direcionam os cromossomos para a região equatorial da célula; 
-Outras fibras (polares)- estendem-se mais além do plano equatorial da célula e seus 
segmentos distais se entrecruzam com os segmentos provenientes do pólo oposto; 
-(fibras do áster) - são mais curtas, irradiam-se em todas as direções e suas extremidades se 
acham aparentemente livres; 
 
➔Metáfase 
 
- ​cromossomos atingem um avançado estado de condensação e, portanto, é o momento em 
que as​ duas cromátides se tomam realmente visíveis​ ao microscópio óptico; 
- formação da ​placa metafásica​; 
-crom. mantidos nessa posição >> curto período de tempo >> por forças que estão igualmente 
distribuídas entre os dois polos celulares exercidas pelos microtúbulos do fuso; 
-fuso: compõem de três tipos de fibras: as polares​, que não alcançam o polo oposto; 
cinetocóricas​, que ligam cada cromossomo aos dois polos opostos; ​fibras livres​, mais curtas 
e não ligadas aos polos ou aos cinetócoros, de origem e função desconhecidas; 
-superfície dos cromossomos​, com exceção dos centrômeros, ​fica recoberta por uma 
camada de espessura irregular ( região pericromossômica ), constituída por componentes 
de processamento de rRNA; 
 
Do antigo envoltório nuclear, acredita-se que a maioria dos complexos de nudeoporinas 
solúveis e as laminas estejam distribuídas no citoplasma e que todas as proteínas 
transmembranosas tenham sido deslocadas para os túbulos do retículo endoplasmático (RE) 
 
 
 
 
➔Anáfase (ana, movimento)-ocorre a ruptura do equilíbrio metafásico​, com a ​separação e a migração das 
cromátides-irmãs ( passam a ser chamadas de cromossomos filhos ) - decorre da degradação 
da coesina centromérica por uma ​protease​ (​ separase ); 
-Durante a migração, os microtúbulos das fibras cinetocóricas encurtam, por perda de 
dímeros de tubulinas nas extremidades polares, e assim aproximam os cromossomos-filhos 
dos polos. Concomitantemente, moléculas de tubulina são adicionadas à extremidade distal 
(livre) dos microtúbulos polares, que, ao crescerem, aumentam a distância entre os polos; 
-Quanto aos elementos do antigo nucléolo, tanto permanecem associados aos cromossomos 
na região pericromossômica, como, os que passaram ao citoplasma, nesta fase se empacotam 
em estruturas (​focos derivados de nucleolares - NDF); 
- perde sua forma esférica e adquire um aspecto ovóide - célula; 
-no final desta fase, cada célula em divisão tem de iniciar o processo de refazer o envoltório 
nuclear e restabelecer a identidade do núcleo; 
 
-teorias para explicar a migração dos cromossomos durante a anáfase: 
 
1) do equilíbrio dinâmico - ​a despolimerização dos microtúbulos em suas duas 
extremidades é a responsável exclusiva pelo traslado; 
2) do deslizamento - ​mesmo reconhecendo a despolimerização dos microtúbulos, 
considera que estes se comportam como "trilhos" sobre os quais os centrômeros se 
deslocam mediante alguma proteína motora associada aos cinetócoros; 
 
➔Telófase (telas, fim) 
 
- inicia-se quando os cromossomos filhos alcançam os respectivos polos, o que se caracteriza 
pelo ​total desaparecimento dos microtúbulos cinetocóricos​; 
-​reconstituição dos núcleos e a divisão citoplasmática, levando à ​formação das células- 
filhas; 
-descondensação da cromatina​, acompanhada da reaquisição da capacidade de 
transcrição​, a ​reorganização dos nucléolos e a reconstituição do envoltório nuclear são 
os principais eventos da reconstrução nuclear; 
-ocorrem pela inativação do complexo ciclina-Cdk​, que foi responsável por iniciar a mitose 
fosforilando determinadas proteínas celulares - permite que as fosfatases entrem em 
atividade, desfosforilando essas proteínas, e resultando no término da mitose; 
-etapas consideradas chaves para a reconstituição do envoltório nuclear em cada polo da 
célula são: 
 
1) destinação de membranas para a superfície da cromatina 
2) fusão de membranas 
3) incorporação de complexos de poro 
 
- ​pequena GTPase​, a ​proteína Ran >> importante no recrutamento e deposição de proteínas 
>> ​como nucleoporinas e proteínas da membrana nuclear interna >> sobre os cromossomos, 
preparando a remontagem do envoltório nuclear >> controla também a fusão de membranas; 
 
Várias outras proteínas envolvidas no processo de fusão de membranas de outras organelas, 
como as de retículo endoplasmático (RE) e complexo de Golgi, parecem também estar 
presentes 
 
Para que se dê a reconstituição do envoltório nuclear, estudos muito recentes mostram que 
túbulos mitóticos do retículo endoplasmático começam a se reorganizar em lâminas 
achatadas depois que as extremidades desses túbulos se associam diretamente com a 
cromatina - por intermédio da ligação de proteínas integrais transmembrana, específicas do 
envoltório nuclear e distribuídas pelo RE, ao DNA; 
 
-Simultaneamente, os complexos de poro são remontados a partir do recrutamento de 
precursores desagregados ao final da anáfase; 
- nucleoporina POM121, em ação combinada com o complexo Nupl07 é uma proteína-chave 
para integrar a fusão de membranas com a montagem dos complexos de poro. 
-Uma vez que a cromatina esteja completamente encerrada pelas membranas contínuas 
contendo os complexos de poros, as várias proteínas nucleares anteriormente dispersadas são 
reimportadas por meio dos complexos de poros, levando à expansão do envoltório e ao 
crescimento do núcleo - ex. as laminas solúveis que, ao serem desfosforiladas, voltam a se 
polimerizar e a reorganizar a lâmina nuclear; - ​mudanças são necessárias para a 
progressão do ciclo celular e da transcrição; 
- componentes que transcrevem as moléculas de rRNA são desfosforilados, e a transcrição é 
reativada com a queda dos níveis de ciclina-cdk; 
- ocorre a reorganização do(s) nucléolo(s), resultante de: 
 
1) retomada da transcrição de moléculas precursoras dos rRNA, a partir do DNA das 
regiões organizadoras de nucléolos, que, durante a condensação, estavam presentes 
nas constrições secundárias dos cromossomos; 
2) reagrupamento dos componentes imaturos do antigo nucléolo, que se haviam 
dispersado pelo citoplasma e constituído, na anáfase, os NDF; 
 
- enquanto decresce o número de NDF e a região pericromossômica se fragmenta; 
-componentes de processamento de rRNA iniciais e tardios se realocam, por ordem, nas 
regiões do CFD e do componente granular do nucléolo, respectivamente; 
-sistema microtubular mitótico se desmonta, à medida que a divisão citoplasmática avança; 
 
● Citocinese ou divisão citoplasmática 
 
- parte da telófase, embora muitas vezes tenha início na anáfase e termine ao final da telófase 
com a formação de duas células-filhas. 
- divisão do citoplasma, ocorre logo após a finalização da mitose. 
-citoplasma se constringe na região equatorial pela formação de um sulco na superfície, que 
se aprofunda à medida que a célula se divide, formando duas células-filhas, cada uma delas 
recebendo partes iguais do conteúdo citoplasmático - anel contrátil de filamentos de actina e 
miosina II, fazem um estrangulamento; 
- fibras do áster como as polares se reduzem até desaparecer; 
-sobrevivem os segmentos das fibras polares localizados na zona equatorial da célula; 
compõem o chamado ​corpo intermediário; 
- citoesqueleto se restabelece e por isso as células-filhas adquirem a forma original da célula 
predecessora e se conectam com outras células (se pertencerem a um epitélio) e com a matriz 
extracelular; 
-Dirigidos pelo citoesqueleto, os componentes citoplasmáticos (mitocôndrias, RE, complexo 
de Golgi etc.) se distribuem nas células-filhas como estavam na célula-mãe; 
 
 
 
 
 
 
-Em animais: citocinese centrípeta. 
 -Em plantas: citocinese centrífuga. 
-Formam-se dois núcleos idênticos (filhos) a partir de um parental; 
 
 
➔ Controle do Ciclo Celular 
 
-há mecanismos especiais para coordenar os processos de síntese no núcleo e no citoplasma e 
determinar o início e a conclusão das fases do ciclo celular; 
-Pouco antes de finalizar a fase Gl - há um momento em que a célula toma a decisão de se 
dividir ( ponto de partida ou ponto de controle Gl ) - decisão é tomada diante da presença 
de substâncias indutoras provenientes de outras células; 
 
-quinases​5 ou cinases dependentes de ciclina (Cdk) - ​fosforilação de proteínas-substrato, o 
que consiste em transferir um grupo fosfato do doador ATP, ou GTP, para aminoácidos 
aceptores desse fosfato, ​como serinas ou treoninas; ​níveis mantêm-se constantes ao longo de 
todo o ciclo celular; várias existem; desempenham sua função quinase apenas associadas às 
ciclinas (​complexos ciclina-Cdk​), ​constituindo dímeros​; são ativadas e inativadas ao longo 
do ciclo, promovendo, padrões cíclicos de fosforilação de proteínas que desencadeiam ou 
regulam os principais eventos do ciclo; sua atividade oscila em resposta à associação com 
proteínas regulatóriasciclinas​; Na ausência de ciclinas, as Cdk são inativas; Cdk é a 
subunidade enzimática com atividade quinase de proteínas e a ciclina, uma proteína 
regulatória que ativa a capacidade quinase da Cdk para fosforilar proteínas-alvo específicas - 
controlada pelo padrão cíclico de acúmulo e degradação da ciclina; 
 
 
-Ciclinas - ​denominadas porque apresentam um padrão cíclico de acúmulo e degradação 
durante o ciclo celular; são periodicamente sintetizadas, ao longo de todo o período 
interfásico, e degradadas rapidamente no final da mitose; uma família de proteínas presente 
em todos os organismos; existem várias de a, b,c etc; proteína regulatória que ativa a 
capacidade quinase da Cdk para fosforilar proteínas-alvo específicas; 
**têm em comum uma sequência conservada ​(box) de 100 aminoácidos necessária para 
ligar-se e ativar a Cdk; 
Há várias classes de ciclinas, cujas concentrações se elevam e descem em diferentes 
momentos do ciclo celular; 
 
5 ​uma enzima ​quinase​ que modifica outras proteínas adicionando quimicamente grupos fosfato 
(fosforilação); 
**tipos - ​ciclinas de G1/S ( E em vertebrados), formam complexos com Cdk2 no final do 
G1 e comprometem a célula com a duplicação de seu DNA; 
ciclinas de S ( A em vertebrados), que se ligam a Cdk1 e Cdk2 no início da fase S e são 
necessárias para iniciar a duplicação do DNA; 
ciclinas de M ( B em vertebrados), que se complexam com Cdk1 e promovem os eventos da 
mitose; 
​ciclinas de G1 ( D em vertebrados), promovem a transposição do ponto de restrição R ou 
start, no final do período G1; complexam-se com​ Cdk4 e Cdk6; 
 
-ativação resulta da fosforilação de um aminoácido específico próximo ao sítio ativo da Cdk, 
por ação de uma ​proteína Cak​, quinase ativadora de Cdk - causa uma pequena alteração 
conformacional da Cdk, que aumenta sua eficiência em fosforilar proteínas-alvo importantes 
no ciclo; 
-Outro modo de controle da atividade do complexo ciclinaCdk ocorre >> ação de uma 
proteinoquinase ​Wee l - fosforila dois aminoácidos presentes no sítio ativo da Cdk, 
inibindo sua atividade, com consequente inativação do complexo; 
** atividade do complexo é restaurada pela desfosforilação desses dois aminoácidos por uma 
fosfatase Cdc25 - ​esta ​é ativada quando outra proteína, a ​polo-quinase (PLK), fosforila 
alguns de seus sítios ativos; 
-complexo ciclina-Cdk também fosforila e inibe a Wee 1; 
 
complexo ciclina-Cdk é capaz de ativar seu próprio ativador, ao mesmo tempo em que inibe 
seu próprio inibidor. Esse processo atua no final do G2, fazendo com que todos os complexos 
M-Cdk da célula sejam rapidamente ativados e possam desencadear os eventos que dão início 
à mitose. 
 
-Uma família de proteínas, ​proteínas inibidoras de Cdk ( CKI, (Cdk, inhibitor proteins), 
também inativam complexos ciclinas-Cdk - ligam-se à Cdk, provocando um rearranjo no seu 
sítio ativo, inativando-a; processo é revertido quando elas se dissociam da Cdk; 
 
● complexo G1-Cdk e G1/S-Cdk - ​complexo G1-Cdk é responsável pela decisão da 
célula de entrar ou não em divisão e é ​ativado por fatores extracelulares​; 
transição de G1 para S é ativado o complexo G1/S-Cdk, que ​estimula a duplicação do 
centrossomo e desencadeia a fosforilação de outras proteínas celulares​, incluindo as 
várias enzimas e polimerases que são necessárias para a síntese do DNA, 
comprometendo a célula a iniciar a fase S​; 
 
● complexo S-Cdk - ​ativado no final do G1, acontece quando uma ciclina Gl ativa a 
cinase Cdk2, a qual inicia uma cadeia de fosforilações em proteínas intermediárias 
sucessivas; fosforila o complexo ORC (de reconhecimento da origem); A fosforilação 
e consequente ativação desse complexo desencadeiam a replicação do DNA; 
Depois da replicação, promove a dissociação de algumas proteínas presentes no 
complexo pré-RC (pré replicativo ), o que causa a desmontagem do complexo​, 
garantindo que cada origem de replicação seja lida uma única vez. sua atividade 
permanece alta durante todo o período G2 e início da mitose; 
Cdk2 é ativada somente quando a ciclina G1 alcança um determinado limiar de 
concentração; a Cdk2 e a ciclina G1 se unem e compõem um ​complexo protéico SPF 
- provoca a abertura das origens de replicação e ativa as moléculas envolvidas na 
síntese do DNA, ​como as DNA polimerases, a helicase etc. 
Em certo momento da fase a concentração da ciclina G1 começa a declinar, quando 
fica abaixo do limiar separa-se da Cdk2, o SPF deixa de existir. As ciclinas são 
degradadas por proteassomas; desaparece na fase G2; 
complexo protéico ORC - ​impede o aparecimento de novas duplicações do DNA já 
replicado; 
 
 
● G2 - ​atuam mecanismos de segurança para controlar - antes que a célula se 
divida - se as moléculas de DNA completaram a sua replicação e, quando for o 
caso, se foram reparadas; a duplicação dos componentes citoplasmáticos se 
completa. 
 
● complexo M-Cdk - ​mecanismo que desencadeia a mitose intervêm a Cdc2 e 
a ​ciclina M (começa a ser sintetizada a partir da fase G2, antes que desapareça 
a ciclina G1); Quando a ciclina M alcança um determinado limiar de 
concentração, une-se à ​Cdc2 e ambas as moléculas compõem um ​complexo 
MPF; Em seguida, ativada pela ciclina M, a Cdc2 fosforila - diretamente por 
cinases intermediárias - diversas proteínas citosólicas e nucleares, em 
particular as que regulam a estabilidade dos filamentos do citoesqueleto, as 
que compõem os filamentos laminares da lâmina nuclear, as histonas Hl etc; 
● conseqüências destas fosforilações: ​A rede de filamentos de actina se 
desintegra, de modo que a célula perde contato com as células vizinhas (ou 
com a matriz extracelular) e se toma esférica; Os microtúbulos se desmontam, 
embora os do fuso mitótico se formem; A lâmina nuclear se desagrega, e com 
ela o envoltório nuclear; A associação da histona Hl com o DNA se modifica, 
o que aumenta o enrolamento da cromatina e a compactação dos 
cromossomos; 
os estágios finais da mitose são governados por dois principais mecanismos 
regulatórios: ​desfosforilação dos substratos das quinases Cdk e ligação de 
ubiquitinas aos substratos do APC​; 
proteínas que os produzem se desfosforilam por causa da desativação da Cdc2. 
Por sua vez, a Cdc2 se desativa porque a concentração da ciclina M cai a um 
nível inferior àquele necessário para que ambas as moléculas se mantenham 
unidas formando o MPF 
 
 
 
 
➔ Ciclo influenciado por fatores de crescimento (substâncias indutoras) e outros sinais 
extracelulares e vários substâncias indutoras 
 
-atuam sobre receptores específicos; 
-primeiro foi >> um ​peptídio que estimula o crescimento de nervos, mais especificamente 
produz uma hiperplasia de gânglios simpáticos de embriões de galinha - fator de 
crescimento do nervo (NGF); 
-fator de crescimento epidérmico (EGF), o fator de crescimento de fibroblastos (FGF), o 
fator de crescimento derivado de plaquetas (PDGF) e o fator de crescimento semelhante 
à insulina (IGF); estimulam a proliferação de muitos tipos celulares, não somente os 
sugeridos por seus nomes; 
-fatores de crescimento dos hepatócitos (HGF), dos nervos (NGF) e do endotélio 
vascular (VEGF) - exercem ações mais específicas;-tipos de fatores hemopoéticos - responsável pela proliferação de um tipo particular de 
célula sangüínea; 
 
 ex.​ ​ interleucina 2 (IL-2)​ estimula a multiplicação dos linfócitos T; 
fator estimulante das colônias de granulócitos e macrófagos ​(GM-CSF) faz o mesmo com os 
elementos progenitores destas células etc; produzidos por células vizinhas às células-alvo 
(secreção parácrina); 
eritropoetina, originada nos rins >> fator hemopoético encarregado de estimular a 
proliferação das hemácias na medula óssea; chega à medula óssea através do sangue 
(secreção endócrina); 
 
-Em células animais em proliferação - fator de crescimento agem >> controlando a 
progressão de G1-S, impulsionando-as a atravessar o ponto R no final de G1 e a continuar, 
então, o ciclo de divisão; em sua maioria, segregados por células localizadas na vizinhança 
das células-alvo (secreção parácrina); 
 
Se não forem estimuladas nessa etapa do ciclo, as células são incapazes de passar o ponto R 
e entram no estágio denominado de G0, no qual a proliferação é interrompida 
 
- fatores PDGF e FGF tornam as células em G0 "competentes" para deixar esse estágio; 
-Na presença de EGF, as células progridem nas primeiras etapas de G1 , e, na presença de 
IGF, conseguem transpor o ponto de restrição, no final de G1, tornando-se comprometidas 
com a divisão; 
-​FGF e PDGF são fatores de competência, enquanto EGF e IGF são fatores de 
progressão; 
-​envolve, a ação de receptores de membrana estimulando vias de sinalização intracelulares, 
que, por sua vez, deverão agir de maneira reguladora sobre as proteínas centrais que fazem o 
controle do ciclo celular; 
- sinais antiproliferativos: agentes que danificam o DNA, fatores ambientais adversos ou 
mesmo contatos celulares. Agem, em geral, pela indução de proteínas que se ligam ao 
complexo ciclina-Cdk, o que resulta na inatividade do complexo e, portanto, no bloqueio do 
ciclo; 
-​proteínas codificadas ​pelos genes supressores de tumor que agem, como os próprios 
inibidores de Cdk, interrompendo a progressão do ciclo e cuja inativação leva ao 
desenvolvimento de tumores; 
-em alguns tecidos, a atividade mitótica é inibida por substâncias de natureza proteica 
chamadas ​calonas - ​que são normalmente produzidas pelos tecidos, e sua presença impede a 
proliferação excessiva das células, regulando o ritmo de crescimento dentro dos limites 
normais. 
-calonas provavelmente também explicam o fenômeno chamado hipertrofia compensadora; 
(​quando se extirpa um dos órgãos de um par, o outro sofre um processo de crescimento, 
seguido de um aumento de sua atividade fisiológica​) 
-​somatomedina - ​estimula a proliferação das células cartilaginosas durante o crescimento 
ósseo; sintetizada no fígado , em resposta ao hormônio do crescimento (produzido pela 
hipófise); 
-secreção das substâncias indutoras é regulada por mecanismos que tendem a manter um 
número adequado ou mais ou menos constante de células de cada um dos tipos celulares; 
 
 
 
 
 MEIOSE (diminuir) 
 
- ocorre com as​ células germinativas​, localizadas nas gônadas de organismos animais ou 
vegetais que se reproduzem sexualmente e que​ dão origem​ às​ células sexuais ou 
gametas/esporos; 
-Reprodução sexuada – ​mistura o genoma de dois parentais originando um descendente 
geneticamente diferente dos parentais. 
-A reprodução sexuada ocorre em ​organismos diplóides​; 
-Células da linhagem germinativa – diplóides (2n) – sofrem meiose e originam uma célula 
haplóide (n) - o gameta; 
-Após fecundação (ou fertilização) forma-se a célula ovo ou zigoto (2n). 
-exclusiva dos organismos que se reproduzem de forma sexuada; 
 
ex. ​a maioria dos organismos multicelulares (animais e vegetais); 
 
como ocorre? 
a reprodução é realizada por meio de gametas ou células sexuais geradas por meiose - 
espermatozoides e ovócitos (oócitos) nos animais - os quais se unem por um processo 
denominado fecundação. Isso dá origem ao zigoto ou célula-ovo, que porta o material 
hereditário dos progenitores e se reproduz por mitose até formar um novo indivíduo 
multicelular; 
 
-processo evita que tivessemos 92 zigoto (se divisão fosse por mitose); 
- humano possui 46 cromossomos (44 + XY no homem; 44 + XX na mulher). 
-mediante duas divisões celulares consecutivas (​Meiose I e Meiose II​), as células sexuais 
reduzem à metade o número de seus cromossomos, com geração de gametas haplóides (​4 
espermatozóides no homem, 1 ovócito e corpúsculos [ou glóbulos] polares na mulher​); após 
uma única duplicação do DNA, que deve ocorrer durante o período S anterior à primeira divisão; 
 
-processos que levam à​ produção de gametas​ - chamados ​espermatogênese e ovocitogênese 
(oocitogênese) - ocorrem nas gônadas (testículos e nos ovários); 
-processo resulta na formação de ​quatro células geneticamente diferentes​ entre si e diferentes 
da célula-mãe; 
 
 
 
-são produzidas: 
 
 1) a redução do número de cromossomos à metade; 
2) a recombinação genética, ou seja, o intercâmbio de segmentos cromossômicos - ​Gera 
variabilidade genética!! 
3) a segregação aleatória dos cromossomos homólogos​6​ paternos e maternos. 
 
● Finalidades​ : Redução do número de cromossomos à metade; Produção de gametas 
em animais; Produção de esporos nas plantas; 
 
 
● Diferenças entre a mitose e a meiose 
 
1) A mitose ocorre nas células somáticas e a meiose nas células sexuais (germinativas); 
2) Na mitose, cada replicação do DNA é seguida por uma divisão celular; em consequência, as 
células-filhas apresentam a mesma quantidade de DNA que a célula-mãe e um número diplóide 
de cromossomos. Por outro lado, na meiose, cada replicação do DNA é seguida por duas divisões 
celulares - a meiose I e a meiose II - das quais resultam quatro células haplóides que contêm a 
metade do DNA; 
3) Na mitose, a síntese de DNA ocorre durante a fase S, que é seguida pela fase G2. Na meiose, a 
fase S é mais longa e a fase G2 é curta ou ausente; 
4) Na mitose, cada cromossomo evolui de forma independente. Na meiose - durante a primeira 
de suas divisões - os cromossomos homólogos se relacionam entre si (se emparelham) e 
intercambiam partes de suas moléculas (se recombinam); 
5) A duração da mitose é curta (aproximadamente 1 hora), enquanto a meiose é bastante longa 
(no homem consome 24 dias e na mulher vários anos). 
6) na mitose o material genético permanece constante nas sucessivas gerações de células-filhas 
(a menos que ocorram mutações gênicas ou aberrações cromossômicas), enquanto a meiose 
gera uma grande variação genética; 
 
 
 
 
 
 
 
 
6 dois cromossomos praticamente idênticos - um fornecido pelo pai e outro pela mãe - que convivem 
nas células diplóides; 
-as divisões meióticas começam depois de várias divisões mitóticas das espermatogônias​7​ e das 
ovogônias​8​ ,ou seja, das células germinativas menos diferenciadas do testículo e o ovário; 
-Ao término das divisões mitóticas, parte das espermatogônias e das ovogônias se diferenciam, 
respectivamente, em espermatócitos I e em ovócitos I, os quais levam a cabo a meiose 1; 
primeira divisão meiótica, são gerados os espermatócitos II e o ovócito II (Óvulo), que são as 
células que realizam a meiose II. Finalmente, a segunda divisão meiótica culmina com a 
formação das espermátides e do óvulo; 
-as ​espermátides se convertem em espermatozóides 
- ​na mulher​ o ​ovócito II recebe o nome de óvulo; 
-meiose I se distingue da meiose II (e da mitose) porque sua​ prófase é muito longa​ e em seu 
transcurso​ os cromossomos homólogos se pareiam e se recombinam​ para intercambiar material 
genético; 
-Meiose tem 1 duplicação e 2 divisões dos cromossomos: ​a 1ª é a separação dos cromossomos 
homólogose a 2ª é a separação das cromátides irmãs. 
 
7 ​é uma célula germinativa masculina localizada ao longo da membrana basal dos túbulos 
seminíferos do testículo que se divide por mitose. Quando as espermatogônias deixam de se dividir 
por mitose e entram em meiose​ tornam-se espermatócitos​; 
8 ​são ​células diplóides​ e também sofrem mitoses, ficando maiores, formando os ovócitos 
primários; 
https://www.infoescola.com/biologia/celulas-diploides-e-haploides/
 
 
 
 
 
 
● Meiose I​ - ​Prófase I 
 
- aqui tem lugar os espermatócitos I e ovócitos I; 
 
★ Pré-Leptóteno 
 
- Os ​cromossomos são muito delgados​ e ​difíceis de ser observados​; 
 
★ Leptóteno (filamento fino) 
 
-quando começa ​núcleo aumenta de tamanho​ e os ​cromossomos se tornam visíveis​; 
-DNA parecem ser simples em vez de duplos -​ apesar de ter-se duplicado (durante a 
fase S) e, portanto, conter duas cromátides cada um​; 
- maioria dos cromossomos se dobra e suas duas extremidades (os telômeros) se fixam 
em uma área circunscrita do envoltório nuclear próxima do centrossomo; 
-os cromossomos, ainda na forma de cromatina, iniciam a condensação; 
 
- Ao microscópio óptico, é visto pontos de maior condensação ao longo dos filamentos 
cromáticos ( ​cromômeros​ ), que ocorrem na mesma posição nos dois cromossomos de 
um par de homólogos; 
Ao nível ultraestrutural, observa-se que os cromossomos estão individualmente 
associados a estruturas filamentosas localizadas entre as duas cromátides-irmãs de 
cada cromossomo (​núcleos axiais​) e irão tornar-se, mais tarde, os ​elementos laterais 
do complexo sinaptonêmico​; 
As duas extremidades do núcleo axial de um cromossomo estão ligadas ao envoltório 
nuclear e, frequentemente, em alguns organismos, podem prender-se ao envoltório em 
pontos muito próximos entre si, ​dando aos cromossomos uma orientação definida 
dentro do núcleo; -favorece o alinhamento dos homólogos; 
 
 
 
★ Zigóteno ( laço, união) 
 
-Gradativamente, os ​cromossomos continuam sua condensação e se ​inicia um processo 
de aproximação e pareamento entre os homólogos ( ​sinapse ), que tem sido ​comparado 
à união das duas metades quando se fecha um zíper/​os cromossomos homólogos se 
alinham entre si; compreende a formação de uma estrutura, o ​complexo 
sinaptonêmico, ​formados por proteínas - importante para que ocorra a 
recombinação entre os homólogos; 
-pode começar em qualquer ponto dos cromossomos; 
- exato e específico; 
- CS é formado por dois componentes laterais e um componente central - Sobre cada 
componente lateral aplicam-se as duas cromátides-irmãs de um dos cromossomos 
homólogos; 
-Cada elemento lateral, anteriormente chamado de núcleo axial, está em contato com a 
cromatina de um dos cromossomos homólogos e é conectado ao outro elemento lateral 
por proteínas filamentos transversais do elemento central​, o qual se associa nessa 
fase. Assim se ​estabelece a união entre os cromossomos do par de homólogos​; 
-elementos laterais >> ​importante papel na ​condensação e no ​pareamento 
cromossômicos, na ​montagem dos filamentos transversais e evitando que quebras 
de cadeia dupla ​levem à recombinação entre cromátides-irmãs​, mas, sim, que elas 
resultem em permuta meiótica recíproca​; 
-cromossomos iguais os mitóticos, a diferença é que aos meióticos são agregados os 
componentes do CS; 
- Os pares de cromossomos ficam lado a lado, os genes se pareiam; 
 
 
 
 
 
★ Paquíteno (grosso) 
 
-cromossomos permanecem emparelhados; 
-cromossomos mais condensados. 
-Ocorre a permuta gênica ou crossing-over; intercâmbio de segmentos de DNA entre as 
cromátides homólogas; 
-Surgem os Quiasmas. 
-cromossomos se encurtam e o emparelhamento dos cromossomos homólogos se 
completa; 
-são produzidos cortes nas duas cromátides seguidos pelo cruzamento e emenda dos 
segmentos que se intercambiam; 
-prolongado; 
-conjunto constituído pelos cromossomos homólogos unidos pelo complexo 
sinaptonêmico é chamado de ​bivalente ou tétrade​; bivalente porque ​contém dois 
cromossomos unidos​, os homólogos, e tétrade porque é ​formado pelas quatro 
cromátides; 
-As duas cromátides-irmãs de cada cromossomo se acham conectadas pelo centrômero 
e por isso em um bivalente ou tétrade existem dois centrômeros, um por cromossomo; 
-Ao longo do bivalente, no CS aparece uma sucessão de nódulos densos (​nódulos de 
recombinação​) - ​ sugere que ao nível deles ocorre o intercâmbio dos segmentos de 
DNA entre as cromátides homólogas; complexo multiprotéico que reúne as cromátides 
paternas e maternas e produz os cortes e as emendas necessários para a recombinação. 
 
* proteínas que atuam no começo da recombinação: ​Rad51 (de radiation sensitive)​ - 
essencial para que ocorram as modificações que ocorreriam entre as etapas 2 e 3 do 
modelo de recombinação genética; 
 
-Quiasmas:​ é a sobreposição das cromátides em permuta genética; é a evidência do 
crossing-over. 
 local onde ocorreu a troca de material genético entre as cromátides; 
 
 
★ Diplóteno (duplo) 
 
-cromossomos homólogos começam a se separar​, de modo que as ​cromátides da tétrade 
se tornam visíveis​ e o ​complexo sinaptonêmico se desintegra ​; 
-não é completa já que as cromátides homólogas permanecem conectadas nos pontos 
onde teve lugar o intercâmbio (quiasmas) - ​expressam a etapa final da recombinação, 
pois mostram os cromossomos homólogos em vias de se separar, ligados contudo por 
esses pontos; 
-número de quiasmas é variável; 
-quantidade de quiasmas e suas localizações podem coincidir com as dos nódulos de 
recombinação; 
-fase muito longa; 
-aumento de volume celular -​ intensa atividade metabólica​ - ​cromossomos se 
tornam descompactados para permitir a transcrição de certos genes; 
-diversas partes da cromatina apresentam um acentuado desenrolamento - onde ocorre 
transcrições; 
-ao longo dos cromossomos podem ser detectados espessamentos de cromatina 
dispostos entre as alças -​ cromômeros - ​aspecto de colar de contas; setores de 
cromatina altamente condensada; 
★ Diacinese 
 
-condensação dos cromossomos volta a se acentuar; 
-tétrades se distribuem homogeneamente por todo o núcleo e o ​nucléolo desaparece​; 
-aumento da repulsão entre os cromossomos homólogos - leva à​ terminalização dos 
quiasmas​, consiste em um​ deslocamento dos quiasmas para as extremidades dos 
cromossomos à medida que a separação aumenta​, ; 
- quiasmas são mantidos - ​importante para a distribuição correta dos cromossomos 
durante a migração em anáfase; 
 
falta de conexões físicas resultantes de crossing- over entre os homólogos (quiasmas), 
pode levar a uma segregação incorreta dos cromossomos homólogos ou a sua não 
disjunção, resultando em produtos meióticos com falta ou excesso de cromossomos, o 
que causa doenças hereditárias, tal como a​ síndrome de Down 
 
processo de envelhecimento leva à perda da proteína coesina e, consequentemente, ao 
enfraquecimento da coesão, o que favorece uma separação prematura das 
cromátides-irmãs - ​parece ser o principal mecanismo de não disjunção e de 
aneuploidias relacionadas com a idade, em humanos 
 
- ruptura do envoltório nuclear; 
- ligação de cada cromossomo do par de homólogos às fibras do fuso, que os prendem 
aos pólos opostos da célula; 
-movimento dos cromossomos para a placa equatorial da metáfase 1; 
 
 
 
 
 
★ Prometáfase I e Metáfase I 
 
-condensação dos cromossomos alcança seu grau máximo; 
-envoltório nuclear desaparece; 
-microtúbulos do fuso se conectam com os cinetócoros (​ fibras do fuso provenientes de 
cada pólo celular associam-se aos ​dois cinetócoros-irmãos​ e não com um​); 
-dois cromossomos homólogos se dispõem na placa equatorial lado a lado, em ​função do 
recente término do pareamento entre eles, da manutenção dos quiasmas e também 
porque, de maneira mais complexa que na mitose, até essa fase a proteínacoesina 
persiste não somente no centrômero, mas também ao longo dos braços cromossômicos; 
-cada cromossomo do par de homólogos liga-se aos pólos opostos da célula e se dispõe 
com seus dois cinetócoros voltados para o mesmo polo - ​assegura a disjunção dos 
cromossomos homólogos, com uma distribuição de cromossomos paternos e maternos 
para os polos opostos - segregação ocorre porque, na anáfase I, são seletivamente 
removidas apenas as moléculas de coesina ligadas aos braços cromossômicos​. Aquelas 
da região centromérica não são destruídas em função da ação de um ​protetor da 
coesina, específico da meiose​, ​shugoshina,​ que ​inibe a fosforilação da coesina e a sua 
clivagem​; por isso durante a anáfase I os cromossomos em movimento para os polos 
celulares são constituídos por duas cromátides, unidas por seus centrômeros; 
-bivalentes continuam exibindo seus quiasmas; 
- Quando os cromossomos são curtos, os quiasmas se localizam nas extremidades dos 
homólogos (​quiasmas terminais​); 
-os cromossomos são longos, os quiasmas aparecem em vários pontos ao longo dos 
eixos cromossômicos (​quiasmas intersticiais​); 
 
★ Anáfase I 
 
- cinetócoros opostos são tracionados para os respectivos pólos, de modo que os 
homólogos de cada bivalente​ - cada um composto por duas cromátides-irmãs - se 
separam entre si e se mobilizam em direções opostas; 
-cromátides-irmãs de cada cromossomo migram juntas para o mesmo pólo da célula; 
-segregação de homólogos: ​ ocorre porque, na anáfase I, são seletivamente ​removidas 
apenas as moléculas de coesina ligadas aos braços cromossômicos​. Aquelas da região 
centromérica não são destruídas em função da ação de um ​protetor da coesina, 
específico da meiose​, ​shugoshina,​ que ​inibe a fosforilação da coesina e a sua clivagem​; 
 
 
★ Telófase I 
 
-grupos​ cromossômicos haplóides chegam a seus respectivos pólos ​e em torno dele são 
construídos os envoltórios nucleares e carioteca. 
-Descondensação dos cromossomos 
 - Desaparecimento das fibras do fuso 
 
 
**término da primeira divisão meiótica, em ​ovócitos de vertebrados​, é marcado pela 
saída do ​primeiro corpúsculo polar; 
 
-seguida pela partição do citoplasma 
 
**as duas células-filhas passam por um ​curto período de interfase​ no qual​ não há 
replicação do DNA (não há fase S); 
**No​ homem​, o resultado da meiose 1 ​>> formação de duas células-filhas iguais, 
denominadas espermatócitos II.​ Na ​mulher​, porém, como a ​repartição do citoplasma 
do ovócito 1 é desigual​, formam-se ​duas células de tamanho muito diferente: o 
ovócito II, que é relativamente volumoso, e o primeiro corpúsculo polar, que é 
pequeno e desaparece 
 
final marcados pela presença de um número haplóide de cromossomos (n) e de uma 
quantidade 2C de DNA, já que cada cromossomo ainda é duplo -​ REDUCIONAL 
 
 
● MEIOSE II 
 
- espermatócitos II e o ovócito II começam a meiose II; 
- similares às da mitose; 
- ​divisão equacional​ do material genético, em que haverá uma distribuição igual do 
conteúdo de DNA entre os núcleos-filhos; 
-Separação das cromátides irmãs; 
 
★ Prófase II 
 
-muito breve 
- reaparecimento das fibras do fuso e o desaparecimento do envoltório nuclear e 
carioteca; 
-Duplicação e migração dos centríolos para os pólos opostos da célula; 
-Condensação dos cromossomos; 
 
 
★ Metáfase II 
 
-Cromossomos localizados na placa equatorial da célula; 
-Fibras do fuso ligadas aos centrômeros; 
-fibras do fuso se unem aos cinetócoros, que ​se colocam como nos cromossomos 
mitóticos, ou seja, um apontando para um pólo, o outro para o pólo oposto da célula​; 
-Separação das cromátides irmãs - cinetócoros das cromátides-irmãs que se orientam 
para pólos opostos da célula; 
 
 
 
★ Anáfase II 
 
-Migração das cromátides irmãs para os pólos opostos da célula - ​tração que as fibras do 
fuso exercem sobre os cinetócoros, o centrômero se divide e as cromátides-irmãs de 
cada cromossomo são separadas e tracionadas para os pólos opostos da célula​; 
 
 
 
 
★ Telófase II 
 
 
-Reaparecimento da carioteca e nucléolo 
-Descondensação dos cromossomos 
- cada um dos pólos da célula ​recebe um jogo haplóide de cromátides​ que passam a se 
chamar ​cromossomos​; 
-formação de um novo envoltório nuclear em tomo de cada conjunto cromossômico 
haplóide 
- seguida pela repartição do citoplasma (​citocinese​) - origem a ​quatro células​, cada 
uma com número haplóide de cromossomos (n) e com quantidade C de DNA; 
 
 homem o resultado da meiose II é a ​formação de duas células-filhas iguais​ - 
denominadas ​espermátides​ - que ao final de um tempo ​se diferenciam​ em 
espermatozóides​. 
 
mulher, como a repartição do citoplasma do ovócito II é desigual, ​formam-se duas 
células de tamanho muito diferente​: o ​óvulo​/ que é volumoso, e o ​segundo 
corpúsculo polar​ que, como o primeiro corpúsculo polar, é ​pequeno e desaparece; 
 
gera 4 espermatozóides a partir de cada espermatócito I, e somente 1 óvulo a 
partir de cada ovócito I 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
❖ Consequências Genéticas da Meiose 
 
-tmb controlada pelo complexo ciclina-Cdk 
-seja bem-sucedida, múltiplos eventos tais como replicação, recombinação e segregação 
cromossômica devem ocorrer de maneira coordenada e sob urna ordem estreitamente 
regulada; 
-quinase dependente de ciclina-da-fase S, que dá início à replicação (S-Cdk),​ é 
também ​essencial para iniciar a recombinação meiótica​, uma vez que ela ​fosforila​ a 
proteína Mer 2​ ​- proteína envolvida com quebras de cadeia dupla (DSB) específicas da 
meiose - isso prepara a Mer 2 para ​outra fosforilação subsequente, feita por outra 
quinase, o que modula interações da Mer 2 com Spol l e outras proteínas requeridas 
para a formação das DSB; 
 
**MEIOSE DE OÓCITOS -​ regulada em dois pontos: um,​ no estágio de diplóteno da 
primeira divisão meiótica,​ em que os ovócitos se detêm por longos períodos de tempo, e 
outro, ​em metáfase II, em que permanecem até a fecundação 
deixam o estágio de diplóteno, prosseguindo pelas demais etapas da meiose I, ​em 
resposta a ​estímulos hormonais​ (sinais),​ que ​ativa o complexo M-Cdk​, ​9​que passa a 
desencadear os eventos de condensação cromossômica, ruptura do envoltório nuclear e 
formação do fuso; 
 
-No início da anáfase I, o ​complexo promotor de anáfase (APC) : promove a 
degradação da securina​, que ​vinha até esta fase inativando a separase​10 >> dispara-se a 
remoção seletiva da coesina dos braços cromossômicos >>>> permite que os homólogos 
materno e paterno sejam segregados sem perda de coesão entre as cromátides-irmãs​; 
complexo ​ativa tmb, o ​sistema proteolítico que degrada a ciclina >>> leva à ​transição de 
metáfase a anáfase I​ e resulta na ​inativação do complexo M-Cdk;​11 
 
SEPARASE >> Estudos recentes sugerem : tem segunda função; não proteolítica; se 
complexa com a Cdk do complexo ciclina-Cdk ​e essa ​interação inibe mutuamente as 
atividades protease e quinase de cada uma​, o que ​promove a extrusão do primeiro 
corpúsculo polar, sinalizando o término da meiose 1 
 
-Depois da citocinese, o ​complexo quinase M-Cdk volta a ​apresentar atividade​, que se 
mantém até a metáfase II ​(aqui o mecanismo de regulação têm características próprias) 
- objetivo de manter a atividade do complexo M-Cdk, evitando a proteólise da ciclina e 
conseq. a inativação desse complexo; 
quem impede esse mecanismo é um fator citoplasmático​12 ( fator citostático ​) - um 
componente presente nele é uma proteinoquinase ( Mos ) - responsável (indireta), 
pela inibição da via proteolítica que leva à degradação da ciclina, interrompendo a 
meiose na metáfase II; 
-Se o ovócito for fecundado >>> ​aumento do nível citosólico de Ca2+​, - responsável pela 
ativação de um sistema proteolítico que degrada tanto a ciclina como a Mos​, >> resulta, 
na​ inativação