O Sentido da Audição

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O Sentido da Audição
1. Membrana Timpânica e o Sistema Ossicular
A Condução Sonora da Membrana Timpânica para a Cóclea
· A membrana timpânica (comumente chamada tímpano) e os ossículos, que conduzem o som da membrana timpânica do ouvido médio, chegando à cóclea (ouvido interno). Fixado à membrana timpânica está o cabo do martelo. O martelo está ligado à bigorna por ligamentos minúsculos; assim, sempre que o martelo se move, a bigorna se move com ele. A extremidade oposta da bigorna se articula com a base do estribo, e a placa do estribo se situa contra o labirinto membranoso da cóclea, na abertura da janela oval.
· A extremidade do cabo do martelo é fixada ao centro da membrana timpânica, e esse ponto de fixação é constantemente tracionado pelo músculo tensor do tímpano que mantém a membrana timpânica tensionada. Isso permite que as vibrações do som, em qualquer parte da membrana timpânica, sejam transmitidas aos ossículos, o que não seria verdade se a membrana fosse frouxa.
· Os ossículos do ouvido médio ficam suspensos por ligamentos, de tal modo que o martelo e a bigorna combinados atuam como alavanca única, tendo seu ponto de apoio aproximadamente na borda da membrana timpânica.
· A articulação da bigorna com o estribo faz que esse empurre, para a frente, a janela oval e o líquido coclear no outro lado da janela a cada vez que a membrana timpânica se move para dentro, e que puxe de volta o líquido, todas as vezes que o martelo se movimenta para fora.
a) “Equalização de Impedância” pelo Sistema Ossicular
· A amplitude dos movimentos da placa do estribo a cada vibração sonora tem apenas três quartos da amplitude do cabo do martelo. Portanto, o sistema de alavanca ossicular não aumenta o alcance do movimento do estribo como se acredita comumente. Em lugar disso, o sistema realmente reduz a distância, mas aumenta a força de movimento por cerca de 1,3 vez. 
· Ademais, a área da superfície da membrana timpânica é de cerca de 55 milímetros quadrados, enquanto a superfície do estribo é, em média, 3,2 milímetros quadrados. Essa diferença de 17 vezes, multiplicada por 1,3 vez, que é a amplificação proporcionada pelo sistema de alavancas, causa cerca de 22 vezes mais força total exercida sobre o líquido da cóclea, em relação à que é exercida pelas ondas sonoras contra a membrana timpânica.
· A membrana timpânica e o sistema ossicular proporcionam equalização da impedância, entre as ondas sonoras no ar e as vibrações sonoras no líquido da cóclea.
· Na ausência do sistema ossicular e da membrana timpânica, as ondas sonoras ainda podem trafegar diretamente através do ar do ouvido médio e entrar na cóclea pela janela oval. No entanto, a sensibilidade para a audição fica então 15 a 20 decibéis menor do que para a transmissão ossicular — equivalente à diminuição para nível de voz quase imperceptível.
b) Atenuação do Som por Contração dos Músculos Tensor do Tímpano e Estapédio
· Quando sons intensos são transmitidos pelo sistema ossicular e, daí, para o sistema nervoso central, ocorre reflexo com período de latência de apenas 40 a 80 milissegundos, causando contração do músculo estapédio e, em menor grau, do músculo tensor do tímpano. 
· O músculo tensor do tímpano puxa o cabo do martelo para dentro.
· O músculo estapédio puxa o estribo para fora. 
· Essas duas forças se opõem entre si e assim fazem com que todo o sistema ossicular desenvolva aumento da rigidez, reduzindo por muito a condução ossicular do som com baixa frequência, em especial as frequências abaixo de 1.000 ciclos por segundo.
· Esse reflexo de atenuação pode reduzir a intensidade da transmissão do som de baixas frequências por 30 a 40 decibéis, o que é aproximadamente a mesma diferença entre a voz intensa e o sussurro. Acredita-se que seja dupla a função desse mecanismo:
· Proteger a cóclea de vibrações prejudiciais causadas por som excessivamente intenso.
· Mascarar sons de baixa frequência em ambientes com som intenso. Isso, em geral, remove a grande porção do ruído de fundo e permite que a pessoa se concentre nos sons acima de 1.000 ciclos por segundo, por onde é transmitida a maior parte da informação pertinente à comunicação vocal.
· Outra função dos músculos tensor do tímpano e estapédio é diminuir a sensibilidade auditiva da pessoa à sua própria fala. Esse efeito é ativado por sinais nervosos colaterais, transmitidos a estes músculos ao mesmo tempo em que o cérebro ativa o mecanismo da voz.
Transmissão do Som através do Osso
· A cóclea está incrustada na cavidade óssea no osso temporal, chamada labirinto ósseo, as vibrações do crânio inteiro podem causar vibrações do líquido na própria cóclea. Portanto, sob condições apropriadas, diapasão ou vibrador eletrônico colocado em qualquer protuberância óssea do crânio mas especialmente no processo mastoide perto da orelha, faz que a pessoa ouça o som.
2. Cóclea
Anatomia Funcional da Cóclea
· Sistema de tubos espiralados, que consiste em três tubos espiralados, lado a lado:
· Rampa Vestibular
· Rampa Média
· Rampa Timpânica
· Membrana de Reissner (Membrana Vestibular): separa a rampa vestibular e a rampa média. Essa membrana é tão fina e tão facilmente móvel que não obstrui a passagem de vibrações sonoras da rampa vestibular para a rampa média. Portanto, no que se refere à condução do som no líquido, a rampa vestibular e a rampa média são consideradas como câmara única. (A importância da membrana de Reissner é a de manter tipo especial de líquido na rampa média, que é necessário para a função normal das células ciliadas receptivas ao som).
· Membrana Basilar: separa a rampa timpânica e a rampa média. Na superfície da membrana basilar, está o órgão de Corti, que contém série de células eletromecanicamente sensíveis, as células ciliadas. Elas constituem os órgãos receptores finais que geram impulsos nervosos em resposta às vibrações sonoras.
· As vibrações sonoras entram na rampa vestibular pela placa do estribo, na janela oval. A placa cobre essa janela e se conecta às bordas da janela por ligamento anular frouxo, de modo que pode se movimentar para dentro e para fora, com as vibrações sonoras. O movimento para dentro faz com que o líquido se movimente para a frente pelas rampa vestibular e rampa média, e o movimento para fora faz o líquido se mover para trás.
a) Membrana Basilar e Ressonância na Cóclea
· A membrana basilar é membrana fibrosa que separa a rampa média da rampa timpânica. Contém 20.000 a 30.000 fibras basilares que se projetam do centro ósseo da cóclea, o modíolo, em direção à parede externa. Essas fibras são estruturas rígidas, elásticas e em forma de palheta que se fixam por suas extremidades basais na estrutura óssea central da cóclea (o modíolo), mas não se fixam em suas extremidades distais, exceto se as extremidades distais estiverem imersas na membrana basilar frouxa. Como as fibras são rígidas e livres em uma extremidade, podem vibrar como as palhetas de uma gaita.
· Os comprimentos das fibras basilares aumentam progressivamente começando na janela oval e indo da base da cóclea a seu ápice, aumentando o comprimento. 
· Os diâmetros das fibras contudo diminuem da janela oval para o helicotrema e, assim, sua rigidez total diminui por mais de 100 vezes. Como resultado, as fibras curtas e rígidas, perto da janela oval da cóclea, vibram melhor nas frequências muito altas, enquanto as fibras longas e flexíveis, perto da extremidade da cóclea, vibram melhor nas frequências baixas.
· Desse modo, a ressonância de alta frequência da membrana basilar ocorre perto da base, onde as ondas sonoras entram na cóclea pela janela oval. Entretanto, a ressonância de baixa frequência ocorre perto do helicotrema principalmente devido às fibras menos rígidas, mas também devido ao aumento da “carga” com massas extras de líquido que precisam vibrar, ao longo dos túbulos cocleares.
Transmissão de Ondas Sonoras na Cóclea – “Propagação das Ondas”
· Quando o pé do estribo se movimenta para dentro contra a janela oval, a janela redonda precisa ficar abaulada para fora porque a cóclea é delimitada,em todos os lados por paredes ósseas. O efeito inicial da onda sonora, que entra na janela oval, é fazer com que a membrana basilar, na base da cóclea, se curve na direção da janela redonda. No entanto, a tensão elástica que se cria nas fibras basilares quando elas se curvam em direção à janela redonda desencadeia onda de líquido que “trafega” ao longo da membrana basilar em direção ao helicotrema.
· O movimento da onda, ao longo da membrana basilar, é comparável ao movimento da onda de pressão ao longo das paredes arteriais; também é comparável à onda que trafega ao longo da superfície de lago pequeno.
Padrão de Vibração da Membrana Basilar para Diferentes Frequências Sonoras
· Cada onda é relativamente fraca a princípio, mas se torna forte quando chega à parte da membrana basilar que tem frequência de ressonância natural, igual à respectiva frequência do som. Nesse ponto, a membrana basilar pode vibrar para a frente e para trás com tal facilidade que a energia da onda se dissipa. Consequentemente, a onda morre nesse ponto e deixa de se propagar pela distância restante, ao longo da membrana basilar. Desse modo, a onda sonora de alta frequência tem trajeto apenas por curta distância ao longo da membrana basilar, antes que chegue a seu ponto de ressonância e se dissipe, a onda sonora, com frequência média, trafega por cerca de meio caminho e, então, se dissipa, e a onda sonora, com frequência muito baixa, trafega por toda a distância ao longo da membrana.
· Outra característica da propagação ondulatória é que as ondas trafegam rapidamente ao longo da parte inicial da membrana basilar, mas ficam progressivamente mais lentas quando se afastam em direção à cóclea. A causa disso é o alto coeficiente de elasticidade das fibras basilares, perto da janela oval e do coeficiente progressivamente menor ao longo da membrana. Essa transmissão inicial rápida das ondas permite que os sons com alta frequência cheguem longe o suficiente, na cóclea, para se propagarem e se separarem na membrana basilar. Sem isso, todas as ondas de alta frequência se agrupariam, mais ou menos, no primeiro milímetro da membrana basilar, e suas frequências não poderiam ser discriminadas.
Padrão de Amplitude da Vibração na Membrana
· Os padrões de amplitude de vibração para diferentes frequências, demonstrando que a amplitude máxima para o som com 8.000 ciclos por segundo ocorre perto da base da cóclea, enquanto a das frequências inferiores a 200 ciclos por segundo está na extremidade da membrana basilar, perto do helicotrema, onde a rampa vestibular se abre na rampa timpânica.
· O principal método pelo qual as frequências sonoras são discriminadas entre si baseia-se no “lugar” de estimulação máxima das fibras nervosas do órgão de Corti, situado na membrana basilar.
Órgão de Corti
· Órgão receptor que gera impulsos nervosos em resposta à vibração da membrana basilar. 
· O órgão de Corti se situa na superfície das fibras basilares e da membrana basilar. Os receptores sensoriais reais no órgão de Corti são dois tipos especializados de células nervosas chamados de células ciliadas:
· Fileira Única de Células Ciliadas Internas
· Três ou Quatro Fileiras de Células Ciliadas Externas
· As bases e os lados das células ciliadas fazem sinapse com a rede de terminações nervosas da cóclea. Entre 90% e 95% dessas terminações terminam nas células ciliadas internas, o que enfatiza sua importância especial para a detecção do som.
· As fibras nervosas, estimuladas pelas células ciliadas, levam ao gânglio espiral de Corti, que se situa no modíolo (centro) da cóclea. As células neuronais do gânglio espiral enviam axônios — total de cerca de 30.000 — para o nervo coclear e, depois, para o sistema nervoso central no nível da parte superior do bulbo.
a) Excitação das Células Ciliadas
· Os minúsculos cílios, os estereocílios, se projetam cranialmente das células ciliadas e tocam ou emergem no revestimento em gel da superfície da membrana tectorial, que se situa acima dos estereocílios na rampa média. Essas células ciliadas são semelhantes às células ciliadas encontradas na mácula e nas cristas ampulares do aparelho vestibular. A curvatura dos cílios, em uma direção, despolariza as células ciliadas, e a curvatura na direção oposta, as hiperpolariza. Isso, por sua vez, excita as fibras nervosas auditivas, que fazem sinapse com suas bases.
· As extremidades externas das células ciliadas se fixam firmemente em estrutura rígida composta por placa plana, chamada lâmina reticular, sustentada por bastões de Corti triangulares, que se fixam firmemente às fibras basilares. As fibras basilares, os bastões de Corti e a lâmina reticular se movimentam como unidade rígida. 
· O movimento para cima da fibra basilar provoca a rotação da lâmina reticular para cima e para dentro, em direção ao modíolo. Depois, quando a lâmina reticular oscila para baixo, a lâmina reticular é distorcida para baixo e para fora. O movimento para dentro e para fora faz com que os cílios das células ciliadas sejam distorcidos para a frente e para trás contra a membrana tectorial. Desse modo, as células ciliadas são excitadas sempre que a membrana basilar vibra.
b) Sinais Auditivos são Transmitidos Principalmente pelas Células Ciliadas Internas
· Embora haja três a quatro vezes mais células ciliadas externas que internas, cerca de 90% das fibras nervosas auditivas são estimuladas pelas células internas, e não pelas externas. Ainda assim, apesar disso, se as células externas forem lesadas, enquanto as células internas permanecerem inteiramente funcionais, ocorrerá grande perda auditiva.
· Propõe-se que as células ciliadas externas, de algum modo, controlam a sensibilidade das células ciliadas internas para diferentes tons, o fenômeno chamado “afinação” do sistema receptor. Em apoio a esse conceito, grande número de fibras nervosas retrógradas se dirigem do tronco cerebral para as vizinhanças das células ciliadas externas. O estímulo dessas fibras nervosas pode, na realidade, encurtar as células ciliadas externas e possivelmente também variar seu grau de rigidez. Esses efeitos sugerem mecanismo nervoso retrógrado para controlar a sensibilidade do aparelho auditivo a diferentes tons, ativada por meio das células ciliadas externas.
c) Potenciais Receptores das Células Ciliadas e Excitação das Fibras Nervosas Auditivas. 
· Os estereocílios (os “cílios” que fazem protrusão das extremidades das células ciliadas) são estruturas rígidas porque cada um tem estrutura proteica rígida. Eles ficam cada vez mais longos no lado da célula ciliada distante do modíolo, e os topos dos estereocílios mais curtos são fixados por finos filamentos aos lados posteriores de seus estereocílios adjacentes mais longos. Portanto, sempre que os cílios se curvam na direção dos mais longos, as pontas dos estereocílios menores são puxadas para fora da superfície da célula ciliada. Isto causa transdução mecânica que abre 200 a 300 canais condutores de cátions, permitindo que o movimento rápido dos íons potássio com cargas positivas no líquido da rampa média circunjacente flua para os estereocílios, acarretando despolarização da membrana das células ciliadas.
· Desse modo, quando as fibras basilares se curvam para a rampa vestibular, as células ciliadas se despolarizam, e, na direção oposta, elas se hiperpolarizam, gerando, assim, potencial receptor alternante da célula ciliada. Isso, por sua vez, estimula as terminações do nervo coclear que fazem sinapse com as bases das células ciliadas. Acredita-se que neurotransmissor de ação rápida seja liberado pelas células ciliadas nestas sinapses durante a despolarização. É possível que a substância transmissora seja o glutamato, mas não há certeza disso.
d) Potencial Endococlear
· A rampa média é cheia com líquido, chamado endolinfa, enquanto a perilinfa é o líquido presente na rampa vestibular e na rampa timpânica. A rampa vestibular e a rampa timpânica se comunicam diretamente com espaço subaracnoide em torno do encéfalo, assim, a composição da perilinfa é quase idêntica à do líquidocefalorraquidiano.
· Enquanto que a endolinfa que enche a rampa média é líquido inteiramente diferente, secretado pela estria vascular, área muito vascularizada, na parede externa da rampa média. A endolinfa contém alta concentração de potássio e baixa de sódio, o que é exatamente oposto ao conteúdo da perilinfa. 
· Existe potencial elétrico de cerca de +80 milivolts por todo o tempo entre a endolinfa e a perilinfa, com positividade, no interior da rampa média e negatividade fora. Esse é o chamado potencial endococlear, que é gerado por secreção contínua de íons potássio positivos para a rampa média, pela estria vascular.
· A importância do potencial endococlear é que os topos das células ciliadas se projetam, através da lâmina reticular, sendo banhados pela endolinfa da rampa média, enquanto a perilinfa banha os corpos das células ciliadas. Além disso, as células ciliadas têm potencial intracelular negativo de −70 milivolts em relação à perilinfa, mas −150 milivolts em relação à endolinfa, nas suas superfícies superiores, onde os cílios se projetam através da lâmina reticular para a endolinfa. Acredita-se que esse alto potencial elétrico nas pontas dos estereocílios sensibilize a célula em grau extra, aumentando assim sua capacidade de responder ao som mais discreto.
Determinação da Frequência do Som – O Princípio do “Lugar”
· Os sons de baixa frequência causam ativação máxima da membrana basilar, perto do ápice da cóclea, e os sons de alta frequência ativam a membrana basilar perto da base da cóclea. Sons de frequência intermediária ativam a membrana em distâncias intermediárias, entre os dois extremos. Além disso, existe organização espacial das fibras nervosas na via coclear, em todo o trajeto da cóclea até o córtex cerebral. O registro de sinais, nos tratos auditivos do tronco cerebral e nos campos receptivos auditivos do córtex cerebral, mostra que neurônios cerebrais específicos são ativados por frequências sonoras específicas. Portanto, o principal método usado pelo sistema nervoso para detectar diferentes frequências sonoras é o de determinar as posições ao longo da membrana basilar que são mais estimuladas. Isso é chamado o princípio do lugar para a determinação da frequência sonora.
· A extremidade distal da membrana basilar no helicotrema é estimulada por todas as frequências sonoras abaixo de 200 ciclos por segundo. Portanto, tem sido difícil compreender, pelo princípio do lugar, como se pode diferenciar entre frequências sonoras baixas na faixa de 200, baixando até 20. Postula-se que essas frequências baixas sejam discriminadas principalmente pelo chamado disparo em surto ou princípio da frequência. Isso significa que sons com baixa frequência, de 20 a 1.500 a 2.000 ciclos por segundo, podem causar surtos de impulsos nervosos sincronizados nas mesmas frequências, e esses surtos são transmitidos pelo nervo coclear até os núcleos cocleares do cérebro. Ainda se sugere que os núcleos cocleares possam distinguir as diferentes frequências dos surtos. De fato, a destruição de toda a metade apical da cóclea, o que destroi a membrana basilar, onde são normalmente detectados todos os sons com frequência mais baixa, não elimina de modo total a discriminação dos sons de frequência mais baixa.
Determinação da Intensidade
· À medida que o som fica mais intenso, a amplitude de vibração da membrana basilar e das células ciliadas também aumenta, de modo que as células ciliadas excitam as terminações nervosas com frequência mais rápida.
· À medida que a amplitude de vibração aumenta, faz com que cada vez mais e mais células ciliadas, nas margens da porção ressonante da membrana basilar, sejam estimuladas, causando assim somação espacial dos impulsos — isto é, transmissão por muitas fibras nervosas, e não através de apenas algumas.
· As células ciliadas externas não são estimuladas significativamente, até que a vibração da membrana basilar atinja alta intensidade, e a estimulação dessas células presumivelmente notifica o sistema nervoso que o som é intenso.
a) Detecção de Alterações de Intensidade – A Lei da Potência
· A pessoa interpreta mudanças de intensidade dos estímulos sensoriais.
· O ouvido pode discriminar diferenças de intensidade do som, do sussurro mais suave ao ruído mais intenso possível
· A escala de intensidade é bastante “comprimida” pelos mecanismos de percepção sonora do sistema auditivo. Isso permite a pessoa interpretar diferenças de intensidades sonoras dentro de faixa muito mais ampla da que seria possível, se não existisse a compressão da escala de intensidade.
b) Unidade em Decibéis
· Devido às extremas variações da intensidade sonora que o ouvido pode detectar e discriminar, as intensidades sonoras geralmente são expressas em termos do logaritmo de suas intensidades reais.
c) Limiar para Audição em Diferentes Frequências
· Som de 3.000 ciclos por segundo pode ser ouvido mesmo quando sua intensidade não passa de 70 decibéis abaixo de 1 dina/cm2 de nível de pressão sonora, o que é um decamilionésimo de microwatt por centímetro quadrado. Inversamente, som de 100 ciclos por segundo só pode ser detectado se sua intensidade for 10.000 vezes maior que isso.
d) Faixa de Frequências da Audição
· As frequências sonoras que a pessoa jovem pode ouvir ficam entre 20 e 20.000 ciclos por segundo.
· A faixa sonora depende em grande extensão da intensidade. Se a intensidade for de 60 decibéis abaixo de 1 dina/cm2 de nível de pressão do som, a faixa sonora será de 500 a 5.000 ciclos por segundo; somente com sons intensos, a faixa completa de 20 a 20.000 ciclos pode ser atingida.
3. Mecanismos Auditivos Centrais
Vias Nervosas Auditivas
· As fibras nervosas do gânglio espiral de Corti entram nos núcleos cocleares dorsal e ventral, localizados na parte superior do bulbo. Nesse ponto, todas as fibras fazem sinapse, e neurônios de segunda ordem passam, em sua maior parte, para o lado oposto do tronco cerebral para terminar no núcleo olivar superior. Algumas fibras de segunda ordem também se projetam para o núcleo olivar superior no mesmo lado.
· Do núcleo olivar superior, a via auditiva ascende pelo lemnisco lateral. Algumas das fibras terminam no núcleo do lemnisco lateral, porém muitas se desviam desse núcleo e vão para o colículo inferior, onde todas ou quase todas as fibras auditivas fazem sinapse. Daí, a via passa para o núcleo geniculado medial, onde todas as fibras fazem sinapse. Por fim, a via prossegue por meio da radiação auditiva, até o córtex auditivo, localizado em sua maior parte no giro superior do lobo temporal.
· Sinais de ambos os ouvidos são transmitidos, por meio de vias de ambos os lados do cérebro, com preponderância de transmissão da via contralateral. Em pelo menos três lugares no tronco cerebral ocorre cruzamento entre as duas vias: 
· no Corpo Trapezoide
· na Comissura entre os Dois Núcleos do Lemnisco Lateral
· na Comissura que liga os Dois Colículos Inferiores
· Muitas fibras colaterais dos tratos auditivos entram diretamente no sistema reticular ativador do tronco cerebral. Esse sistema se projeta difusamente para cima, no tronco cerebral, e para baixo, na medula espinhal, e ativa todo o sistema nervoso em resposta a sons intensos. Outros colaterais vão para o vermis do cerebelo que também é ativado instantaneamente no evento de um ruído súbito.
· O alto grau de orientação espacial é mantido nos tratos de fibras da cóclea, em todo o trajeto até o córtex. De fato, existem três padrões espaciais para o término das diferentes frequências sonoras nos núcleos cocleares, dois padrões nos colículos inferiores, um padrão preciso, para frequências de som distintas no córtex auditivo e, pelo menos, cinco outros padrões precisos no córtex auditivo e nas áreas de associação auditiva.
Frequências de Descargas em Diferentes Níveis nas Vias Auditivas
· Nos tratos auditivos do tronco cerebral, as descargas, em geral, já não são sincronizadas com a frequência sonora, exceto nas frequências sonoras abaixo de 200 ciclos por segundo. Acima do nível dos colículos inferiores, até essasincronização é principalmente perdida. Esses achados demonstram que os sinais sonoros não são transmitidos inalterados diretamente do ouvido até níveis mais altos do cérebro; em lugar disso, as informações dos sinais sonoros começam a ser dissecadas a partir do tráfego de impulsos, em níveis não superiores aos núcleos cocleares.
Funções do Córtex Cerebral na Audição
· O córtex auditivo se situa em sua maior parte no plano supratemporal do giro temporal superior, mas também se estende à lateral do lobo temporal, sobre grande parte do córtex insular, até à porção lateral do opérculo parietal.
· Duas Subdivisões Distintas: 
· Córtex Auditivo Primário: é excitado diretamente por projeções do corpo geniculado medial
· Córtex de Associação Auditiva (Córtex Auditivo Secundário): excitadas secundariamente por impulsos do córtex auditivo primário, bem como por algumas projeções das áreas de associação talâmicas, adjacentes ao corpo geniculado medial.
a) Percepção das Frequências Sonoras no Córtex Auditivo Primário
· Pelo menos seis mapas tonotópicos foram encontrados no córtex auditivo primário e nas áreas de associação auditivas.
· O córtex auditivo tem tantos mapas tonotópicos diferentes, sendo que cada uma das áreas distintas disseca alguma característica específica dos sons. Por exemplo, um dos grandes mapas, do córtex auditivo primário discrimina quase inteiramente as próprias frequências sonoras e dá à pessoa a sensação psíquica dos tons sonoros. Outro mapa, provavelmente, é usado para detectar de qual direção vem o som. Outras áreas corticais auditivas detectam qualidades especiais, como o início súbito de sons ou talvez modulações especiais, como ruído versus sons de frequências puras.
· A faixa de frequências, à qual cada neurônio individual responde no córtex auditivo é muito mais estreita do que nos núcleos cocleares e de retransmissão no tronco cerebral. A membrana basilar, perto da base da cóclea, é estimulada por sons de todas as frequências, e nos núcleos cocleares encontra-se essa mesma gama de representação sonora. Ainda assim, no momento em que a excitação chega ao córtex cerebral, a maioria dos neurônios que respondem ao som responde a apenas faixa estreita de frequências, e não à faixa ampla. Portanto, em algum ponto ao longo da via, mecanismos de processamento “focalizam” a resposta às frequências. 
· Acredita-se que esse efeito de focalizar seja causado em grande parte pelo fenômeno da inibição lateral, a estimulação da cóclea em determinada frequência inibe as frequências sonoras em ambos os lados dessa frequência primária; isto é causado por fibras colaterais que se ramificam da via primária de sinais e que exercem influências inibitórias sobre as vias adjacentes.
· Muitos dos neurônios no córtex auditivo, especialmente no córtex de associação auditiva, não respondem apenas a frequências sonoras específicas no ouvido. Acredita-se que esses neurônios “associem” diferentes frequências sonoras entre si ou associem informações sonoras a informações de outras áreas sensoriais do córtex. Na verdade, a parte parietal do córtex de associação auditiva se sobrepõe, em parte, à área somatossensorial II, o que poderia criar fácil oportunidade para a associação de informações auditivas com informações somatossensoriais.
b) Discriminação de “Padrões” Sonoros pelo Córtex Auditivo
· O córtex auditivo é especialmente importante na discriminação dos padrões sonoros tonais e sequenciais.
· A destruição dos córtices auditivos primários, no ser humano, reduz bastante a sensibilidade auditiva. A destruição de um dos lados apenas reduz discretamente a audição no ouvido oposto; isso não causa surdez, devido às muitas conexões cruzadas, de lado a lado, na via neural auditiva. No entanto, afeta realmente a capacidade que se tem de localizar a fonte do som, porque são necessários sinais comparativos em ambos os córtices para a função de localização.
· As lesões que afetam as áreas de associação auditivas, mas não o córtex auditivo primário, não diminuem a capacidade da pessoa de ouvir e diferenciar tons sonoros ou até de interpretar pelo menos padrões simples de som. No entanto, a pessoa costuma ficar incapaz de interpretar o significado do som ouvido.
Determinação da Direção da Qual Vem o Som
· A pessoa determina a direção horizontal da qual vem o som por dois meios principais: 
· Intervalo de Tempo entre a Entrada do Som em um Ouvido e sua Entrada no Ouvido Oposto: funciona melhor nas frequências abaixo de 3.000 ciclos por segundo; discrimina a direção muito mais precisamente do que o mecanismo da intensidade, por não depender de fatores alheios, mas somente do intervalo exato de tempo entre dois sinais acústicos. Se a pessoa estiver olhando com precisão na direção da fonte de som, ele chegará a ambos os ouvidos exatamente no mesmo instante, enquanto, se o ouvido direito estiver mais próximo do som que o esquerdo, os sinais sonoros do ouvido direito entrarão no cérebro à frente dos do ouvido esquerdo.
· Diferença entre as Intensidades de Sons nos Dois Ouvidos: mecanismo opera melhor nas frequências mais altas porque a cabeça é barreira maior ao som nessas frequências. 
· Os dois mecanismos mencionados não podem dizer se o som está emanando da parte da frente ou de trás da pessoa ou de cima ou de baixo. Essa discriminação é dada principalmente pelos pavilhões auditivos dos dois ouvidos. A forma do pavilhão auditivo muda a qualidade do som que entra na orelha, dependendo da direção de que vem o som. Isso acontece por enfatizar frequências sonoras específicas de diferentes direções.
a) Mecanismos Neurais para Detectar a Direção do Som
· O núcleo olivar superior se divide em duas partes:
· Núcleo Olivar Superior Medial
· Núcleo Olivar Superior Lateral. 
· Núcleo Lateral: está relacionado à detecção da direção da qual o som está vindo, presumivelmente, por simples comparação da diferença de intensidades do som que chega aos dois ouvidos e pelo envio de sinal apropriado ao córtex auditivo, para estimativa da direção.
· Núcleo Olivar Superior Medial: contudo, tem mecanismo específico para detectar o intervalo de tempo entre sinais acústicos que entram nos dois ouvidos. Esse núcleo contém grande número de neurônios que têm dois dendritos principais, um se projetando para a direita e outro para a esquerda. O sinal acústico do ouvido direito invade o dendrito direito, e o sinal do ouvido esquerdo invade o dendrito esquerdo. A intensidade de excitação de cada neurônio é muito sensível ao intervalo de tempo específico entre os dois sinais acústicos dos dois ouvidos. Os neurônios próximos a borda do núcleo respondem de modo máximo a intervalo de tempo curto, enquanto os próximos da borda oposta respondem a intervalo de tempo longo; os intermediários respondem a intervalos de tempo intermediários. Desse modo, desenvolve-se padrão espacial de estimulação neuronal no núcleo olivar superior medial, com o som diretamente à frente da cabeça estimulando um grupo de neurônios olivares de modo máximo e sons de ângulos laterais diferentes, estimulando outros grupos de neurônios em lados opostos. Essa orientação espacial de sinais é então transmitida para o córtex auditivo, onde a direção do som é determinada pelo local dos neurônios estimulados de modo máximo. Acredita-se que todos esses sinais, para determinar a direção do som, sejam transmitidos por uma via diferente e excitem local no córtex cerebral diferente da via de transmissão e do local de término para padrões tonais de som.
· Esse mecanismo para detecção da direção do som indica novamente como informações específicas, nos sinais sensoriais, são dissecadas à medida que os sinais passam por diferentes níveis de atividade neuronal. Neste caso, a “qualidade” da direção do som é separada da “qualidade” dos tons sonoros, em nível dos núcleos olivares superiores. 
Sinais Centrífugos do Sistema Nervoso Central para os Centros Auditivos Inferiores
· Foram demonstradas vias retrógradas em cada nível do sistema nervoso auditivo, do córtex à cóclea, no próprio ouvido. A viafinal é principalmente do núcleo olivar superior para as células ciliadas do receptor sonoro, no órgão de Corti. Essas fibras retrógradas são inibitórias.
· Pode-se compreender prontamente como isso poderia permitir a pessoa dirigir sua atenção para sons de qualidades particulares, rejeitando sons de outras qualidades. Isso é prontamente demonstrado quando se escuta um só instrumento na orquestra sinfônica.