Fisiologia da Audição

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04/10/2011
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FISIOLOGIA 
DA 
AUDIÇÃO
Profa. Geanne Matos de Andrade
Depto de Fisiologia e Farmacologia
AUDIÇÃO
• Modalidade sensorial que permite aos animais
e ao homen perceber sons
• Som é a pertubação vibratória do ambiente
– Intensidade(0 a 120 dB)
– Frequência (20 a 20.000Hz)
O som é produzido pela vibração de objetos sólidos que põem em movimento as partículas do ar 
circundante. Criam-se regiões de compressão e rarefação das partículas, que se deslocam para fora 
como superfícies esféricas de raios crescentes.
Nas ondas transversais as partículas vibram em direção perpendicular à sua propagação (A), enquanto 
nas ondas longitudinais, vibração e propagação têm a mesma direção (B).
Os tons puros são ondas senoidais. Neste 
experimento imaginário, mede-se a 
densidade de partículas em um ponto 
fixo durante algum tempo (A). Verifica-se 
que a densidade naquele ponto varia no 
tempo de acordo com uma curva 
senoidal. Depois (B) mede-se a densidade 
em três pontos diferentes, 
simultaneamente. Encontram-se as 
mesmas curvas em todos os pontos, mas 
um pouco deslocadas uma em relação à 
outra.
Amplitude (A) é diferente de frequência. Enquanto a primeira permite determinar a quantidade de 
energia (E) contida na onda sonora em cada ponto do ciclo (A1 < A2, logo E1 < E2), a frequência 
representa a quantidade de ciclos que ocorrem em um certo período de tempo.
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As ondas sonoras interagem, somando-se algebricamente. A representa a soma de duas ondas em 
coincidência de fase, produzindo uma onda resultante de maior amplitude e mesma frequência. B 
representa um caso de oposição de fase, em que as duas ondas iguais que interagem se anulam. C mostra 
a resultante da interação de três ondas diferentes. É assim complexa a maioria dos sons que ouvimos.
As curvas mostram o limiar de audibilidade para uma população de indivíduos. Os níveis de 
intensidade sonora que os indivíduos são capazes de ouvir ficam acima de cada curva. O
grupo de indivíduos com melhor audição (1%) está representado pela curva cinza. As demais curvas 
representam cada uma delas uma maior proporção de pessoas na população. A curva cinza de cima 
mostra o limiar para dor provocada por intensidades sonoras muito fortes. 
Pode-se decompor 
matematicamente em ondas 
senoidais simples a onda 
complexa produzida pelo som 
de um instrumento musical 
como o clarinete. Neste caso, 
haverá uma frequência 
fundamental característica de 
um tom (dó, ré etc.), e uma 
composição de
harmônicos característica do 
instrumento.
Poluição sonora
Anatomia do Sistema Auditivo
• Orelha (ouvido) externa
• Orelha (ouvido) média
• Orelha (ouvido) interna
ORELHA EXTERNA
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ORELHA EXTERNA
• concentra e amplifica
seletivamente as ondas
sonoras
• Localização do som
(vertical)
ORELHA MÉDIA
ORELHA MÉDIA
• Martelo – aderido ao tímpano num extremo
e à bigorna no outro
• Bigorna articula-se com a haste do estribo
• Base do estribo descansa sobre o labirinto
membranoso na abertura da janela oval
• músc. estapédico liga o estribo à janela oval
• Músculo tensor do tímpano traciona o cabo
do martelo- mantém a membrana timpânica
tensa
• Tuba auditiva- mantém o arejamento das 
cavidades da orelha média . È importante o 
equilíbrio entre a pressão atmosférica e a do 
ar contido na cavidade timpânica.
Sistema ossicular- equilíbrio de impedância
• Impedância pode ser caracterizada como uma 
propagação de som de um meio (ar) para outro meio 
(água) com características diferentes.
• Sistema de alavanca aumenta a força do movimento 1,3 
vezes
• A diferença de área entre a membrana timpânica
(55mm2) e o estribo (3,2mm2) é de 17 vezes (17x 1,3= 22)
- Então a pressão sobre o líquido da cóclea é de 22 vezes
maior que a exercida pela onda sonora sobre a memb. 
timpânica.
- Na ausência do sistema ossicular e da memb. timpânica
a sensibilidade auditiva é 15 a 20 x menor.
ORELHA MÉDIA
Reflexo de atenuação do som:
Contração do músculo estapédio (estribo) e do tensor do 
tímpano (martelo) 
– músculo tensor do tímpano traciona o martelo para dentro e 
o estapédico o estribo para fora- faz o sistemaossicular ficar
rígido e diminui transmissão de sons de baixa frequencia
(abaixo de 1.000 Hertz)
- reduz a intensidade datransmissão do som por até 30-40db
• Funções:
– Proteger a cóclea de vibrações lesivas por sons muito altos
– Mascara sons de baixa frequência em ambientes ruidosos (diminui
ruídos)
- Reduz a sensibilidade auditiva para a própria fala
ORELHA INTERNA
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CÓCLEA
(1) Orgão of Corti
(2) Escala timpânica
(3) Escala vestibular
(4) Gânglio Espiral
(5) Nervo Auditivp
CÓCLEA
• Sistemade tubos enrolados: escalavestibular, escalamédia e
escala timpânica
• Escalas timpânica e vestibular – Perilinfa(ricaem Na+)
• Escala média – Endolinfa(líquido com alta concentração de 
K+) secretado pela estriavascular
• Membrana basilar: separaescala timpânica da escala média–
ÓRGÃO DE CORTI 
• Membrana basilar- 20 a 30.000 fibras basilares fixadas no 
modíolo (estruturaóssea central da cóclea)
Próxima a base- fibras curtas (0,04mm) e rijas- vibram com 
frequências elevadas
Próxima ao ápice- fibras longas (0,5mm) e flexíveis- vibram
com frequências baixas
Membrana basilar CÓCLEA
O órgão receptor da 
audição é adaptado para 
canalizar as vibrações 
sonoras em direção às 
células receptoras no 
ouvido interno, através
do ouvido externo e do 
ouvido médio (A), onde 
existem estruturas que 
vibram 
proporcionalmente ao 
som incidente: o 
tímpano, os ossículos e a 
janela oval. 
A cóclea (cortada em B 
segundo o plano 
mostrado em A) é a 
estrutura espiralada que 
compõe o ouvido 
interno e contém os 
mecanorreceptores 
auditivos, as fibras do 
nervo auditivo e outros 
elementos. É nela que 
ocorrem a transdução e 
a codificação 
audioneural. C mostra 
um corte da cóclea no 
plano mostrado em B, 
apresentando os dutos 
(escalas) e as células 
receptoras.
A cóclea, órgão receptor do 
sistema auditivo, fica no 
labirinto (A), uma estrutura 
membranosa incrustada no 
osso temporal. O corte de 
uma volta da cóclea (B) 
mostra que ela é formada 
por canais ou escalas, e 
que as células receptoras 
ficam situadas entre duas 
membranas (tectorial e 
basilar). A maioria das 
fibras auditivas é aferente, 
e seus somas ficam no 
gânglio espiral. Visto de um 
outro ângulo e em maior 
ampliação (C), o nervo 
auditivo contém fibras 
aferentes (em verde-
escuro) mas também fibras 
eferentes (em roxo) que 
inervam os receptores. 
Órgão de Corti
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A. “Desenrolando” 
imaginariamente a cóclea, 
fica mais fácil 
compreender o trajeto das 
vibrações da perilinfa 
(setas) nas escalas, 
resultantes
das vibrações provocadas 
pelo som. 
B mostra um corte 
transversal da cóclea, 
salientando no quadro o 
órgão de Corti. 
C apresenta uma 
ampliação
do pequeno quadro em B, 
mostrando a posição das 
células receptoras e das 
fibras aferentes e 
eferentes. 
Órgão de Corti ÓRGÃO DE CORTI
• Células ciliadas internas – 3.500 
células medindo 12 μm de 
diâmetro
• Células ciliadas externas – 20.000 
células medindo 8 μm de 
diâmetro
• Gânglio espiral- corpo celular no 
nervo coclear
O mecanismo de transdução audioneural ocorre nas células receptoras da cóclea, cuja estrutura é mostrada em A. Quando 
ocorre a vibração da membrana basilar, os estereocílios são defletidos, ocorrendo despolarização ou hiperpolarização do 
receptor (B), segundo o sentido da deflexão. Sendo uma vibração, a deflexão dos estereocílios ocorre alternadamente para 
um lado e para o outro, e essa alternância é acompanhada pelo potencial receptor, mostrado em C.
Transdução audioneural nas células ciliadas VIAS AUDITIVAS CENTRAIS
• Núcleos cocleares (bulbo) –sinapse 
com neurônios de 2ª ordem que 
passam principalmente para o lado 
oposto do tronco cerebral através 
do corpo trapezóide.
• Núcleo olivar superior (ponte)-
transmissão ipsilateral
• Coliculo inferior (mesencéfalo)
• Núcleogeniculado medial (tálamo)
• Córtex auditivo (A1)
Todos os níveis do SNC 
apresentam componentes 
do sistema auditivo. A é 
uma vista dorsal do tronco 
encefálico, do ângulo 
assinalado pela luneta no 
pequeno encéfalo acima. 
No encéfalo estão também 
representados os planos 
dos cortes (números 
circulados) mostrados em 
B. Tanto em A como em B, 
os neurônios auditivos 
estão representados em 
roxo e preto (os aferentes) 
e em vermelho (os 
eferentes).
A posição das áreas 
auditivas corticais no 
homem pode ser 
visualizada na face lateral 
do encéfalo (A), e mais 
completamente se 
removermos a parte 
superior dos hemisférios 
(B) para revelar o assoalho 
do sulco lateral (C). Através 
de ressonância magnética 
funcional a área A1 
aparece (D) quando se 
oferece estimulação sonora 
a um indivíduo, que 
provoca o aumento do 
fluxo sanguíneo da região, 
resultante da atividade 
neuronal. A reconstrução 
por computador mostra os 
focos de ativação bilateral 
(em vermelho) no giro 
temporal superior de 
ambos os hemisférios. As 
vistas de C e D são 
indicadas pela luneta em B. 
W = área
de Wernicke. 
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CÓRTEX AUDITIVO
• Córtex primário- A1 (plano 
supratemporal do giro 
temporal superior)
– Diretamente estimulado 
pelas projeções no corpo 
geniculado medial
• Córtex secundário (borda 
lateral do lobo temporal)
– Excitado pelo córtex 
primário
Estudos experimentais no 
macaco (acima) têm 
permitido identificar 
diferentes áreas no assoalho 
do lobo temporal 
(visualizado por meio de um 
“corte” das regiões 
sobrepostas). A partir de A1, 
essas áreas mostraram-se 
fortemente interconectadas 
(setas vermelhas). No córtex 
humano (abaixo), os estudos 
não têm ainda precisão 
comparável, mas pode 
identificar-se a área 41 de 
Brodmann como a região 
auditiva primária (A1), 42 e 
52 como o cinturão auditivo, 
e 22 e talvez 38 como o 
paracinturão. 
SUBMODALIDADES DA PERCEPÇÃO 
AUDITIVA
• Discriminação da intensidade sonora
(Amplitude onda)
• Discriminação de tons (frequencia da onda)
• Identificação dos timbres (análise espectral –
decomposição das ondas)
• Localização espacial dos sons ( diferença de 
tempo/intensidade)
• Compreensãoda fala e sons complexos
Submodalidades auditivas
• Princípio da posição
Local na membrana basilar onde ocorre 
o estímulo 
– alta frequência- próximo à base da 
cóclea
– baixa frequência- próximo ao ápice da 
cóclea
Há organização espacial das fibras nervosas na 
via coclear e em todo trajeto até o córtex
DETERMINAÇÃO DA FREQUÊNCIA 
SONORA (tonalidade do som)
PROPAGAÇÃO DAS VIBRAÇÕES NA CÓCLEA
• Frequências sonoras – padrões de vibração
• Sons de baixa frequência –
ativam membrana basilar
perto do ápice da cóclea
• Sons de alta frequência –
ativam membrana basilar
perto da base da cóclea
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A membrana basilar vibra a cada som que 
entra no ouvido (A), e vibra mais forte 
quando o som incidente é também mais 
forte (B). A cóclea está aqui representada 
como se estivesse desenrolada (pequeno 
detalhe em A). A relação de 
proporcionalidade entre
a intensidade do som e a resposta dos 
axônios aferentes foi medida
experimentalmente (C). Constatou-se que 
a frequência de PAs é maior
(curva verde) para sons mais fortes. 
A tonotopia representa 
uma especialização da 
membrana basilar: os 
sons mais graves fazem 
vibrar o ápice (A), e os 
mais agudos movimentam 
a base (B). Na verdade, 
cada frequência faz vibrar 
seletivamente um local da 
membrana basilar. Desse 
modo o sistema auditivo 
discrimina (separa) os 
tons, mesmo os mais 
agudos que não são 
acompanhados pelo 
princípio das salvas.
Experimentos de registro 
eletrofisiológico indicaram 
que as variações da 
frequência do potencial 
receptor das células
estereociliadas da cóclea 
acompanham a frequência 
do som incidente (A). O 
mesmo ocorre com a 
frequência das salvas de PAs 
das fibras do nervo auditivo 
(B). Mas isso só é verdade 
para os tons graves e 
médios (entre 300 e 1.000 
Hz). 
E os agudos?. 
• Quanto mais alto o som
– Maior a amplitude de vibração da membrana 
basilar – maior a frequência de disparos na 
terminação nervosa
– Maior o número de células estimuladas
– Algumas células só são estimuladas quando a 
vibração da membrana basilar atinge 
intensidades elevadas.
– O ouvido pode detectar grandes variações na 
intensidade sonoras
Um aumento de 10 x na intensidade sonora é denominado 1 
bel, um decibel representa um aumento verdadeiro na 
energia sonora de 1,26 vezes
A frequência que um jovem pode ouvir é de 20 a 20.000 Hertz 
(ciclos/s)
DETERMINAÇÃO DA INTENSIDADE
Relação do limiar de audição e do limiar de percepção 
somestésica para o nível de energia sonora em cada 
frequência sonora
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Mapas Tonotópicos
Distribuição ordenada de neurônios
que respondem a uma determinadas 
frequências audíveis
A organização tonotópica 
aplica-se a todo o sistema 
auditivo, da membrana 
basilar às áreas corticais. 
Em todas essas regiões se 
encontram mapas 
tonotópicos, isto é, uma 
distribuição ordenada de 
neurônios que respondem 
à série de frequências 
audíveis. O detalhe acima 
mostra o mapa tonotópico 
de A1. No exemplo,
a cadeia de neurônios 
ativada para o som que faz 
vibrar a membrana
basilar (abaixo) está 
representada em vermelho 
em todos os estágios do 
sistema auditivo.
Quando um som complexo 
entra no ouvido, faz vibrar ao 
mesmo tempo diversas partes 
da membrana basilar, e assim 
ativa – em paralelo – as regiões 
tonotópicas correspondentes 
do sistema auditivo. O desenho 
mostra as regiões mais ativas 
em vermelho, e as menos ativas 
em cinza ao longo do sistema.
Mapa 
tonotópico para
sons complexos
A. Um som que incide de lado 
atinge primeiro uma das 
orelhas e forma uma “sombra” 
atrás da cabeça. 
A outra orelha será atingida 
por reflexão da onda incidente 
nos objetos do ambiente 
próximo. 
B. Cada um dos neurônios do 
complexo olivar superior, 
indicados em C, apresenta 
disparo de PAs em maior 
frequência para certas 
diferenças de fase que 
resultam da diferença do 
tempo de chegada do som às 
duas orelhas.
Localização 
espacial
(horizontal) do 
som
Os neurônios do núcleo olivar superior lateral detectam diferenças de intensidade dos sons incidentes em 
cada orelha, com a intervenção de neurônios inibitórios do núcleo do corpo trapezóide (em vermelho). Este 
mecanismo é mais eficiente para a localização espacial dos sons agudos.
Tipos de Surdez
Surdez neural – lesões na cóclea ou no
nervo auditivo ou em circuitos
provenientes do ouvido para o SNC.
• Em idosos- (presbiacusia) para sons de alta
frequência,
• Exposição excessiva e prolongada (trio elétrico,
aviões a jato) – para sons de baixa frequência
(mais intensos e prejudiciais ao órgão de Corti)
• Sensibilidade química do órgão de Corti
(aminoglicosídios, cloranfenicol)- todas as
frequências.
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Audiograma do tipo de surdez neural 
da retina Tipos de Surdez
Surdez de condução– fibrose do ouvido
médio.
• Infecção repetida,
• Otosclerose (base do estribo fica
anquilosada)
Audiograma de surdez resultante de 
esclerose do ouvido médio