MEMBRANAS CELULARES

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MEMBRANAS CELULARES 
- MANUTENÇÃO DA CONSTÂNCIA DO MEIO INTRACELULAR 
(SEPARADO DO EXTRACELULAR) 
- presença de receptores específicos → reconhecimento 
celular e molecular 
→ movimentação celular, inibição ou estimulação de 
secreção, proliferação (divisão), adesão celular 
- formação de canais de transporte → troca de íons e 
moléculas 
→ coordenação de atividades 
- reconhecimento de componentes da matriz extracelular 
(preenchimento do espaço entre as células) → fixação e 
migração 
- COMPARTIMENTALIZAÇÃO → OTIMIZAÇÃO DE TAREFAS 
(formação de organelas) 
 
COMPOSIÇÃO DAS MEMBRANAS 
- 1925: Gorter e Grendel - composição exclusivamente 
lipídica 
- 1935: Danielli e Dawson - composição lipídica e proteínas 
globulares 
- 1961: Robertson - unidade de membrana (membrana 
unitária) - universal: duas faixas escuras separadas por uma 
clara 
→ se fosse assim: membrana rígida (proteína dos dois 
lados) com limitações de permeabilidade 
- descobertas: 
 proteínas com domínios hidrofóbicos e hidrofílicos 
→ inseridas na bicamada lipídica 
 movimentação de antígenos (proteínas) de 
superfície celular 
 
- 1972: Singer e Nicholson - MODELO DO MOSAICO 
FLUIDO: membrana se comporta como um fluido 
bidimensional 
 proteínas embebidas na bicamada lipídica, 
ambos os elementos com capacidade de 
movimentação (fluida) 
 mosaico: a MP é assimétrica - as 
bicamadas são diferentes → ASSIMETRIA 
ENTRE OS FOLHETOS DA MEMBRANA 
(diferenças químicas e elétricas) 
 nem todas as proteínas movimentam-se 
livremente 
 
UNIDADE DE MEMBRANA/MEMBRANA UNITÁRIA 
- ao M.E. → membrana plasmática apresenta duas 
camadas escuras separadas por uma camada clara central 
→ vista em todas as membranas da célula 
- faixas de tons diferentes - técnica: uso de tetróxido de 
ósmio em ME 
 ligação aos grupos apicais polares dos fosfolipídios, 
formando a imagem de unidade de membrana 
 variação na composição química e nas 
propriedades biológicas 
 
obs. todas as membranas tem bicamada lipídica com 
proteínas inseridas/associadas, mas de uma célula para 
outra muda a composição dos lipídios e das proteínas - 
variabilidade 
 
COMPARTIMENTALIZAÇÃO → OTIMIZAÇÃO DE TAREFAS 
 
- hidratos de carbono (açúcares) - se associam a proteínas 
(glicoproteínas) ou a lipídios (glicolipídeo) → proporções 
variáveis, conforme o tipo de membrana 
→ associação na face extracelular (pq faz um 
mecanismo para “aceitar” o açúcar para celula) 
→ o açúcar associado à proteína e à lipídio NUNCA 
está virado para o citosol - na MP está virado pro 
meio extracelular, nas organelas, pra dentro da 
organela (intracelular) 
- as proteínas da MP se associam a outras proteínas de 
dentro da célula ex. microtúbulos, filamentos de actina… 
- face citosólica - intracelular 
→ nas MP existe sempre uma face virada para o citosol 
 
LIPÍDEOS 
- moléculas longas 
- 50 moléculas de lipídeos para 1 molécula de proteína nas 
membranas 
 
→ FOSFOLIPÍDEOS - principais lipídios da MP 
 fosfoglicerídeos (fosfatidilcolina, plasmalogênio) 
 molécula anfipática: cabeça hidrofílica e cauda 
hidrofóbica 
 em ambiente aquoso (extracelular/citosol) → 
organização espontânea dos fosfolipídeos em 
bicamadas, visando “esconder” as caudas 
hidrofóbicas do meio aquoso e expor as cabeças 
hidrofílicas 
 além da bicamada, é necessário selar as pontas da 
bicamada → formação de um compartimento 
fechado 
 em ambiente aquoso, folhetos de bicamadas 
fosfolipídicas vedam espontaneamente suas 
bordas, formando uma bicamada esférica que 
envolve um compartimento central 
obs. micelas podem ter a parte hidrofóbica para fora em 
um ambiente gorduroso 
→ ESFINGOLIPÍDIOS 
 esfingomielina, glicolipídeos 
→ ESTERÓIS 
 colesterol (animais), ergosterol (fungos), 
fitoesteróis (vegetais) 
 
- a bicamada lipídica é assimétrica - FLIPASES (enzimas para 
manter a assimetria e a adequação das moléculas na 
célula) 
- face citosólica da bicamada 
→ fosfatidilinositol - segundo mensageiro (transfere 
informações para dentro da célula) 
→ fosfatidilserina: coagulação e apoptose - quando 
sinalizada para o meio extracelular → por isso ela vira pro 
intra 
 flipase importante para essa sinalização, para 
mudar a posição dela 
- membranas celulares geralmente apresentam 
composições diferentes de moléculas de fosfolipídeos e 
glicolipídeos nas faces da bicamada lipídica 
→ colesterol é distribuído de maneira uniforme entre os 
folhetos da bicamada 
 
FUNÇÕES DOS FOSFOLIPÍDEOS DE MEMBRANA 
- formam a bicamada lipídica celular 
- permitem o transporte pela membrana de moléculas 
apolares e lipossolúveis 
- impedem transporte de moléculas polares grandes 
- impedem o transporte de moléculas de alto peso 
molecular e/ou carregadas eletricamente (Na+, K+...) - 
transporte pelos canais específicos 
 
FLUIDEZ DA MEMBRANA 
- capacidade de movimentação. no plano bidimensional, 
dos diferentes componentes da bicamada lipídica 
 
MODELO DO MOSAICO FLUIDO - válido para todas as 
membranas biológicas 
- as proteínas da membrana (exceto quando fixadas ao 
citoesqueleto) e os lipídeos de membrana se deslocam 
com facilidade no plano da membrana 
 
MOVIMENTAÇÃO DE FOSFOLIPÍDEOS 
- os lipídeos só trocam de folheto se tiver flipase 
 
→ difusão lateral: trocar de lado com o vizinho 
→ rotação: rodar e mudar o eixo 
→ flexão: mudança de lugar de 180° 
→ flip-flop: troca de camada - precisa da flipase 
- moléculas de fosfolipídeos movimentam-se no plano da 
bicamada 
- na mesma monocamada: difusão pela membrana 
 
INTERFERÊNCIAS NA FLUIDEZ DA MEMBRANA 
- o grau de fluidez da bicamada é uma característica dada 
pela composição lipídica 
→ insaturações nas cadeias de ácidos graxos 
 ligações insaturadas aumentam a fluidez 
da bicamada (forças de Van der Waals 
menos estáveis) 
 
 mais espaço entre as cadeias - desde que 
eles não estejam preenchidos por 
colesterol (diminui a fluidez) espaço entre 
as cadeias 
 
→ quanto mais lipídeos se movimentam, mais 
fluida é a membrana 
 
→ tamanho das cadeias carbônicas de ácidos 
graxos 
 cadeias carbônicas de ácido graxo curtas 
têm menor interação entre si, 
promovendo uma maior fluidez de 
membrana (menos interações de VDW) 
 
→ temperatura 
 
 desarranjo: aumento da fluidez 
 não acontece com a gente, pois teríamos 
que ter altas variações de temperatura 
 
→ moléculas interpostas na bicamada 
 colesterol: 
→ preenche espaços entre caudas de 
fosfolipídios vizinhos (diminuindo a fluidez) 
→ interação com as caudas hidrofóbicas 
longas dos fosfolipídeos → imobilização 
dos lipídios 
→ altera o grau de compactação normal 
dos ácidos graxos e dificulta a 
movimentação no plano da bicamada 
lipídica 
 
BALSAS LIPÍDICAS (lipid rafts) 
- regiões de bicamadas ricas em colesterol e 
esfingomielina, formando camadas mais ordenadas e 
menos fluidas 
- os microdomínios das balsas contêm conjuntos de 
proteínas específicas (recebimento e transmissão de sinais) 
- algumas células precisam ter grande fluidez e outras 
pequenas → essas balsas lipídicas precisam prender as 
proteínas para que elas não saiam dessa região 
ex. um neurônio precisa que seus receptores se liguem aos 
neurotransmissores na sinapse - para isso, os receptores 
precisam estar firmes na membrana (menos fluida) 
 
PROTEÍNAS DE MEMBRANA 
obs. membranas compostas exclusivamente de lipídeos: 
impermeáveis à maioria das moléculas polares, apolares 
grandes (aminoácidos, açúcar, nucleotídeos) e com carga 
elétrica 
- fornecem as principais funções da membrana 
 
→ INTEGRAIS/TRANSMEMBRANA 
- atravessam a bicamada lipídica 
→ unipasso - atravessa a membrana só uma vez 
→ multipasso - atravessa várias vezes 
- domínios citosólicos e extracelular hidrofílicos e domínio 
hidrofóbico na camada lipídica 
- 70% das proteínas de membrana 
 
→ ANCORADAS EM LIPÍDEOS 
- ligadas covalentemente a moléculas de lipídeos 
 
→ PERIFÉRICAS/EXTRÍNSECAS 
- não estabelecem contato com o centro hidrofóbico da 
bicamada lipídica- interação com proteínas integrais ou proteínas ancoradas 
em lipídios ou com lipídeos 
 
- hormônios esteróides conseguem atravessar a bicamada 
lipídica - possuem afinidade com a parte hidrofóbica e são 
“pequenos” 
- íons são pequenos mas não passam - têm cargas, 
precisam de canais 
- água não passa - para não expor a parte hidrofóbica 
→ canal aquaporina 
 
- cada membrana contém um conjunto diferente de 
proteínas, refletindo funções especializadas de cada tipo 
de membrana em particular 
→ transportadoras - canais 
→ âncoras (para outras proteínas) - estabilização da forma 
da célula 
→ receptoras - se ligam a um composto extracelular e na 
parte de dentro da célula faz sinalização para o meio 
intracelular 
→ enzimas - face interna ou externa: capacidade de fazer 
catalisação de reações químicas 
DOMÍNIO EXTRACELULAR: ligação a moléculas 
extracelulares 
DOMÍNIO HIDROFÓBICO 
DOMÍNIO INTRACELULAR: ancoramento de citoesqueleto, 
sinalização intracelular 
 
FORMAÇÃO DE CANAIS 
- centro hidrofílico (pq a substância não consegue passar 
pela bicamada lipídica) 
- aminoácidos hidrofóbicos interagem com caudas 
hidrofóbicas dos lipídios 
 
JUNÇÕES COMUNICANTES/NEXOS/GAP JUNCTIONS 
- estabelecem comunicação citoplasmática entre as 
células, permitindo que grupos celulares funcionem de 
modo coordenado e harmônico 
- hemicanais formados por 6 moléculas de conexinas 
→ associação entre células adjacentes (junção das 
conexinas) → conexons - canais por onde algumas 
moléculas pequenas e íons podem atravessar 
- junções comunicantes presentes em praticamente todos 
os tipos celulares em vertebrados superiores, exceto em 
células sanguíneas circulantes, espermatozóides e músculo 
esquelético 
- abundantes em células cardíacas - passagem rápida de 
íons para causar uma despolarização e, assim, a contração 
do coração como sincício (uma unidade só - harmonia) 
 
FLUIDEZ DE MEMBRANA - MOVIMENTAÇÃO DE PROTEÍNAS 
- a membrana é um fluido que permite a movimentação 
das proteínas dentro de uma matriz lipídica líquida 
- muitas proteínas podem mover-se livremente no plano 
da bicamada lipídica (desde que a MP seja fluida) 
DOMÍNIOS DE MEMBRANA: as células possuem meios de 
confinar proteínas específicas da membrana em 
determinadas áreas (domínios) da bicamada lipídica 
 regiões específicas - as proteínas não conseguem 
sair dali (dependendo de sua função, devem ficar 
fixas na célula) 
 podem ser criados através de balsas lipídicas 
 
 
 
IMPORTÂNCIA DA FLUIDEZ DE MEMBRANA 
- rápida difusão de proteínas de membrana no plano da 
bicamada e sua interação com outras proteínas 
- difusão de lipideos e proteinas dos locais da membrana 
nos quais são inseridos após sua síntese para outras 
regiões 
- fusão de membranas (formação de sincício e na divisão 
celular, processos de endocitose, exocitose) 
 
CÓRTEX CELULAR 
- arcabouço proteico (imediatamente abaixo da MP) ligado 
à membrana através de proteínas transmembrana 
- reforço e sustentação, modificação ou manutenção da 
forma, movimentação celular 
- ex. hemácias - interação do córtex com a MP: faz com que 
tenha o formato bicôncavo 
 
GLICOLIPÍDEOS E GLICOPROTEÍNAS - AÇÚCARES 
CAMADA DE CARBOIDRATO 
- conferem ambiente negativo (geralmente sulfatado) à 
superfície celular (por apresentarem carga elétrica 
negativa) 
→ atraem cargas positivas ex sódio 
→ com o sódio - atração da água → superfície hidratada 
para a célula 
- proteção da superfície celular de danos mecânicos e 
químicos 
- reconhecimento e adesão celular 
→ possibilita a diapedese (circulação -> tecido) - ligação 
dos açúcares com os receptores das células ex. neutrófilo 
obs. receptores são sempre proteínas - podem estar 
associadas a açúcares, mas nunca a lipídios 
→ sistema ABO 
 
GLICOCÁLICE 
- região da superfície externa da membrana plasmática rica 
em hidratos de carbono, ligados a proteínas ou lipídios 
- proteção à célula ex. intestino - proteção contra agressão 
do alimento que está passando por ali 
- reconhecimento entre as células 
→ glicoproteína MHC (classe I e II) - Complexo Principal de 
Histocompatibilidade → precisa ser compatível para 
doação de órgãos, por ex., senão é reconhecido como 
ameaça para o organismo e é atacado 
 quanto maior a diferença desse complexo entre as 
pessoas, menor é a compatibilidade 
obs. imunossupressor - para deixar o sistema imunológico 
meio adormecido para não reconhecer o órgão 
transplantado como estranho 
- inibição por contato: quando o glicocálix de uma célula 
encosta no outro e há reconhecimento 
→ proliferação - quando os glicocálices se encostam (e 
consequentemente as células também) as células 
entendem que não é mais preciso continuar fazendo 
mitose e se multiplicando (hiperplasia) 
→ algumas células perdem essa capacidade de 
reconhecimento e “parada” - podem gerar tumor 
- composição: 
→ porções glicídicas das moléculas de 
glicoproteínas/glicolipídeos da MP 
→ glicoproteínas integrais de membrana ou adsorvidas 
após secreção (fibronectina e laminina) 
 a célula produz a proteína rica em açúcar, joga no 
meio extracelular e lá ela fica perto da célula e faz 
parte do glicocálice 
→ proteoglicanos (proteínas ligadas a muitos açúcares) - 
secretados e adsorvidos à superfície celular 
obs. glicocálice é a “camada inteira” de açúcar - a qual 
pode ser formada por glicoproteínas ou glicolipídeos