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Concepção I Embriologia Lucas Silva ▪ Ao decorrer da implantação do blastocisto, mudanças morfológicas no embrioblasto produzem um disco embrionário bilaminar formado pelo epiblasto e pelo hipoblasto. ▪ O disco embrionário origina as camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. ▪ As estruturas extraembrionárias que se formam durante a segunda semana são cavidade amniótica, o âmnio, e a vesícula umbilical conectada ao pedículo e o saco coriônico. ▪ A implantação do blastocisto termina durante a segunda semana. ▪ Conforme o blastocisto se implante, mais o trofoblasto entra em contato com o endométrio e se diferencia em duas camadas: o O citotrofoblasto, que é mitoticamente ativa e forma novas células que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem as membranas celulares. o O sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada que se expande rapidamente, na qual nenhum limite celular é visível. ▪ O sinciciotrofoblasto é erosivo e invade o tecido conjuntivo endometrial enquanto o blastocisto se incorpora ao endométrio. ▪ As células sinciciotrofoblásticas deslocam as células endometriais no local da implantação. As células endometriais sofrem apoptose, o que facilita a invasão. Atenção: Os mecanismos moleculares da implantação envolvem a sincronização entre o blastocisto invasor e um endométrio receptivo. As microvilosidades das células endometriais, as moléculas de adesão celular (integrinas), citocinas, prostaglandinas, hormônios (gonadotrofina coriônica humana [hCG] e progesterona), fatores de crescimento, enzimas de matriz extracelular e outras enzimas (metaloproteinases de matriz e proteína quinase A) têm o papel de tornar o endométrio mais receptivo. Além disso, as células endometriais ajudam a controlar a profundidade de penetração do blastocisto. ▪ Algumas células do tecido conjuntivo ao redor do local de implantação, as células deciduais, se degeneram nas proximidades do sinciciotrofoblasto invasor. ▪ O sinciciotrofoblasto usa essas células que servem como fonte de nutrientes para o embrião. ▪ O sinciciotrofoblasto produz o hormônio hCG, que entra na circulação materna através de lacunas e o hCG mantém a atividade hormonal do corpo lúteo no ovário, durante a gestação, que secreta estrogênio e progesterona para manter a gestação. ª ª Concepção I Embriologia Lucas Silva ▪ Com a progressiva implantação do blastocisto surge um espaço no embrioblasto, que dará origem a cavidade amniótica. ▪ As células amnogênicas, os amnioblastos, se separam do epiblasto e formam o âmnio, que reveste a cavidade amniótica. ▪ Mudanças morfológicas no embrioblasto resultam na formação de uma placa bilaminar de células achatadas. O disco embrionário, que é formado por duas camadas: o Epiblasto (ectoderma), uma camada mais espessa, constituída de células cilíndricas altas, voltadas para a cavidade amniótica. o Hipoblasto (endoderma), composto de células cuboides pequenos adjacentes à cavidade exocelômica. ▪ O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e está perifericamente em continuidade com o âmnio. O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e é contínuo com a membrana exocelômica. ▪ Essa membrana, com o hipoblasto, reveste a vesícula umbilical primitiva. ▪ As células do endoderma da vesícula produzem uma camada de tecido conjuntivo, o mesoderma extraembrionário, que passa a envolver o âmnio e a vesícula umbilical. ▪ A vesícula umbilical e a cavidade amniótica possibilitam os movimentos morfogenéticos das células do disco embrionário. ▪ Com a formação do âmnio, disco embrionário e vesícula umbilical aparecem lacunas no sinciciotrofoblasto. Essas lacunas são preenchidas por uma mistura de sangre materno e restos celulares uterinas, o embriotrofo, e fornece nutrição para o embrião. ▪ A comunicação dos capilares endometriais rompidos com as lacunas no sinciciotrofoblasto estabelece a circulação uteroplacentária primitiva. ▪ Quando o sangue materno flui para rede lacunar, o oxigênio e as substâncias nutritivas passam para o embrião. O sangue oxigenado passa para as lacunas a partir das artérias endometriais espiraladas, e o sangue pouco oxigenado é removido das lacunas pelas veias endometriais. ▪ No 10º dia, o concepto (embrião + membranas) está completamente implantado no endométrio uterino, que é fechado por um tampão, um coágulo sanguíneo fibrinoso. ▪ Por volta do 12º dia, o epitélio quase totalmente regenerado recobre o tampão. Isso resulta parcialmente da sinalização de AMPc e progesterona. ▪ Assim que o concepto se implanta, as células do tecido conjuntivo endometrial continuam passando por transformações: é a reação decidual. ▪ As células incham devido ao acúmulo de glicogênio e lipídios no citoplasma. A principal função da reação decidual é fornecer nutrientes para o embrião e um local imunologicamente privilegiado para o concepto. ▪ Em um embrião de 12 dias, as lacunas sinciciotrofoblásticas fusionam para formar a rede lacunar, apresentando uma aparência esponjosa. Que são os primórdios dos espaços intervilosos da placenta. ▪ A formação dos vasos sanguíneos no estroma endometrial está sob a influencia do estrogênio e da progesterona. Concepção I Embriologia Lucas Silva ▪ Os sinusoides são erodidos pelo sinciciorofoblasto e o sangue materno flui livremente para dentro da rede lacunar. ▪ O trofoblasto absorve o fluido nutritivo que é transferido para o embrião. ▪ Conforme ocorrem mudanças no trofoblasto e no endométrio, o mesoderma extraembrionário aumenta e aparecem espaços celômicos extraembrionários isolados. ▪ Esses espaços se fundem e formam uma grande cavidade, o celoma extraembrionário, que envolve o âmnio e a vesícula umbilical, exceto onde eles estão aderidos ao córion (membrana fetal mais externa) pelo pedículo de conexão. ▪ A formação do celoma extraembrionário, diminui a vesícula umbilical primitiva e se forma a vesícula umbilical secundária. Obs.: A vesícula umbilical dos humanos não contém vitelo porem ela é o local das células germinativas primordiais (gametas) e transfere nutrientes para o embrião. ▪ O final da segunda semana é marcado pelo aparecimento das vilosidades coriônicas primárias. ▪ As projeções celulares formam as vilosidades coriônicas primárias, que são o primeiro estágio de desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta (órgão fetomaternal de troca metabólica entre o embrião e a mãe). ▪ O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em duas camadas: o O mesoderma somático extraembrionário, que reveste o trofoblasto e cobre o âmnio. o O mesoderma esplâncnico extraembrionário, que envolve a vesícula umbilical. ▪ O mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas do trofoblasto formam o córion (membrana fetal mais externa), que forma a parede do saco coriônico. O embrião, o saco amniótico e a vesícula umbilical (saco vitelino) estão suspensos dentro desse saco pelo pedículo de conexão. O celoma extraembrionário é o primórdio da cavidade coriônica. Concepção I Embriologia Lucas Silva ▪ A implantação do blastocisto no endométrio uterino inicia-se no fim da primeira semana e é completado no final da segunda semana. ▪ A zona pelúcida se degenera (dia 5). O desaparecimento dela resulta do crescimento do blastocisto e da degeneração causada por lise enzimática. As enzimas líticas são liberadas pelo acrossoma dos espermatozoides que rodeiam e parcialmente penetram a zona pelúcida. ▪ O blastocisto adere ao epitélio endometrial (dia 6). ▪ O trofoblasto se diferencia em duas camadas, o sinciciotrofoblasto e o citotrofoblasto (dia 7). ▪ O sinciciotrofoblasto provoca a erosão do tecido endometrial e o blastocisto começa a se implantar ao endométrio (dia 8). ▪ Surgem lacunascheias de sangue no sinciciotrofoblasto (dia 9). ▪ O blastocisto penetra o epitélio endometrial e a falha é preenchida por um tampão (dia 10). ▪ Ocorre a formação da rede lacunar pela fusão de lacunas adjacentes (dias 10 e 11). ▪ O sinciciotrofoblasto provoca a erosão dos vasos sanguíneos endometriais, permitindo que o sangue materno entre nas redes lacunares e saia delas, estabelecendo, assim, a circulação uteroplacentária (dias 11 e 12). ▪ A falha do epitélio endometrial é reparada (dias 12 e 13). ▪ As vilosidades coriônicas primárias se desenvolvem (dias 13 e 14). Concepção I Embriologia Lucas Silva ª ▪ Assim que o blastocisto completa a implantação no endométrio uterino ocorre uma rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto. ▪ As mudanças no endométrio resultantes da adaptação desses tecidos em preparação para a implantação são denominadas de reação decidual. ▪ Concomitantemente, forma-se a vesícula umbilical primitiva e ocorre o desenvolvimento do mesoderma extraembrionário. O celoma (cavidade) extraembrionário forma-se a partir de espaços presentes no mesoderma extraembrionário. Posteriormente, o celoma se torna a cavidade coriônica. ▪ A vesícula umbilical primitiva diminui e desaparece gradativamente conforme ocorre o desenvolvimento da vesícula umbilical secundária. ▪ A cavidade amniótica aparece entre o citotrofoblasto e o embrioblasto. ▪ O embrioblasto se diferencia em um disco embrionário bilaminar formado pelo epiblasto, voltado para a cavidade amniótica, e pelo hipoblasto, adjacente à cavidade blastocística. ▪ O desenvolvimento da placa pré-cordal, um espessamento localizado no hipoblasto, indica a futura região cranial do embrião e o futuro local da boca; a placa pré-cordal também é um importante organizador da região da cabeça.
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