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Fisiologia muscular 1 Sumário 1. Tipos de músculo a. Cardíaco, esquelético e liso e suas características 2. Vista anatômica do músculo esquelético 3. Vista anatômica do músculo liso e suas características a. Contração, calmodulina e retículo sarcoplasmático 4. Etapas da contração do músculo esquelético a. Excitação e contração com animações 5. Tipos de contrações musculares 6. Tipos de fibras musculares a. E características para classificação 7. Metabolismo energético a. Creatina fosfato, glicolítico e oxidativo 8. Referências bibliográficas Veja aqui quais e onde estão os assuntos. 2 Músculo Os músculos têm a função de promover força na contração, manutenção da postura, aumento da temperatura interna, na respiração e na geração de energia. 3 1. Três tipos de músculos Músculo Liso 4 Músculo Estriado Cardíaco Músculo Estriado Esquelético 1.1 Músculo Liso Também denominado de Músculo Visceral, é mononucleado e possui contração lenta e involuntária, controlada pelo sistema nervoso autônomo. Possui morfologia fusiforme com formato cônico e ausência de estrias. Reveste as vísceras, vasos sanguíneos, vagina, esfíncter interno, pupila, etc. 5 6 A musculatura lisa é responsável pelos movimentos peristálticos do corpo humano. Esses movimentos são responsáveis pela circulação sanguínea e por empurrar o alimento ao longo do tubo digestório para que assim ocorra a digestão. 1.2 Músculo Estriado Cardíaco Músculo encontrado somente no coração, recebendo a denominação de Miocárdio. Sua contração é vigorosa e involuntária, possui característica mononuclear, além de uma morfologia estriada, com fibras ramificadas contando com a presença de discos intercalares. É revestido externamente por um envoltório denominado de pericárdio. Realiza os movimentos de sístole (contração cardíaca) e diástole (relaxamento cardíaco), dando origem ao ciclo cardíaco. 7 8 Os discos intercalares permitem comparar o músculo estriado cardíaco a uma malha, pois as células se fundem. Além disso, a presença desses discos garantem a lei do tudo ou nada, ou seja, ou o músculo contrai-se todo ao mesmo tempo ou então não haverá contração. 1.3 Músculo Estriado Esquelético De contração rápida e voluntária é multinucleado, fator que garante alta atividade metabólica. Possui morfologia estriada, com fibras alongadas e cilíndricas e com ausência de discos intercalares, além de um revestimento externo envoltório denominado de fáscia muscular. Participa dos movimentos de flexão, extensão, abdução, adução, etc Reveste as regiões presas aos ossos, como os membros inferiores e superiores. 9 OBS: 40% da composição corporal é formada por músculo esquelético 1.3.1 Força máxima em tetania “A força máxima da contração tetânica de músculo em atividade em seu comprimento muscular normal é em torno do valor médio de 3 a 4 kg por centímetro quadrado (cm^2) de músculo. Dado que o músculo quadríceps pode ter até 40 cm^2 em seu ventre, até cerca de 363 kg de tensão podem ser aplicados ao tendão patelar. Assim, pode-se facilmente entender como é possível para o músculo arrancar seus tendões de suas inserções ósseas”. 10 (GUYTON; HALL, 2011) 1.3.1 Estrias musculares As estrias são provenientes das linhas Z, que é uma proteína de ligamento diferente da miosina e da actina. A linha Z percorre transversalmente a miofibrila e igualmente de miofibrila para miofibrila, ou seja, o traçado transversal acontece no mesmo ponto em todas a miofibrilas. E por ser a área mais clara da miofibrila, a banda I, deixa a impressão de estria. A visão que temos é mais ou menos essa: 11 2. Vista anatômica do músculo esquelético O músculo esquelético possui inserções no osso. A estrutura que liga o músculo ao osso é chamada de tendão, é composta por fibrocartilagem e é pouco irrigada. O músculo é revestido externamente pelo epimísio, camada recobre os feixes musculares. Em volta do feixe há o perimísio. O feixe envolve as fibras musculares, onde encontramos as miofibrilas e o sarcômero. As fibras são separadas entre si pelo endomísio. Os ventres são recobertos pela fáscia muscular. Um tecido delgado com a função de permitir o deslizamento de um músculo sobre o outro. 12 3. Vista anatômica do músculo liso A principal característica do músculo liso é que suas ligações de actina e miosina são cruzadas. Veja nas imagens ao lado. 13 (Greys, 2011) 3.1 Multiunitário ou unitário? A musculatura lisa é dividida em dois grupos: multiunitários e unitários. De forma geral são divididos assim: Multiunitários: contração independente de cada fibra muscular, geralmente com um neurônio inervando cada músculo. Ex.: piloeretores. Unitários: contração em massa, todas as unidades se contraem ao mesmo tempo e são despolarizada através das ligações comunicantes ou GAP. Ex.: artérias. 14 (GUYTON; HALL, 2011) 3.2 Contração do músculo liso Para ocorrer a contração é necessária a presença do íon cálcio, para que possa haver o encurtamento do sarcômero. Entretanto o músculo liso não apresenta o retículo sarcoplasmático da mesma forma que o músculo estriado, envolvendo as fibras musculares e conectado aos túbulos T. 15 O músculo liso apresenta cavéolas, que são formas rudimentares dos túbulos T, e retículos sarcoplasmáticos no interior da célula e pouco desenvolvidos. Acredita-se que o potencial de ação atinja a célula muscular lisa, passe pelas cavéolas e libere o cálcio do retículo sarcoplasmático. (GUYTON; HALL, 2011) 3.3 Íons cálcio e a calmodulina Ao invés da troponina (porção de ligação do cálcio na actina no músculo estriado esquelético) os músculos lisos possuem outra proteína reguladora, que se chama calmodulina. Age de forma similar a troponina, entretanto o mecanismo de ativação das pontes cruzadas é um pouco diferente. O cálcio se liga a calmodulina formando o complexo calmodulina-cálcio e, em seguida, se liga a miosina e ativa uma enzima chamada miosina-quinase. Devido a ativação dessa enzima, uma das cadeias leves da miosina é fosforilada, gerando energia e permitindo a formação da ponte cruzada. 16(GUYTON; HALL, 2011) 4. Etapas da contração do músculo esquelético Vamos conhecer detalhadamente cada uma das 8 etapas para ocorrer uma contração muscular. Essas etapas correspondem às fases fisiológicas da contração muscular, a utilização de energia e a recuperação da homeostasia. Confira as fases nos próximos slides 17 4.1 Etapa 1 - Excitação O neurônio periférico motor recebe um estímulo do sistema nervoso central através de potenciais de ação. Os potenciais de ação percorrem todo o neurônio até o músculo-alvo, que tem a maioria de suas miofibrilas inervadas. Quando o potencial de ação chega ao músculo, através da placa neuromotora, as miofibrilas são estimuladas e inicia-se o processo de contração. 18 (Dr. Larry Ward | Youtube.com) 4.1.1 Unidade motora ou unidade funcional? A unidade motora do músculo é a “parte” do processo que permite o desencadeamento do movimento, nesse caso é o neurônio. Sem ele não poderíamos nos mover ou, se não fosse um mecanismo preciso, realizar os movimentos com qualidade. Já a unidade funcional é a “peça” fundamental e indispensável para acontecer a ação. No caso do músculo, a contração só acontece se tiver o sarcômero, onde acontece a contração. 19 4.2 Etapa 2 - Terminal axonal Após o neurônio motor há um espaço entre o próprio neurônio e o músculo, este espaço é a sinapse, que está no local denominado placa neuromotora. 20 O neurotransmissor acetilcolina é liberado para estimular as células musculares e garantir a continuidade do potencial de ação. (GOLAN et al, 2009) 4.3 Etapa 3 - Potencial de ação muscular A acetilcolina se liga aos canais da membrana plasmática muscular, logo após sua liberação. Esses são os canais de sódio, dependentes de ligantes. Após a entrada de sódio e o desencadeamento do potencial de ação, os canaisde sódio dependentes de voltagem se abrem. Após abertos, os canais despolarizam a célula muscular, deixando-a mais positiva e passando o potencial de ação pela miofibrila. 21 4.4 Etapa 4 - O potencial de ação percorre a miofibrila O potencial de ação percorre o sarcolema, membrana que envolve as miofibrilas, e despolariza as miofibrilas passando o potencial de ação pelos túbulos T (transversos). 22(Dr. Larry Ward | Youtube.com) 4.4.1 Acoplamento Excitação-Contração Para causar o máximo de contração muscular, a corrente tem de penetrar profundamente na fibra muscular. Isso se dá pela propagação dos potenciais de ação pelos túbulos T (túbulos transversos), que são extensões internas da membrana celular e penetram a fibra muscular de um lado a outro. 23 4.5 Etapa 5 - Liberação do cálcio no sarcoplasma O potencial de ação que passa pelo túbulo T, traz consigo íons de cálcio de fora do sarcolema para contato com o retículo sarcoplasmático, liberando grandes quantidades de cálcio no sarcoplasma da célula muscular. 24 (GOLAN et al, 2009) 4.5.1 Acoplamento Excitação-Contração Os potenciais de ação nos túbulos T provocam a liberação de íons cálcio (que são estocados no retículo sarcoplasmático) para o interior da fibra muscular, nas proximidades das miofibrilas, e esses íons causam então a contração. 25 4.6 Etapa 6 - O cálcio e as pontes cruzadas Os íons cálcio fazem ligação com a troponina, parte componente da actina, e destrava os sítios de ligação, permitindo o contato das pontes cruzadas. O quadro A mostra como acontece a contração a partir da entrada do cálcio, já o B mostra a composição da actina (troponina, tropomiosina e actina) e a ponte cruzada. 26 A B (D r. La rr y W ar d | Yo u tu b e. co m ) 4.7 Etapa 7 - Cabeça da miosina Para a conexão da cabeça da miosina com os sítios de ligação, deve haver primeiro a hidrólise do ATP em ADP (1), esse processo deixa a cabeça da miosina energizada e a aproxima dos sítios de ligação (2), após isso o ADP e o fosfato livre são liberados e a cabeça da miosina conecta (4). Para a desconexão entra um novo ATP na cabeça da miosina e o cálcio que se ligava a troponina é puxado para o retículo sarcoplasmático através do transporte ativo pela bomba SERCA. 27(GOLAN et al, 2009) 28 Curiosidade: Todo o ATP que surge no sarcoplasma para fazer a desconexão da cabeça da miosina, vem de mitocôndrias presentes no próprio meio sarcoplasmático. O líquido sarcoplasma é rico nessas organelas, possibilitando a rápida geração de energia através do metabolismo oxidativo. 4.8 Etapa 8 - Retorno do cálcio e fim da contração A bomba SERCA fica na membrana plasmática do retículo sarcoplasmático, e leva o cálcio, com utilização do ATP, através da membrana plasmática e contra seu gradiente de concentração. Assim volta a homeostasia e finaliza-se a contração. 29 (GOLAN et al, 2009) 5. Tipos de contrações musculares As contrações musculares podem ser classificadas em dois grupos: 30 O músculo contrai sem que haja o encurtamento do mesmo. Isométricas ● Estática ● Estabiliza as articulações O músculo contrai realizando um encurtamento, diminuindo o ângulo da articulação.. Isotônicas ● Aproxima ou distancia as inserções musculares ● Acelera ou freia o movimento ● Divide-se em concêntrica e excêntrica 5.1 Contração Isométrica Ocorre quando não há alteração do comprimento muscular, devido a contração simultânea dos elementos contráteis e alongamento dos elementos elásticos Também conhecida como Contração Estática Nesse tipo de contração a força é igual a resistência 31 5.2 Contração Concêntrica Ocorre quando há uma contração de encurtamento, onde os elementos contráteis contraem-se e os elementos elásticos não variam de comprimento Também conhecida como Contração Dinâmica Positiva Nesse tipo de contração a força é maior que a resistência 32 5.3 Contração Excêntrica Ocorre quando há uma contração de alongamento, onde os elementos contráteis alongam-se e os elásticos não variam de comprimento Também conhecida como Contração Dinâmica Negativa Nesse tipo de contração a força é menor que a resistência 33 6. Tipos de fibras musculares De forma geral, podemos classificar as fibras musculares esqueléticas em 2 tipos: resistentes à fadiga e de potência muscular. As resistentes à fadiga são as de tipo I e possuem um alto metabolismo oxidativo, garantindo força e energia de utilização lenta. As de potência muscular são as do tipo II e possuem um metabolismo glicolítico, garantindo força e energia de utilização instantânea. Veja mais detalhes nos slides à seguir. 34 6.1 Fibras Tipo I - Músculo vermelho De contração lenta e alta resistência à fadiga, possuem fibras pequenas (menor diâmetro e extensão), muita irrigação sanguínea e cor vermelha devido ao alto número de mioglobina (proteína que participa do processo de oferta de oxigênio). Possuem também alto número de mitocôndrias, possibilitando um alto metabolismo oxidativo e um melhor aproveitamento de oxigênio - fator de importância para a determinação do VO2 máximo. Além disso, possuem alto número de enzimas oxidativas e predominância do metabolismo aeróbio. Predomina em atividades aeróbicas de longa duração como natação e corrida Em relação aos tipos de fibras e resposta hipertrófica, as fibras tipo I respondem ao treinamento com aprimoramento de sua capacidade de resistir à fadiga, aumentando o tamanho e o número de mitocôndrias, a atividade das enzimas oxidativas e o número de mioglobina, apresentando hipertrofia apenas discreta. 35 36 A mioglobina é uma proteína que transporta oxigênio nos músculos e confere a coloração avermelhada. Esta proteína é liberada no sangue quando há lesão séria. 37 6.2 Fibras Tipo II - Músculo branco De contração rápida e baixa resistência à fadiga, possuem fibras com maior diâmetro e maior tensão e ocasionará o acúmulo de ácido lático. Além da cor branca devido a baixa quantidade de mioglobina, possuem baixa quantidade de mitocôndrias e baixa capacidade oxidativa. Possuem também alto número de enzimas glicolíticas permitindo a predominância do metabolismo anaeróbio. Predominam em atividades como sprint. Em relação a capacidade de hipertrofia desse tipo de fibra, apresentam uma grande capacidade de hipertrofia em resposta ao treinamento, além de, melhorar sua capacidade glicolítica. Além disso, vale ressaltar que o treino de força intenso, feito com repetições máximas, é adequado para promover efeitos sobre o volume de todos os tipos de fibras. 38 VELOCISTA Fibras do tipo II MARATONISTA Fibras do tipo I Aqui vemos que a capacidade de hipertrofia é mais presente na fibra do tipo II. Porém, a capacidade de resistência à fadiga é mais presente na fibra do tipo I. 39 Contração lenta Oxidativa Contração rápida Contração rápida Glicolítica Unidade Motora do Tipo I Unidade Motora do Tipo IIa Unidade Motora do Tipo IIb Aqui podemos ver, resumidamente, a relação entre tipo de fibra, hipertrofia e principal via energética. A seguir verá um exemplo de cada uma em uma corrida. 40 Aqui vemos o tipo de fibra e cada corredor. A primeira imagem da esquerda mostra um corredor de longa distância com mais fibras vermelhas, que possuem mais mioglobina e mais vascularização. Na última imagem à direita um velocista, com maior quantidade de fibras brancas, que possuem maior quantidade de enzimas glicolíticas. A imagem do meio, revela um corredor com fibras mistas e alcance de média distância. 41 6.3 Tabela de fibras Podemos revisar as fibras dessa forma: Classificação das fibras e características fundamentais Característica Tipo I Tipo IIa Tipo IIb Velocidade de contração Lenta (110ms) Rápida (50ms) Rápida (50ms) Resistência à fadiga Alta Moderada Baixa Força da unidade motora Baixa Alta Alta Capacidade oxidativa Alta Média Baixa Capacidade glicolítica Baixa Média Alta 7. Metabolismo energético Neste trecho,veremos detalhadamente cada forma de energética da contração detalhadamente e depois uma tabela sintetizando o conteúdo. O músculo utiliza ATP para conectar a cabeça da miosina, realizando a ponte cruzada e para trazer o cálcio de volta ao retículo sarcoplasmático. Entretanto a quantidade de ATP no sarcoplasma é pequena e precisa haver uma transformação do ADP em ATP novamente para que ocorra a manutenção da contração ou novas contrações musculares. Confira a seguir as fontes de reconstrução do ATP. 42 7.1 Fonte 1 - Creatina fosfato A fosfocreatina, também chamada de creatina fosfato ou CP, é uma ligação de fosfato de alta energía. A creatina fosfato é clivada (quebrada) pela enzima creatina-quinase (CK) liberando energia que permite associar o fosfato livre ao ADP, transformando-o em ATP. Entretanto a quantidade de CP na fibra muscular é pequena, garantindo a capacidade de contração máxima por 5 a, no máximo, 8 segundos. Por isso é uma fonte de utilização de energia imediata. É uma fonte alática e anaeróbica. 43 7.2 Fonte 2 - Glicolítica A segunda fonte é a glicólise do glicogênio armazenado no músculo. O rápido desdobramento do glicogênio a ácidos pirúvico e lactato, gera energia suficiente para converter o ADP em ATP e recompor a fosfocreatina. É uma fonte lática e anaeróbica. A utilização glicolítica apresenta 2 benefícios: 1. As reações glicolíticas podem ocorrer mesmo na ausência de oxigênio e conseguem se manter por vários segundos ou até mais que 1 minuto. 2. As reações glicolíticas são 2,5 vezes mais rápidas que as reações com oxigênio, entretanto deixam muitos produtos finais, como o ácido lático, além de perder sua capacidade de contração máxima após um minuto. 44 7.3 Fonte 3 - Oxidativa A fonte oxidativa é de maior duração. Utiliza oxigênio e nutrientes (como os da glicólise ou macronutrientes) e através da respiração celular produz água, gás carbônico e energia. Esta energia será utilizada para ressíntese do ATP. 45 Obrigado pela atenção e até a próxima! 46 Referências bibliográficas GOLAN et al. Princípios de farmacologia: A base fisiopatológica da farmacoterapia. 2ª ed. Guanabara Koogan, 2009 GUYTON; HALL. Tratado de fisiologia médica. 12ª ed. Saunders Elsevier, 2011. STRANDING. Gray’s Anatomia: A base anatômica da prática clínica. 40ª ed. Churchill Livingstone Elsevier, 2011. 47
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