Os sistemas auditivos e vestibular

Prévia do material em texto

1 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
O SISTEMA AUDITIVO E O VESTÍBULO 
 
Dois sistemas sensoriais que tem funções muito diferentes, m as surpreendentes similaridades quanto 
a estrutura e ao mecanismo: o sentido da audição e o sentido do equilíbrio, fornecidos pelo sistema 
vestibular. A audição é uma parte vivida de nossa vida consciente, ao passo que o equilíbrio e algo que nos 
utilizamos diariamente, mas raramente pensamos a respeito. 
O som pode ser um poderoso estímulo para chamar nossa atenção em situações de perigo (situação 
de sobrevivência). Além da habilidade para detectar e localizar o som, somos capazes, também, de perceber 
e interpretar suas nuanças. Como os seres humanos são capazes de produzir uma ampla variedade de sons, 
bem como de ouvi-los, a linguagem falada e a sua recepção pelo sistema auditivo tornaram-se um meio de 
comunicação extremamente importante. 
Ao contrario da audição, o sentido do equilíbrio e um processo estritamente pessoal e internalizado. 
O sistema vestibular informa ao nosso sistema nervoso onde estão nossa cabeça e corpo e como estão se 
movimentando. Essa informação e utilizada, sem esforço consciente, para controlar as contrações 
musculares que mantém o nosso corpo, ou posicionam-no, aonde nos queiramos ficar, a fim de nos orientar 
quando algo nos desloca e mover nossos olhos para que o mundo visual esteja fixo em nossas retinas, 
mesmo enquanto nossa cabeça se movimenta. 
Então, TIMEEE, neste (não tão) breve resumo, veremos os mecanismos que, no ouvido e no 
encéfalo, fazem a transdução do som do meio ambiente em sinais neurais significativos e dos movimentos 
de nossa cabeça em informação acerca de onde estamos. Essas transformações são realizadas em etapas: 
➢ No ouvido interno, as respostas neurais são geradas por receptores auditivos, a partir da 
energia mecânica do som, e pelos receptores vestibulares, a partir das inclinações e rotações 
da cabeça. 
➢ Em etapas subsequentes no tronco encefalico e no tálamo, ocorre a integração da 
sinalização dos receptores antes de alcançar, por fim os córtices auditivo e vestibular. 
 
A NATUREZA DO SOM 
Os sons são varições audíveis na pressão do ar. 
➢ A frequência do som e o numero de trechos de ar comprimidos ou rarefeitos que passam 
pelos nossos ouvidos a cada segundo. É expressa em hertz (Hz) = nº de ciclos por segundos. 
o Os sons audíveis para seres humanos estão na faixa detectáve de 20 a 20.000 Hz 
essa faixa audível diminui significativamente com a idade e coma exposição a 
ruídos de alta freqüência. 
➢ A intensidade ou amplitude determina o volume que nós percebemos: 
o Sons altos = maior volume/intensidade 
o O ouvido humano é mais sensível aos sons mais altos; caso fôssemos capazes de ouvir 
volumes muito baixos, escutaríamos o zumbido das moléculas de ar em movimento. 
➢ É a combinação simultânea de ondas de distintas frequências e de diferentes 
intensidades que dá qualidades tonais peculiares aos dos diferentes instrumentos 
musicais e da voz humana. 
 
 
 
 
 
2 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
 
 A ESTRUTURA DO SISTEMA AUDITIVO 
A porção visível do ouvido consiste basicamente em cartilagem coberta por pele, formando um tipo 
de funil, chamado de pavilhão do ouvido, que permite capturar o som oriundo de uma extensa área. A forma 
do pavilhão nos torna mais sensíveis aos sons que chegam de frente do que de trás. As eminências e 
depressões do pavilhão assumem um papel na localização dos sons. 
➢ Nos seres humanos, o pavilhão tem uma posição mais ou menos fixa. 
A entrada para o ouvido interno (ou orelha interna) e chamada de meato acústico externo e estende-
se cerca de 2,5 cm para o lado interno do crânio ate terminar na membrana timpânica, também conhecida 
como tímpano. Conectada a superfície medial da membrana timpânica, esta uma serie de ossos, chamados 
de ossículos. Localizados em uma pequena câmara preenchida de ar, os ossículos transferem os movimentos 
da membrana timpânica para uma segunda membrana que cobre um orifício no osso do crânio, chamado de 
janela oval. Atrás da janela oval, esta a cóclea preenchida por fluido, a qual contém o mecanismo que 
transforma o movimento físico da membrana da janela oval em uma resposta neural. 
Assim, os primeiros estágios da via auditiva seguem basicamente uma sequência: 
A onda sonora move a membrana timpânica. →A membrana timpânica move os ossículos. → Os 
ossículos movem a membrana da janela oval. O movimento da janela oval move o fluido da cóclea. → O 
movimento do fluido na cóclea causa uma resposta nos neurônios sensoriais. 
 
O pavilhão e todas as estruturas mais internas são consideradas componentes do ouvido, o qual e, 
convencionalmente, constituído por três principais divisões: 
As estruturas do pavilhão até a membrana timpânica constituem o ouvido externo, a membrana timpânica e 
os ossículos constituem o ouvido médio, e a estrutura medial a janela oval e o ouvido interno. Uma vez que 
a resposta neural ao som é gerada no ouvido interno, o sinal é transferido para uma serie de núcleos no 
tronco encefálico, onde e processado. 
➢ A eferência desses núcleos é enviada a um núcleo de retransmissão no tálamo, o núcleo 
geniculado medial (NGM). Por fim, o NGM projeta-se ao córtex auditivo primário, ou A1, 
localizado no lobo temporal. 
OBS: Sob um aspecto, a via auditiva é mais complexa do que a via visual, pois existem mais etapas 
intermediárias entre os receptores sensoriais e o córtex. Entretanto, os sistemas possuem componentes 
análogos. Cada um inicia com receptores sensoriais que fazem conexões nas etapas iniciais de integração 
 
3 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
sináptica (na retina, para a visão, e no tronco encefálico, para a audição), seguindo, assim, a um núcleo de 
retransmissão talâmico e, então, ao córtex sensorial. 
 O OUVIDO MÉDIO 
O ouvido externo direciona o som ao ouvido médio, uma cavidade preenchida com ar, contendo 
os primeiros elementos que vibram em resposta ao som. No ouvido médio, as variações na pressão do ar 
são convertidas em movimentos dos ossículos. 
 
COMPONENTES 
As estruturas do ouvido médio são a membrana timpânica, os ossículos e dois músculos pequenos que 
se ligam aos ossículos. 
➢ A membrana timpânica tem um formato levemente cônico, com a ponta do cone estendendo-se 
para dentro da cavidade do ouvido médio. 
➢ Existem três ossículos, cada um denominado de acordo com um objeto com que se assemelha 
superficialmente: 
o O ossículo ligado a membrana timpânica e o martelo (malleus), o qual forma uma 
conexão rígida com a bigorna (incus). A bigorna forma uma conexão flexível com o 
estribo (stapes). A porção basal achatada do estribo, a platina, move-se para dentro e 
para fora, como um pistão, na janela oval. Os movimentos da platina transmitem as 
vibrações sonoras aos fluidos da cóclea no ouvido interno. 
➢ O ar no ouvido médio esta em continuidade com o ar nas cavidades nasais através da tuba (ou 
trompa) de Eustáquio, embora este tubo esteja normalmente fechado por uma válvula. 
Curiosidade: Quando você esta em um avião ascendendo ou em um carro seguindo para o alto de uma 
montanha, a pressão do ar ambiente diminui. Contudo, enquanto a válvula na tuba de Eustáquio estiver 
fechada, o ar no ouvido médio permanece na pressão do ar antes de você começar a subir. Pelo fato de a 
pressão no interior do ouvido médio estar mais alta do que a pressão do ar no exterior, a membrana 
timpânica protrai, e você sente uma pressão desagradável ou dor ouvido. Bocejo ou deglutição abrem a tuba 
de Eustáquio e podem igualar a pressão do ar do ouvido médio a pressão do ar do ambiente, aliviando, 
assim, a dor. O oposto pode acontecer a medida que você estiver descendo. 
 
 
4 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
AMPLIFICAÇÃO DA FORÇA DO SOM PELOS OSSÍCULOS 
As ondas sonoras movema membrana timpânica, e os ossículos movem a membrana da janela oval. 
O ouvido não está arranjado de maneira que as ondas sonoras movam diretamente a janela oval, porque esta, 
está preenchida com fluido e não com ar. Se as ondas sonoras colidissem diretamente sobre a janela oval, a 
membrana mal se moveria (é necessária uma pressão muito maior para vibrar fluidos do que ar). Os 
ossículos fornecem essa indispensável amplificação da pressão. 
A pressão é definida como a força imposta divida pela área de superfície, assim a janela oval usa dois 
artifícios para garantir que a pressão seja maior sobre ela: 
1. A força sobre a membrana da janela oval é maior do que sobre a membrana timpânica e 
2. A área de superfície da janela oval é menor do que a área da membrana timpânica. 
A forca na janela oval e maior porque os ossículos atuam como alavancas. Alem disso, a area de 
superfície da janela oval e muito menor do que a da membrana timpânica. Esses fatores combinados tornam 
a pressão sobre a janela oval cerca de 20 vezes maior do que sobre a membrana timpânica, e esse aumento e 
suficiente para mover o fluido no ouvido interno. 
O REFLEXO DE ATENUAÇÃO 
Os dois músculos ligados aos ossículos tem um efeito significativo sobre a transmissão do som ao 
ouvido interno. O músculo tensor do tímpano esta ancorado por uma extremidade ao osso da cavidade do 
ouvido médio e, pela outra extremidade, esta ligado ao martelo. O músculo estapédio também se estende 
desde o ponto de sua fixação no osso ate onde se liga ao estribo. 
Quando esses músculos se contraem, a cadeia de ossículos torna-se muito mais rígida e a condução 
do som ao ouvido interno fica muito diminuída. O inicio de um som barulhento dispara uma resposta neural 
que faz esses músculos se contraírem, uma resposta chamada de reflexo de atenuação. A atenuação do som 
e muito maior para frequências baixas do que para frequências altas. 
Uma serie de funções tem sido proposta para esse reflexo. 
➢ Uma função pode ser a de adaptar o ouvido ao som continuo de alta intensidade. 
➢ O reflexo de atenuação também protege o ouvido interno de sons barulhentos que poderiam o 
danificar. Infelizmente, o reflexo tem um retardo de 50 a 100 ms em relação ao momento em que 
o som alcança o ouvido, não oferecendo, assim, muita proteção aos sons repentinos muito 
intensos; o dano já pode ter ocorrido quando os músculos se contraírem. Essa e a razão pela 
qual, apesar dos melhores esforços de seu reflexo de atenuação, uma forte explosão ainda pode 
danificar a sua cóclea. 
➢ Como o reflexo de atenuação suprime mais as frequências baixas do que as altas, isso facilita o 
discernimento dos sons de alta frequência em um ambiente repleto de ruídos de baixa 
frequência. Essa capacidade nos permite compreender a fala mais facilmente em um ambiente 
barulhento do que seriamos capazes sem o reflexo. 
➢ Considera-se que o reflexo de atenuação também está ativado quando falamos, de modo que não 
ouvimos a nossa própria voz tão alta quanto ouviríamos sem esse reflexo. 
 
O OUVIDO INTERNO 
Embora considerado como parte do ouvido, nem todo o ouvido interno esta relacionado com a 
audição. O ouvido interno e constituído pela cóclea, que e parte do sistema auditivo, e pelo labirinto, que é 
uma parte importante do sistema vestibular, o qual auxilia a manter o equilíbrio corporal. 
ANATOMIA DA CÓCLEA 
A cóclea tem uma forma em espiral que lembra uma concha de caracol. Na cóclea, o tubo oco tem 
paredes constituídas por osso. O pilar central da cóclea e uma estrutura óssea cônica. O tubo oco da cóclea 
 
5 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
tem aproximadamente 32 mm de comprimento e 2 mm de diâmetro. Na base da cóclea, existem dois 
orifícios cobertos por membrana: a janela oval, que esta abaixo da platina do estribo, e a janela redonda. 
Com a cóclea cortada em secção transversal, podemos ver que o tubo esta dividido em três câmaras 
preenchidas por fluido: a escala vestibular, a escala média e a escala timpânica. As três escalas se dispõem 
ao redor da porção interna da cóclea como uma escada em espiral. A membrana de Reissner separa a escala 
vestibular da escala media, e a membrana basilar separa a escala timpânica da escala media. Apoiado na 
membrana basilar esta o órgão de Corti, o qual contem as células receptoras auditivas; suspensa sobre esse 
órgão esta a membrana tectorial. No ápice da cóclea, a escala media esta fechada, e a escala timpânica tem 
continuidade com a escala vestibular através de um orifício nas membranas, chamado de helicotrema. Na 
base da coclea, encontra-se a janela oval, na escala vestibular, e a janela redonda, na escala timpânica. 
 
 
 
 
6 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
O fluido na escala vestibular e na escala timpânica, chamado de perilinfa, tem uma constituição 
iônica similar a do liquido cerebrospinal: concentrações relativamente baixas de K+ e altas de Na+. A escala 
media esta preenchida pela endolinfa, que e um líquido extracelular incomum, pois possui concentrações 
iônicas similares as do liquido intracelular, com alta concentração de K+ e baixa de Na+. Essa diferença na 
concentração iônica é gerada por processos de transporte ativo que ocorrem na estria vascular, o endotélio 
que recobre a parede da escala media em contato com a endolinfa. A estria vascular reabsorve sódio da 
endolinfa e secreta potássio para ela. Devido as diferenças de concentração iônica e a permeabilidade da 
membrana de Reissner, a endolinfa tem um potencial elétrico que e aproximadamente 80 mV mais positivo 
que o da perilinfa; isso e chamado de potencial endococlear. Veremos que o potencial endococlear e 
importante, pois aumenta a transdução auditiva. 
FISIOLOGIA DA CÓCLEA 
Apesar de sua complexidade estrutural, o funcionamento básico da cóclea e consideravelmente 
simples. Os ossículos funcionam como um pequeno pistão movendo a membrana que cobre a janela Oval. 
Esse movimento empurra a perilinfa na escala vestibular. Como a pressão do fluido não tem nenhum outro 
lugar para escapar, a membrana da janela redonda deve se abaular para fora em resposta ao movimento da 
membrana da janela oval para o interior da cóclea. 
Qualquer movimento da janela oval deve ser acompanhado por um movimento complementar da 
janela redonda. Esse movimento deve ocorrer pelo fato da cóclea estar preenchida por um fluido 
incompressível, mantido em um compartimento sólido ósseo. A consequencia da pressão sobre a janela oval 
é similar a uma pressão sobre uma extremidade de um balão tubular contendo água: a outra extremidade se 
expandirá para fora. 
Esse movimento da cóclea fica complicado pelo fato de que algumas estruturas internas da cóclea 
não são rígidas, como é caso da membrana basilar, que é flexível e se movimenta em resposta ao som. 
A Resposta da Membrana Basilar ao Som 
A membrana basilar possui duas propriedades que determinam a maneira como ela responde ao som: 
(1) É uma membrana cerca de 5 vezes mais larga no ápice do que na base; 
(2) A rigidez da membrana diminui da case em direção ao ápice (base é aprox. 100x mais rígida). 
Quando o som empurra a platina do estribo sobre a janela oval, a perilinfa desloca-se dentro da 
escala vestibular, e, como a membrana de Reissner e muito flexível, a endolinfa desloca-se na escala media. 
O som também puxa a platina, invertendo o gradiente de pressão e provocando um movimento continuo de 
puxa e empurra da platina, como um pequeno pistão. 
O movimento da endolinfa faz a membrana basilar se movimentar próxima a sua base, iniciando a 
propagação de uma onda em direção ao ápice. A onda que percorre a membrana basilar se assemelha a onda 
que percorre uma corda quando você a segura com a mão por uma extremidade e a sacode. A distância que a 
onda percorre na membrana basilar depende da freqüência do som. Se a frequência for alta, a base da 
membrana, mais rígida, vibrarámais, dissipando a maior parte da energia, e a onda não se propagara muito 
mais. Sons de baixa frequência, contudo, geram ondas que se propagarão por toda a membrana ate o seu 
ápice flexível, antes que a maior parte da energia tenha se dissipado. 
A resposta da membrana basilar estabelece um código de localização, pelo qual diferentes posições 
da membrana estão deformadas ao máximo para as diferentes frequências de som. A organização sistemática 
de freqüências características em uma estrutura auditiva e denominada tonotopia → as diferenças na 
propagação das ondas produzidas pelas diferentes frequências sonoras são responsáveis pelo código neural 
do tom. 
 
 
7 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
O Órgão de Corti e as Estruturas Associadas 
Agora, passaremos a parte do sistema em que, pela primeira vez, os neurônios estão envolvidos. As 
células receptoras auditivas, as quais convertem a energia mecânica em uma alteração na polarização da 
membrana, estão localizadas no órgão de Corti → constituído de células ciliadas, pelos pilares de corti e 
por várias células de sustentação. 
Os receptores auditivos são chamados de células ciliadas, cada uma possui aproximadamente de 10 
a 300 estereocílios (microvilosidades rígidas) que se projetam de sua porção apical. As células ciliadas não 
são neurônios, elas são, de fato, células epiteliais especializadas. O evento crítico na transdução do som 
em um sinal neural é a inclinação dos estereocílios: 
As células ciliadas estão fixas entre a membrana basilar e uma fina lamina de tecido, chamada de 
lâmina reticular. Os pilares de Corti estendem-se entre essas duas membranas e fornecem sustentação 
estrutural. As células ciliadas localizadas entre o modíolo e os pilares de Corti são chamadas de células 
ciliadas internas (cerca de 4.500 dispostas em uma unica fileira), e as dispostas mais externamente aos 
pilares de Corti são chamadas de células ciliadas externas (em seres humanos, existem aproximadamente 
entre 12.000 e 20.000, dispostas em tres fileiras). 
Os estereocilios estendem-se do limite apical das células ciliadas, para acima da lamina reticular, no 
interior da endolinfa, mantendo suas extremidades distais na substancia gelatinosa da membrana tectorial 
(células ciliadas externas) ou logo abaixo da membrana tectorial (celulas ciliadas internas). Para guardar 
corretamente em sua memória as membranas internas do órgão de Corti, a tectorial forma um teto sobre a 
estrutura e a reticular esta no meio, apoiada sobre as células ciliadas. 
As células ciliadas fazem sinapses com neurônios cujos corpos celulares estão no gânglio espiral, 
dentro do modíolo. As células do gânglio espiral são bipolares, com os neuritos estendendo-se para as 
porções lateral e basal das células ciliadas, onde estabelecem conexões sinápticas com as células ciliadas. Os 
axônios do gânglio espiral entram no nervo coclear, um ramo do nervo vestibulococlear (VIII nervo 
craniano), que se projeta aos núcleos cocleares no bulbo. 
OBS: É possível tratar certas formas de surdez com a utilização de mecanismos eletrônicos que, sem passar 
pelo ouvido médio e pelas células ciliadas, ativam diretamente os axônios do nervo coclear. 
 
 
 
 
8 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
A Transdução pelas Células Ciliadas 
Quando a membrana basilar se move em resposta a um movimento do estribo, toda a estrutura que 
sustenta as células ciliadas se movimenta, pois a membrana basilar, os pilares de Corti, a lâmina reticular e 
as células ciliadas estão rigidamente conectadas entre si. Essas estruturas se movem como uma unidade, em 
direção a membrana tectorial ou afastando-se dela. 
Quando a lâmina reticular se move, aproximando-se ou afastando-se do modíolo, também o faz 
igualmente com relação a membrana tectorial. Como a membrana tectorial mantém firme a extremidade dos 
estereocilios das células ciliadas externas, a movimentação lateral da lamina reticular em relação a 
membrana tectorial desloca os estereocilios das células ciliadas externas para um lado ou para o outro. As 
extremidades dos estereocilios das células ciliadas internas também são deslocadas de maneira similar, 
provavelmente por serem empurradas pela endolinfa em movimento. Os 
As Células Ciliadas e os Axônios do Nervo Coclear 
O nervo coclear consiste em axônios, cujos corpos celulares estão localizados no gânglio espiral. 
Assim, os neurônios do gânglio espiral, que são os primeiros na via auditiva a disparar potenciais de ação, 
fornecem toda a informação auditiva enviada ao encéfalo. 
A Amplificação pelas Células Ciliadas Externas 
As células cilidas externas parecem atuar como pequenos motores que amplificam o movimento da 
membrana basilar durante os estímulos sonoros de baixa intensidade. Esta ação é chamada de amplificador 
coclear. Há dois mecanismos moleculares que contribuem para esse amplificador: 
(1) O primeiro envolve proteínas motoras especiais, encontradas apenas nas membranas das células 
ciliadas externas. As proteínas motoras podem alterar o comprimento das células ciliadas 
externas, e estas células respondem ao som, tanto com um potencial receptor como com uma 
alteração no seu comprimento. 
(2) Um segundo possível mecanismo molecular do amplificador coclear esta localizado exatamente 
nos feixes de estereocilios. Um tipo especial de proteína contrátil miosina está acopado à 
extremidade superior dos ligamentos apicais. Essas proteínas podem, de alguma forma, aumentar 
rapidamente o movimento dos estereocílios eem resposta a sons de baixa intensidade (essa idéia 
ainda é controversa). 
PROCESSOS AUDITIVOS CENTRAIS 
A ANATOMIA DAS VIAS AUDITIVAS 
As aderências do gânglio espiral entram no tronco encefálico pelo nervo vestibulococlear. No nível 
do bulbo, cada axônio ramifica-se de modo a fazer sinapse simultaneamente com neurônios do núcleo 
coclear posterior e do núcleo coclear anterior, ipsilaterais a cóclea, de onde os axônios se originam. 
As células do núcleo coclear ventral projetam seus axônios à oliva superior (também chamada de 
núcleo olivar superior) de ambos os lados do tronco encefálico. Os axônios dos neurônios olivares 
ascendem pelo lemnisco lateral (um lemnisco e um conjunto de axônios) e inervam o colículo inferior, no 
mesencéfalo. 
Muitos axônios eferentes do núcleo coclear posterior seguem por uma rota similar a via do núcleo 
coclear anterior, mas a via posterior segue diretamente, sem parar na oliva superior. Embora existam outras 
vias dos núcleos cocleares ao colículo inferior com outros núcleos de retransmissão intermediários, todas as 
vias auditivas ascendentes convergem para o colículo inferior. Os neurônios do colículo inferior enviam 
seus axônios ao núcleo geniculado medial (NGM) do tálamo, o qual, por sua vez, projeta-se ao córtex 
auditivo. 
1. Outras projeções e núcleos do tronco encefálico contribuem para a via auditiva. Por exemplo, o colículo 
inferior envia axônios não apenas para o NGM, mas também ao colículo superior (onde ocorre a integração 
das informações auditiva e visual) e ao cerebelo. 
 
9 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
2. Existem amplas retroalimentações nas vias auditivas. Por exemplo, os neurônios do tronco encefálico 
enviam axônios que fazem contato com as células ciliadas externas, e o córtex auditivo envia axônios ao 
NGM e ao colículo inferior. 
3. Cada núcleo coclear recebe aferência apenas do ouvido ipsilateral; todos os demais núcleos auditivos no 
tronco encefálico recebem aderência de ambos os ouvidos. Isso explica o fato clinicamente importante de 
que a única maneira pela qual uma lesão no tronco encefálico pode resultar em surdez para um ouvido e se 
for destruído um núcleo coclear (ou o nervo vestibulococlear) de um lado. 
PROPRIEDADES DAS RESPOSTAS DOS NEURÔNIOS NA VIA AUDITIVA 
Pelo fato da maioria dos neurônios do gânglio espiral receber aferênciade uma única célula ciliada 
interna, com uma localização determinada na membrana basilar, esses neurônios disparam potenciais de 
ação apenas em resposta ao som de uma faixa limitada de frequência. Isso ocorre porque as células ciliadas 
são excitadas pelas deformações da membrana basilar, e cada porção da membrana basilar e sensível ao 
máximo para uma determinada faixa de frequência. 
O neurônio e mais responsivo ao som de uma frequência, conhecida como frequência característica 
do neurônio, sendo menos responsivo às frequências vizinhas. Esse tipo de sintonia da frequência e descrito 
para muitos neurônios de cada um dos núcleos retransmissores da cóclea ao córtex cerebral. 
À medida que a via auditiva ascende no tronco encefálico, as propriedades de resposta das células 
tornam-se mais diversificadas e complexas. Por exemplo, algumas células dos núcleos cocleares são 
especialmente sensíveis a sons que variam de frequência ao longo do tempo (imagine o som de um 
trombone passando de notas graves a agudas). 
 No NGM, existem células que respondem a sons muito complexos, como as vocalizações, além de 
outras células que mostram simples seletividade para frequências, como fazem os neurônios do nervo 
coclear. Um importante processamento que ocorre na oliva superior depende de seus neurônios receberem 
aferências dos núcleos cocleares de ambos os lados do tronco encefálico. Estes neurônios de característica 
binauricular são importantes provavelmente para a localização do som. 
 
10 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
 
. 
CODIFICAÇÃO DA INTENSIDADE E DA FREQUÊNCIA DO SOM 
Ainda não é possível relacionar a percepção de cada som a determinados neurônios do encéfalo. 
Contudo, a maioria dos sons tem certas características em comum, como intensidade, freqüência e 
localização da fonte de que emanam. Cada uma dessas características está representada de maneira diferente 
na via auditiva. 
INTENSIDADE DO ESTÍMULO 
A informação sobre a intensidade do som e codificada de duas maneiras inter-relacionadas: 
(1) Pela frequência de disparos dos neurônios 
(2) Pelo número de neurônios ativos. 
À medida que o estímulo se torna mais intenso, a membrana basilar vibra com maior amplitude, 
causando uma maior despolarização ou hiperpolarização do potencial de membrana das células ciliadas 
ativadas. Isso faz os axônios, com os quais as células ciliadas estabelecem sinapses, dispararem potenciais 
de ação com frequências maiores. 
Além disso, estímulos mais intensos produzem movimentos da membrana basilar que se propagam a 
distâncias maiores, os quais levam a ativação de mais células ciliadas. Esse aumento no número de células 
ciliadas ativadas causa uma ampliação da faixa de freqüência para a qual uma única fibra do nervo 
vestibulococlear responde. O volume do som que percebemos esta correlacionado ao numero de neurônios 
 
11 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
ativos do nervo vestibulococlear (e ao longo de toda a via auditiva) e com as suas frequências de disparo de 
potenciais de ação. 
FREQUÊNCIA DO ESTÍMULO, TONOTOPIA E SINCRONIA DE FASE 
A partir das células ciliadas na cóclea, através dos vários núcleos que levam ao córtex auditivo, a 
maioria dos neurônios e sensível a frequência do estimulo. Os neurônios são mais sensíveis a sua frequência 
característica. A frequência esta representada no sistema nervoso central das seguintes formas: 
Tonotopia 
A sensibilidade à frequência é principalmente consequência da mecânica da membrana basilar, uma 
vez que o som de diferentes freqüências de forma ao máximo diferentes porções da membrana. A frequência 
que produz uma deformação máxima da membrana basilar diminui progressivamente, ao longo de sua 
extensão, no sentido da base ao ápice da cóclea. 
Representação tonotópica do nervo auditivo: 
➢ Os axônios do nervo auditivo conectados às células ciliadas próximas a membrana basilar apical tem 
frequência características mais baixas, ao passo que aqueles conectados as células ciliadas próximas 
a membrana basilar basal tem frequência características altas. Os axônios auditivos do nervo 
vestibulococlear fazem sinapse nos núcleos cocleares conforme um padrão organizado, baseado nas 
freqüência características. 
➢ Os neurônios vizinhos possuem frequência características similares, e existe uma relação sistemática 
entre a posição no núcleo coclear e a frequência característica,ou seja existe um mapa da membrana 
basilar dentro dos núcleos cocleares. 
Devido ao fato da tonotopia ocorrer por todo o sistema auditivo, a localização dos neurônios ativos 
nos núcleos da via auditiva é uma indicação da frequência sonora. Existem duas razoes, contudo, para que a 
frequência seja codificada de alguma outra maneira além do local de ativação máxima nos mapas 
tonotópicos: 
(1) Esses mapas não contem neurônios com frequências características muito baixas, com valores 
inferiores a cerca de 200 Hz. Consequentemente, o local de ativação máxima pode ser o mesmo para 
um tom de 50 Hz como para um de 200 Hz, de forma que deve haver alguma outra maneira de os 
distinguir. 
(2) A região da membrana basilar que é maximamente deslocada por um som depende de sua 
intensidade alem de sua frequência. Para uma frequência determinada, um som mais intenso 
produzira uma deformação máxima em uma posição mais adiante na membrana basilar do que um 
som menos intenso. 
Sincronia de Fase 
O momento exato do disparo neural fornece um tipo adicional de informação sobre a frequência 
sonora que complementa a informação derivada dos mapas tonotopicos. Registros obtidos de neurônios no 
nervo auditivo mostram sincronia de fase, isto é, o disparo consistente de uma célula na mesma fase de uma 
onda sonora. 
Nas frequências baixas, alguns neurônios disparam potenciais de ação cada vez que o som esta em 
uma determinada fase. Isso facilita para determinar a frequência sonora: deve ser a mesma que a 
frequência dos potenciais de ação do neurônio. 
A sincronia de fase pode ocorrer até mesmo se um potencial de ação não foi disparado uma vez em 
cada ciclo. Por exemplo, um neurônio pode responder a um som de 1.000 Hz com um potencial de ação em 
somente 25% dos ciclos do sinal aferente, porem esses potenciais de ação ocorrerão sempre na mesma fase 
do som. 
 
12 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
Considerando um grupo desses neurônios, cada um respondendo a um ciclo diferente do sinal 
aferente, e possível obter-se uma resposta para cada ciclo (feita por alguns membros do grupo de neurônios) 
e, assim, uma medida exata da frequência sonora. 
É provável que frequência de som intermediasses estejam representadas pela atividade associada de 
vários neurônios, cada um dos quais disparando de maneira sincronizada com alguma fase do ciclo; isso e 
chamado de princípio das salvas. A sincronia de fase ocorre com ondas sonoras de ate cerca de 5 kHz. 
Acima desse nível, os potenciais de ação disparados por um neurônio ocorrerão ao acaso nas fases da onda 
sonora, isso porque os ciclos das ondas sonoras serão rápidos demais para que os potenciais de ação de cada 
neurônio possam mostrar sincronia no tempo de forma precisa. Dessa forma, acima de 5 kHz, as frequência 
sao representadas somente pela tonotopia. 
Para resumir, eis como diferentes frequência são representadas pelos neurônios do tronco encefálico: 
➢ Para frequências muito baixas, e utilizada a sincronia de fase; 
➢ Nas frequências intermediárias, tanto a sincronia de fase como a tonotopia são utilizadas; 
➢ Em freqüências altas, somente a tonotopia serve para identificar a frequência sonora. 
MECANISMOS DE LOCALIZAÇÃO DO SOM 
Enquanto o uso da informação da frequência é essencial para a interpretação dos sons de nosso 
ambiente, a localização do som pode ser de importância crítica para a sobrevivência. O conhecimento atual 
dos mecanismos subjacentes a localizaçãodo som sugere que empreguemos técnicas diferentes para 
localizar as fontes de som no plano horizontal (esquerdo-direito) e no plano vertical (acima-abaixo). 
➢ Uma boa localização horizontal requer uma comparação dos sons que alcançam os dois ouvidos, ao 
passo que, para uma boa localização vertical, isso não e necessário. 
LOCALIZAÇÃO DO SOM NO PLANO HORIZONTAL 
Uma informação óbvia para a localização da fonte sonora é o tempo que o som leva para alcancar 
cada ouvido. Isso se chama retardo temporal interauricular. Se a distância entre os seus ouvidos for de 20 
cm, o som que vem da direita, perpendicular a sua cabeça, alcançará o seu ouvido esquerdo 0,6 ms apos 
alcançar o seu ouvido direito. Se o som vier diretamente de frente, não há retardo interauricular. 
Detectado por neurônios especializados do tronco encefálico, o retardo permite-nos localizar a fonte 
sonora no plano horizontal. Os retardos interauriculares que somos capazes de detectar são 
impressionantemente curtos. As pessoas podem discriminar a direção de uma fonte sonora no plano 
horizontal com uma precisão de cerca de 2 graus. Para isso, e necessário que se discrimine uma diferença de 
11 ms entre o tempo que o som leva para alcançar os dois ouvidos. 
Se não ouvirmos o início de um som, por este ser um tom contínuo e não um ruído repentino, não 
poderemos saber os tempos de chegada inicial do som aos dois ouvidos. Assim, tons contínuos acrescentam 
uma certa dificuldade para a localização do som, por estarem sempre presentes em ambos os ouvidos. A 
única coisa que pode ser comparada entre tons contínuos é o tempo no qual a mesma fase da onda sonora 
alcança cada ouvido. Pelo fato de a onda sonora ter um comprimento maior do que a distância entre os dois 
ouvidos podemos utilizar o retardo interauricular do pico da onda de maneira confiável para determinar a 
localização do som. 
Em relação aos tons contínuos de freqüências altas, há uma redução do tempo de alcance entre os 
dois ouvidos, assim o tempo de chegada intrauricular não é mais útil para localização dos sons. O encéfalo 
dispõe de outro processo para localização desse tipo de som: diferença de intensidade intrauricular entre 
os dois ouvidas, uma vez que a nossa cabeça efetivamente lança uma sobra sonora. Existe uma relação direta 
entre a direção do som que chega e a direção para a qual a sua cabeça emite uma sombra sonora para um 
ouvido. Os neurônios sensíveis as diferenças de intensidade podem utilizar essa informação para localizar o 
som. 
Em resumo, os dois processos para a localização do som no plano horizontal: 
➢ Com sons na faixa de 20 a 2.000 Hz, o processo envolve retardo temporal interauricular; 
 
13 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
➢ De 2.000 a 20.000 Hz, utiliza-se a diferença de intensidade interauricular; 
➢ Esses dois processos em conjunto constituem a teoria duplex de localização do som. 
A Sensibilidade dos Neurônios Binauriculares à Localização do Som 
Os neurônios dos núcleos cocleares recebem aferências somente do nervo vestibulococlear 
ipsilateral. Assim, todas essas células são neurônios monoauriculares, pois somente respondem ao som que 
alcancou um ouvido. Entretanto, em todos os demais estágios de processamento no sistema auditivo, 
existem neurônios binauriculares, cujas respostas são influenciadas pelo som proveniente de ambos os 
ouvidos. As propriedades de resposta de neurônios binauriculares implicam no fato de estes assumirem uma 
função importante na localização do som no plano horizontal. 
A primeira estrutura da via auditiva com neurônios binauriculares é a oliva superior. Esses neurônios 
recebem aferências dos núcleos cocleares de ambos os lados do tronco encefálico. As células dos núcleos 
cocleares que se projetam a oliva superior mostram, em geral, respostas com sincronia de fase as aferências 
sonoras de frequência mais baixa. Consequentemente, um neurônio da oliva que recebe potenciais de ação 
dos núcleos cocleares esquerdo e direito pode computar o retardo de tempo interauricular. 
 
Além da sensibilidade ao retardo interauricular, os neurônios da oliva superior são sensíveis a outra 
informação da localização do som, a intensidade interauricular. Um tipo de neurônio fica moderadamente 
excitado pelo som que atinge cada ouvido, mas mostra uma resposta máxima somente quando ambos os 
ouvidos são estimulados. O outro tipo de neurônio fica excitado pelo som de um ouvido, mas inibido pelo 
som do outro ouvido. Presumivelmente, ambos os tipos de neurônios contribuem para a localização 
horizontal do som com frequência alta por codificação de diferenças na intensidade interauricular. 
 
A LOCALIZAÇÃO DO SOM NO PLANO VERTICAL 
A comparação das aferências provenientes de 
ambos os ouvidos não é muito útil para localizar 
sons no plano vertical, pois, não ha diferença no 
retardo de tempo interauricular, nem na variação 
de intensidade interauricular. Os retardos de 
tempo entre as vias direta e refletida mudam à 
medida que a fonte sonora se move verticalmente. 
A combinação dos sons, direto e refletido, é 
sutilmente diferente quando vem de cima ou de 
baixo. Além disso, o ouvido externo permite que 
 
14 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
os sons de frequência mais alta entrem no canal 
auditivo de forma mais eficiente quando estes vem 
de uma fonte elevada. A localização vertical do 
som é seriamente prejudicada se as eminências e 
depressões do pavilhão forem cobertas. 
 
 
CÓRTEX AUDITIVO 
Os axônios que deixam o NGM se projetam ao córtex auditivo através da cápsula interna em um 
arranjo denominado radiação acústica. O córtex auditivo primário (A1) corresponde a área 41 de Brodmann 
no lobo temporal. 
A estrutura de A1 e das áreas auditivas 
secundárias é, em muitos aspectos, similar as áreas 
correspondentes do córtex visual. A camada I coném 
poucos corpos celulares, e as camadas II e III 
contem principalmente células piramidais pequenas. 
A camada IV, onde terminam os axônios do núcleo 
geniculado medial, e composta de células granulares 
densamente agrupadas. As camadas V e VI contém 
principalmente células piramidais, geralmente 
maiores do que aquelas das camadas superficiais. 
Analisaremos como esses neurônios corticais 
respondem ao som. 
 
 
PROPRIEDADES DAS RESPOSTAS NEURONAIS 
Em geral, os neurônios da área A1 de macacos (e supostamente de seres humanos) estão sintonizados 
de maneira relativamente precisa para a frequência sonora e possuem frequências características que cobrem 
todo o espectro de som audível. Nas penetrações de eletrodos realizadas perpendiculares a superfície cortical 
nos macacos, as células registradas tendem a mostrar frequências características similares, sugerindo uma 
organização colunar com base na frequência. Na representação tonotópica de A1, as baixas frequências estão 
representadas rostral e lateralmente, ao passo que as altas frequências estão representadas caudal e 
medialmente. Existem bandas de isofrequência que se distribuem no sentido mediolateral ao longo de A1. 
Em outras palavras, os neurônios dispostos em bandas que se estendem por A1 possuem frequências 
características muito similares. 
Assim como nas etapas iniciais da via auditiva, os neurônios corticais possuem diferentes padrões 
temporais de resposta; alguns tem uma resposta transitória a um som breve, ao passo que outros tem uma 
resposta mais demorada. Além da sintonia de freqüência que ocorre na maioria das células, alguns neurônios 
 
15 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
estão sintonizados para a intensidade, fornecendo uma resposta máxima a uma determinada intensidade de 
som. Mesmo dentro de uma coluna vertical perpendicular a superfície cortical pode haver considerável 
diversidade nos graus de sintonia a frequência sonora. Alguns neurônios estão sintonizados de forma precisa 
para a frequência, e outros estão apenassintonizados de maneira geral; o grau de sintonia nao parece se 
correlacionar bem com as camadas corticais. Outros sons que produzem respostas nos neuronios corticais 
incluem os estalidos, as rajadas de ruídos, os sons de frequência modulada e as vocalizações. 
Existe, também, a representação do córtex auditivo de colunas de células com interação binauricular 
similar. Como nos níveis subcorticais do sistema auditivo, é possível distinguir neurônios que respondam 
mais a estimulação de ambos os ouvidos do que para cada um separadamente, como também neurônios que 
são inibidos se ambos os ouvidos forem estimulados. 
Além de A1, outras áreas corticais localizadas na superfície superior do lobo temporal respondem 
aos estímulos auditivos. Algumas dessas áreas auditivas superiores são tonotopicamente organizadas, ao 
passo que outras aparentemente não o são. Como no córtex visual, os estímulos que provocam uma resposta 
mais intensa nas áreas auditivas superiores tendem a ser mais complexos do que aqueles estímulos que 
excitam melhor os neurônios dos níveis inferiores do sistema. A destruição dessa área não interfere na 
sensação do som, porem prejudica seriamente a habilidade para interpretar a linguagem falada.
OS EFEITOS DE LESÕES E ABLAÇÕES DO CÓRTEX AUDITIVO 
A ablação bilateral do córtex auditivo resulta em surdez, mas esta ocorre com mais frequência em 
função de uma lesão dos ouvidos. Mesmo após lesões unilaterais do córtex auditivo, mantém-se um nível 
surpreendente de função auditiva normal. A razão para isto é que ambos os ouvidos enviam eferências ao 
córtex de ambos os hemisférios. 
Em seres humanos, o déficit primário que resulta de uma perda unilateral de A1 e a incapacidade 
para localizar a fonte da qual emana um som. Pode ser possível determinar de qual lado da cabeça vem um 
som, mas ha pouca habilidade para localizar o som de forma mais precisa. A realização de tarefas como a 
discriminação da frequência ou da intensidade do som esta próxima do normal. 
O SISTEMA VESTIBULAR 
O sistema vestibular informa sobre a posição e o movimento da cabeça, provendo-nos com o sentido 
do equilíbrio, alem de auxiliar na coordenação dos movimentos da cabeca e dos olhos e nos ajustes da 
postura corporal. Enquanto o sistema vestibular opera normalmente, estamos, em geral, desatentos de seu 
funcionamento. Quando, entretanto, sua função e interrompida, resultam sensações desagradáveis: vertigem, 
náusea e uma sensação de desequilíbrio e movimentos incontroláveis dos olhos. 
O LABIRINTO VESTIBULAR 
O sistema vestibular, assim como o sistema auditivo, utiliza células ciliadas para transduzir os 
movimentos. Nos mamíferos, todas as células ciliadas estão confinadas em conjuntos de câmara 
interconectadas, denominadas labirinto vestibular. 
O labirinto vestibular inclui dois tipos de estruturas com diferentes funções: 
(a) Os órgãos otolíticos, que detectam a forca da gravidade e as inclinações da cabeça; 
(b) Os ductos semicirculares, que são sensíveis a rotação da cabeça. 
O propósito básico de cada estrutura é transmitir a energia mecânica, derivada do movimento da 
cabeça, as células ciliadas. Cada uma é sensível a um tipo diferente de movimento, não devido a diferenças 
nas células ciliadas, mas pelas estruturas especializadas dentro das quais estão dispostas as células ciliadas. 
 
Os órgãos otolítico pareados, denominados 
sáculo e utrículo, são câmara relativamente grandes 
próximas ao centro do labirinto. Os ductos 
semicirculares são as três estruturas em forma de 
arco do labirinto. Eles estão colocados em planos 
aproximadamente ortogonais entre si, o que indica 
 
16 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
que existe um ângulo de cerca de 90 graus entre 
qualquer um dos pares destes arcos. 
➢ Existe um conjunto de órgãos 
vestibulares de cada lado da cabeça 
dispostos como imagens especulares 
entre si. 
Cada célula ciliada dos órgãos vestibulares 
estabelece uma sinapse excitatória com a terminação 
de um axônio sensorial do nervo vestibular, um 
ramo do nervo vestibulococlear (VIII nervo 
craniano). Existem aproximadamente 20 mil axônios 
no nervo vestibular de cada lado da cabeça e seus 
corpos celulares estão situados no gânglio vestibular 
de Scarpa. 
 
OS ÓRGÃOS OTOLÍTICOS 
O sáculo e o utrículo detectam mudanças no ângulo da cabeça, como também a aceleração linear dela. 
➢ Quando você inclina a cabeça, o ângulo entre os órgãos otolíticos e a direção da forca gravitacional 
mudam. 
➢ A aceleração linear também gera forca em proporção a massa de um objeto. 
Exemplo: As forças decorrentes da aceleração linear são as do tipo que você encontra quando sobe ou desce 
de elevador ou em um carro, enquanto este arranca ou para. Em contrapartida, quando um carro ou elevador 
se move a uma velocidade constante, a aceleração é zero, de modo que não existe nenhuma forca alem da 
gravitacional. Ou seja, você pode voar a 960 quilômetros por hora de forma estável em um avião e ainda se 
sentir perfeitamente imóvel; contudo, o repentino pulo que você sente durante uma turbulência aérea e outro 
exemplo das forcas geradas pela aceleração linear e dos movimentos detectados pelos órgãos otoliticos. 
Cada órgão otolítico contém um epitélio sensorial, chamado de mácula, que está orientado 
verticalmente dentro do sáculo e horizontalmente dentro do utrículo quando a cabeça está ereta. A mácula 
vestibular contém células ciliadas, que estão dispostas em uma camada constituída de células de sustentação, 
com seus estereocílios projetando-se para dentro de uma cobertura gelatinosa. Os movimentos são 
transduzidos pelas células ciliadas na mácula quando os feixes de estereocílios são defletidos. 
➢ Presença de otocôndrias (inscrustadas na cobertura gelatinosa da mácula) – são o elemento 
chave da sensibilidade mácula a inclinações. 
A cabeça pode se inclinar e se movimentar em qualquer direção, mas células ciliadas do utrículo e do 
sáculo estão orientadas para detectar efetivamente todas direções. 
Assim, qualquer inclinação ou aceleração da cabeça excita algumas células ciliadas, inibe outras e 
não exerce efeito algum sobre as demais. Por meio da utilização simultânea da informação codificada pela 
população total de células ciliadas otoliticas, o sistema nervoso central pode interpretar todos os possíveis 
movimentos lineares de forma inequívoca. 
 
 
 
 
17 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
OS DUCTOS SEMICIRCULARES 
 Esses ductos dectam movimentos de rotação da cabeça ou movimentos de assenti-la (de cima para 
baixo). Também detectam aceleração, a aceleração angular que é gerada por movimentos rotacionais 
repentinos e constitui-se no estímulo primário para os ductos semicirculares. 
As células ciliadas dos ductos semicirculares estão agrupadas em uma camada de células, a crista, localizada 
dentro de uma protuberância do ducto, chamada de ampola. Os estereocílios projetam-se para dentro da 
cúpula gelatinosa, a qual se estende no lúmen da ampola. Todas as células ciliadas na ampola possuem seus 
cinocílios orientados no mesmo sentido, indicando que todas as células ficam excitadas ou inibidas 
conjuntamente. 
 Os ductos semicirculares são preenchidos com endolinfa. A inclinação dos estereocílios ocorre 
quando o ducto sofre uma repentina rotação sobre o seu eixo; a medida que a parede do ducto e a cúpula 
começam a girar, a endolinfa tende a se atrasar em relação ao movimento, devido a inércia. O movimento 
mais lento da endolinfa exerce um efeito sobre a cúpula → essa força encurva cúpula, que inclina os 
estereocílios, os quais podem excitar ou inibir a liberação de neurotransmissores. 
VIAS VESTIBULARES CENTRAIS E REFLEXOS VESTIBULARES 
As vias vestibulares centrais coordenam e integram as informações sobre os movimentos da cabeça e 
do corpo e as utilizam para controlar a eferência dos neurônios motores que ajustam a posição da cabeça,dos olhos e do corpo. Os axônios vestibulares primários do VIII nervo craniano fazem conexões diretas 
com os núcleos vestibulares lateral e medial, no mesmo lado do tronco encefálico, bem como com o 
cerebelo. 
Os núcleos vestibulares também recebem aferências de outras partes do encéfalo, incluindo do 
cerebelo e dos sistemas sensoriais somático e visual, combinando, desse modo, a informação vestibular 
aferente com os dados sobre o sistema motor e de outras modalidades sensoriais. Os núcleos vestibulares, 
por sua vez, projetam-se para vários alvos rostrais a eles, no tronco encefálico, e caudais, para a medula 
espinhal. 
 
De maneira similar aos demais sistemas sensoriais, o sistema vestibular faz conexões com o tálamo 
e, então, com o neocórtex. A nível cortical ocorre considerável integração cortical das informações sobre os 
movimentos corporais, dos olhos e do campo visual. É provável que o córtex mantenha continuamente uma 
representação da posição e da orientação do corpo no espaço, o que é essencial para a nossa percepção de 
equilíbrio e para o planejamento e a execução de movimentos complexos e coordenados. 
 
 
18 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
O REFLEXO VESTÍBULO-OCULAR (RVO) 
Uma função muito importante do sistema vestibular central e manter os seus olhos orientados para 
uma determinada direção, mesmo enquanto você estiver dançando freneticamente (Uhuu SSDS ). Isso é 
realizado pelo reflexo vestíbulo-ocular (RVO). Lembre-se que, para manter uma visao acurada, e 
necessário que a imagem permaneça estável nas retinas, apesar do movimento da cabeça. 
Cada olho pode ser movido por um conjunto de seis músculos extrínsecos dos olhos. O RVO opera 
pela sensação das rotações da cabeça e, imediatamente, comanda um movimento compensatório dos olhos 
na direção oposta. Como esse reflexo é de aferência vestibular, funciona muito bem até mesmo no escuro ou 
de olhos fechados. 
A eficiência do RVO depende de conexões complexas dos ductos semicirculares para o núcleo 
vestibular e deste aos núcleos dos nervos cranianos que excitam os músculos extrínsecos oculares. Os 
axônios do ducto horizontal esquerdo inervam o núcleo vestibular esquerdo, o qual envia axônios 
excitatórios ao núcleo do VI nervo craniano (núcleo abducente) contralateral (lado direito). Os axônios 
motores do núcleo abducente, por sua vez, excitam o músculo reto lateral do olho direito. Outra projeção 
excitatória do abducente cruza a linha sagital mediana, de volta para o lado esquerdo, e ascende (via 
fascículo longitudinal medial) para excitar o núcleo do III nervo craniano (núcleo do nervo oculomotor), o 
qual excita o músculo reto medial do olho esquerdo. assim parece: ambos os olhos sao puxados para a 
direita. Contudo, para assegurar uma operação rápida, o músculo reto medial esquero pode ser estimulado, 
também, por meio de um projeção direta do núcleo vestibular oculomotor esquerdo. 
Para obter resposta a rotações da cabeça em qualquer direção, o circuito RVO completo inclui 
conexões similares entre o ducto horizontal direito, os outros ductos semicirculares e os outros músculos 
extrínsecos oculares que controlam os movimentos oculares. 
CONSIDERAÇÕES FINAIS 
A audição e o equilíbrio iniciam com receptores sensoriais quase idênticos, as células ciliadas, as 
quais são especialmente sensíveis as deflexões de seus estereocílios. Esses detectores de movimento estão 
circundados por três tipos de estruturas do ouvido interno que oferecem seletividade para três tipos de 
energia mecânica: as ondas periódicas de variação de pressão do ar (som), as forças rotacionais (giros da 
cabeça) e as forcas lineares (inclinação ou aceleração da cabeça). 
Exceto pela similaridade na etapa de transdução e pelo fato de as células ciliadas de ambos serem 
localizadas no ouvido interno, os sistemas auditivo e vestibular são completamente diferentes. O som 
detectado pela audição origina-se principalmente do meio externo, ao passo que o sistema vestibular sente 
somente movimentos do próprio corpo. As vias auditivas e vestibulares estão totalmente separadas, exceto, 
talvez, nos níveis mais superiores do córtex. 
A informação auditiva esta frequentemente a frente na nossa consciência, ao passo que a sensação 
vestibular normalmente opera sem ser notada, para coordenar e calibrar cada um dos nossos movimentos. 
Acompanhamos as vias auditivas do ouvido ao córtex cerebral e analisamos as maneiras como a informação 
sonora e transformada. As variações na densidade do ar são convertidas em movimentos dos componentes 
mecânicos dos ouvidos médio e do interno, os quais são transduzidos em respostas neurais. As estruturas do 
ouvido e da cóclea são altamente especializadas para a transdução do som. Entretanto, esse fato não deve 
nos impedir de observar as consideráveis similaridades entre a organização do sistema auditivo e a dos 
outros sistemas sensoriais. 
Os receptores do sistema auditivo estabelecem um código espacial, que e tonotópico, de acordo com 
as propriedades únicas da cóclea. A tonotopia esta preservada como sinalizações que são processadas em 
neurônios secundários no tálamo e, por fim, no córtex sensorial. A convergência das aderências que chegam 
dos níveis inferiores resulta em neurônios com propriedades de resposta mais complexas nos níveis 
superiores. 
 
19 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
Combinações das aferências do NGL originam campos receptivos simples e complexos no córtex 
visual; de forma similar, no sistema auditivo, a integração das aferências sintonizadas as diferentes 
frequências sonoras resulta em neurônios de ordem superior que respondem a combinações complexas de 
frequências. Outro exemplo da crescente complexidade no sistema auditivo, a aferência dos dois ouvidos e 
combinada para criar neurônios binauriculares, utilizados para localizar sons no plano horizontal. 
 
REFERÊNCIAS 
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. O Sistema Auditivo e Vestibular. In: BEAR, M. F.; 
CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 4ª ed., Porto 
Alegre: Artmed, 2017. p. 269-415.