Fisiologia da visão

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Fisiologia da visão 
Sensibilidade é a consciência de um determinado estímulo, 
sempre que um impulso sensorial é transmitido ao encéfalo. 
A sua interpretação é denominada percepção, essa que 
ocorre a níveis talâmicos e corticais, onde essas informações 
possuem consciência, localização, intensidade, entre outros. 
No caso da visão é necessário que ocorra um estímulo visual, 
contando a presença de um fotorreceptor (detecta estímulos 
eletromagnéticos) que converta o estímulo em impulso 
nervoso. Esse impulso é conduzido até o sistema nervoso 
central, onde é codificado, gerando informação e 
interpretação do estímulo primário. A célula para informação 
visual NÃO DESPOLARIZA, não gerando potencial de ação. 
A geração dessa informação é diferente do tipo de 
sensibilidade dos outros sistemas. 
Luz é um pequeno segmento do espectro eletromagnético 
que o olho humano é sensível. Ao penetrar no olho, os fótons 
são conduzidos e chegam até a retina, esses que serão 
absorvidos pelas células responsáveis pela detecção da luz. 
A variação de onda que nosso olho consegue captar varia de 
400-700 nm. As ondas mais curtas como raio X e ultravioleta 
pode até mesmo atrapalhar o funcionamento do olho. 
O globo ocular é dividido em três camadas: a mais externa 
(esclera e córnea), a parte média (coroide, íris e corpo 
ciliar) e a mais interna (retina neural e pigmentar). Nessa 
terceira camada também se tem o cristalino, que auxilia na 
acomodação da visão. Além disso, o olho possui a região de 
fóvea (possui um tipo especial de células que serve para 
focalizar objetos) e do disco óptico (local de ponto cego, em 
que não existem fotorreceptores, sendo o local de saída do 
nervo óptico formado pelo axônio das células ganglionares, 
tendo também entrada e saída de vasos sanguíneos). 
 
O humor aquoso é formado pelo corpo ciliar e pelos 
processos ciliares, de modo que esses locais recebem fluxo 
sanguíneo intenso de vasos da coroide. Para regular a 
quantidade desse líquido tem-se um mecanismo de 
drenagem até o canal de Schlemm. 
Na câmara posterior tem-se o humor vítreo, com 
composição diferente do humor aquoso e algumas células 
fagocíticas, que removem células mortas, substâncias tóxicas 
provenientes da circulação, entre outros. A diminuição desse 
líquido dificulta a passagem da luz e, consequentemente, a 
visão, já que ocorre a deposição de partículas que deveriam 
ser fagocitadas pelas células presentes no humor vítreo. 
O cristalino ou lente é um lente natural responsável pela 
focalização de um determinado objeto, seja perto ou longe. O 
músculo ciliar atua fazendo com que o cristalino fique mais 
ovalado ou mais achatado, garantindo o foco aos objetos. Ele 
possui uma elasticidade natural, para possibilitar sua 
mudança de forma, essa que é garantida pela região das 
fibras da zônulas, que possuem origem ao redor de todo o 
cristalino e se inserem no músculo ciliar. 
Para objetos próximos o cristalino está relaxado, sendo que 
ocorre uma contração da musculatura ciliar, fazendo com que 
as fibras da zônulas cheguem próximo ao cristalino, 
garantindo um formato mais ovalado. A focalização de 
objetos distantes ocorre pelo relaxamento da musculatura 
ciliar, de modo que a porção da zônulas estica o cristalino e 
faz com que ele fique mais achatado. 
Podem existir 
algumas ametropias, 
que são distúrbios de 
alterações do 
formato do globo 
ocular ou no grau de 
elasticidade do 
cristalino. Nota-se 
que o grau de 
acomodação do 
cristalino reduz com 
o passar da idade, 
devido à perda da 
elasticidade. Sem as 
adaptações feitas 
pelo cristalino, que 
regula e corrige a 
mudança de meios 
no mecanismo de 
refração, nós 
veríamos as 
imagens como 
dentro d´água. Se o 
olho tem um formato 
normal, a luz chega 
exatamente no local da retina, onde deve ocorrer a formação 
da imagem. 
Todavia, tem-se alterações do globo ocular (a adaptação pela 
musculatura ciliar é insuficiente), como em casos de miopia 
(achatamento do globo ocular), em que ocorre a formação da 
imagem antes da retina, de modo que o paciente não 
consegue enxergar objetos distantes. Já na hipermetropia 
(globo ocular ovalado com distância anteroposterior menor 
que o olho normal), a formação da imagem ocorre posterior à 
retina, de modo que o paciente não consegue enxergar 
nitidamente objetos próximos. Deve-se lembrar que a 
informação visual chega, só não chega da maneira correta, 
ficando sem nitidez e embaçado. O astigmatismo ocorre 
pela chegada da luz na retina em diversos pontos, diferente 
do normal que o raio luminoso chega em um só ponto a retina. 
Camadas da retina 
Na camada mais interna tem-se os fotorreceptores, que 
detectam os estímulos magnéticos. A primeira camada da 
retina é o epitélio pigmentar, responsável pela reciclagem 
de processos importantes nos cones e bastonetes, 
principalmente na porção retinal (que recebe o fóton). Ele 
também forma uma porção escura no fundo do olho, que 
impede que a luminosidade extravase para regiões 
posteriores à retina. 
A próxima camada de células é a de fotorreceptores, que é 
dividida em duas. Primeiro tem-se a camada nuclear 
externa, onde encontra-se o corpo dos cones e bastonetes, 
assim como processos de manutenção do potencial da 
membrana dessas células, por meio de bombas de Na+/K+ e 
Na+/Ca2+. 
Na segunda camada, a camada plexiforme externa ocorre 
principalmente a sinapse dos fotorreceptores com as células 
bipolares, mas também com a presença das células 
horizontais, essas que são responsáveis por modular a 
função sináptica das células fotorreceptoras para as células 
bipolares, além de poder inibir alguns fotorreceptores. 
A camada nuclear interna será formada por células 
bipolares. 
A camada plexiforme interna se localiza entre as células 
bipolares e ganglionares, modulando a sinapse dessas duas 
células com o auxílio das células amácrinas (corpos celulares 
e axônios). 
A camada de células ganglionares irá formar o nervo 
óptico, que leva a informação até o núcleo geniculado lateral 
no SNC. 
 
Fotorreceptores 
Numa linha direta tem-se os fotorreceptores, a camada de 
neurônios bipolares e os neurônios ganglionares. A luz chega 
na retina pela região das células ganglionares, atravessa a 
camada de neurônios bipolares e chega até os cones e 
bastonetes, onde será transmitido o estímulo, tendo a 
formação da visão. 
Todavia, a retina possui cinco tipos celulares, cada um com 
sua função específica. Os fotorreceptores se diferenciam na 
forma (cone e bastão), no fotopigmento que reconhecem, na 
distribuição na retina e no padrão de conexões sinápticas. Os 
cones (5-7 milhões de cones) situam-se nas regiões mais 
centrais, como na mácula e na fóvea, tendo baixa densidade 
ao longo da retina. Nos dão visão de detalhes e percepção 
das cores, responsáveis pela visão diurna (precisa de 
luminosidade). Possuem menor amplificação, precisando de 
um estímulo luminoso intenso para visualizarmos a imagem 
com nitidez. 
Têm resposta rápida e tempo de integração curto, já que se 
necessitam de muitos fótons para gerar potencial de receptor 
diversas vezes, promovendo a interpretação constante, 
rápida e com grande riqueza de detalhes da informação 
visual. Tem-se alta acuidade, se na presença de luz, e vias 
retinianas menos convergentes, concentrados na fóvea, de 
modo que a descrição fidedigna e com riqueza de detalhes 
de um objeto só consegue ser feita se estiver focalizado nele. 
Existem três tipos de cones (S, M, L) com pigmentos 
diferentes (azul, verde e vermelho) e mais sensíveis a 
diferentes espectros da luz visível. Eles detectam os três tipos 
de cores, mas tem-se estímulo maior pelas respectivas cores, 
por ter maior quantidade de proteínas receptoras. O 
daltonismo se caracteriza pela ausência dessas proteínas, 
denominadas rodopsinas (azul, verde/azul e 
vermelho/verde), com sete domínios transmembranas em 
que os aminoácidos detectam determinado comprimento de 
onda. 
Os bastonetes (115-120 milhões) situam-senas outras partes 
da retina e nos dão a visão sob iluminação fraca e periférica 
(responsáveis pela visão noturna, de modo que não 
funcionam com altos graus de luminosidade). As células 
bipolares transportam a informação da visão e as células 
ganglionares formam o nervo óptico. Tem alta amplificação, 
de modo que a detecção de um único fóton faz com que ele 
consiga detectar e gerar potencial de receptores, transmitindo 
a mensagem visualizada. 
Possuem baixa acuidade, com vias retinianas altamente 
convergentes, ausentes na fóvea central e predominantes 
nas zonas periféricas, tendo alta densidade de bastonetes ao 
longo da retina. Não possuem resolução para detalhes e 
contornos dos objetos, nem para determinar a cor. Tem-se 
apenas um tipo de pigmento por bastonete. 
 Visão escotópica: dada principalmente por bastonetes, 
como sob a luz das estrelas ou no escuro, em que não se 
consegue riqueza de detalhes. 
 Visão mesópica: dada por cones e bastonetes, como 
em dias de lua cheia, tendo determinada riqueza de 
detalhes, mas ainda com menor nitidez. 
 Visão fotópica: dada principalmente pelos cones, com 
predominância de claridade e grande riqueza de 
detalhes. 
No segmento inicial dos bastonetes e dos cones encontram-
se os discos membranosos ou de fotorreceptor, local que 
possui proteínas com porções específicas para absorção do 
fóton em um determinado comprimento de luz ou 
luminosidade, importantes para a fototransdução. 
 
Os fotorreceptores possuem variações de potencial de 
membrana, mas não possuem potencial de ação. Quando 
ocorre o estímulo luminoso o potencial de membrana CAI, de 
modo que a célula hiperpolariza (-40 mV para -65 mV). Ao 
passar o estímulo da célula, na ausência da luz, ela volta para 
o potencial de membrana normal, despolarizando o 
fotorreceptor. 
As rodopsinas (formadas pelas 
opsinas, que são sete 
domínios transmembranas 
ligadas a uma proteína G) 
também estão presentes nos 
bastonetes em seus discos de 
fotorreceptor. Na porção 
central da rodopsina tem-se 
uma porção retinal, que inativa 
é chamada de 11-cis-retinal, 
essa que muda sua 
conformação para absorver o 
fóton (alteração bioquímica), 
passando a ser inativa e se 
chamar tudo-trans-retinal. 
Com o estímulo luminoso, 
quando ocorre essa 
transformação ativa-se a 
proteína G ligada à rodopsina, 
que ativa a fosfodiesterase, 
que irá hidrolisar o GMP (que 
se liga aos canais de 
Ca2+/Na+), reduzindo a concentração desse na célula, 
promovendo o fechamento dos canais Ca2+/Na+ e 
hiperpolarizando a célula. 
No escuro, ou seja, na ausência de estímulo luminoso, a 
porção retinal permanecerá 11-cis-retinal, de modo que a 
fosfodiesterase não será ativada, mantendo os níveis de 
GMPc no interior das células e os canais de abertos, 
promovendo a despolarização do fotorreceptor e o retorno ao 
potencial de membrana (-40 mV). 
Existem campos receptivos na retina, esses que são 
formados por diversas células fotorreceptoras e bipolares que 
convergem em uma célula ganglionar, de modo que a 
informação luminosa chegará até o corpo geniculado lateral. 
Existem células ganglionares responsáveis por receber 
estímulos da retina que são chamadas centro on e centro 
off. Sempre que houver iluminação no centro da célula 
ganglionar de centro on, elas sofrem potenciais de ação, 
despolarizando conforme o aumento da luminância. Quando 
seu centro ficar escuro ela não disparará potenciais de ação. 
Já na célula ganglionar de centro off, quando se tem 
iluminação em seu centro ela não apresentará potencial de 
ação, mas quando tem-se redução na luminância ela se 
despolariza e aumenta o disparo de potenciais de ação. 
 
Os padrões de conexões sinápticas existem de dois tipos 
nessas células ganglionares: excitatórios e inibitórios, ambos 
provenientes das células bipolares. O campo receptivo possui 
fotorreceptores que se ligam às células bipolares e levam 
informações até as ganglionares. Cada célula ganglionar 
responde a estímulos em um campo receptivo na retina, 
sendo que um campo receptivo ganglionar on precisa da luz 
e um ganglionar off precisa do escuro. 
 
Os estímulos excitatórios são provenientes do centro do 
campo receptivo para as células ganglionares, enquanto que 
as regiões periféricas desse campo receptivo promovem 
estímulos inibitórios. Essa inibição pela periferia ocorre pelas 
células horizontais (células inibitórias ativadas por 
neurotransmissores liberados pelos fotorreceptores), que 
promovem a inibição de fotorreceptores. 
 
A frequência de descarga de uma célula ganglionar tipo on 
aumenta quando um ponto de luz incide em seu centro, 
promovendo despolarização. Conforme o estímulo luminoso 
vai seguindo para a periferia, o potencial de membrana reduz 
de modo que a célula de hiperpolariza. Em uma célula centro 
Porção central da 
rodopsina 11-cis-retinal
Estímulo luminoso a 
transforma em tudo-
trans-retinal
Ativa a proteína G 
ligada a rodopsina
Ativa a fosfodiesterase, 
que hidrolisa GMP
Reduz a concentração 
de GMP
Fechamento dos 
canais Ca2+/Na+ e 
hiperpolarização das 
células
off, se fosse colocado escuro em seu centro a frequência de 
potencial também aumentaria, mas caso esse escuro fosse 
caminhando para a periferia seu potencial diminuiria. 
 
A imagem é formada a partir de hiperpolarização e 
despolarização, de modo que corre uma sinapse entre as 
células fotorreceptoras e bipolares de dois tipos: inotrópica 
(receptor é um canal iônico) e metabotrópica (receptor ligado 
a uma proteína G). para ter a liberação do neurotransmissor 
faz-se necessária a despolarização da membrana, de modo 
que o sódio entra, podendo ter a entrada de cálcio, que 
também auxilia na fusão das vesículas. 
Em uma célula centro on, com o estímulo luminoso o cone 
hiperpolariza e não libera glutamato, de modo que esse 
neurotransmissor não ativa a proteína Gi que antes inativava 
a célula bipolar centro on, ativando essa célula, que estimula 
(pelo glutamato agindo em receptores AMPA cainato) as 
células ganglionares centro on. 
 
 
Se ficar escuro, o cone despolariza, liberando glutamato na 
fenda e que se liga a célula bipolar centro on, inativando-a. 
Todavia, o glutamato liberado pode agir nos receptores 
AMPA cainato da célula bipolar centro off, por abrir canais de 
sódio, despolarizando a célula bipolar centro off, que age 
ativando a célula ganglionar centro off. 
 
A porção periférica do campo receptor é inibitória pela 
presença das células horizontais. A liberação de 
neurotransmissor pelas células receptoras ativa as células 
horizontais, essas que são inibitórias. Sempre que houver 
estímulo na periferia do campo receptor, ocorre inibição das 
células ganglionares. As células horizontais se auto 
despolarizam, enviando suas projeções pro centro on do 
campo receptivo e diminui os potenciais de ação. 
 
Vias centrais da visão 
Quando a informação chega na retina, gera-se um potencial 
para as células ganglionares, que levam essa informação até 
o quiasma óptico, onde ocorre a decussação da informação 
direita e esquerda. Além disso, a segunda parte dessa 
informação chega a três estruturas: 
 Colículo superior: responsável pela orientação da 
cabeça pelo estímulo visual. 
 Pré-tectum: no mesencéfalo, promovendo o controle da 
contração e dilatação da pupila), onde está o núcleo de 
Edinger-Westphal. 
 Hipotálamo: promove a regulação do ciclo claro-escuro. 
A partir do quiasma óptico tem-se a formação do trato óptico, 
unindo as informações do globo ocular esquerdo e direito. 
Posteriormente essas fibras seguem até o núcleo geniculado 
lateral no tálamo. A partir daí a informação visual segue pelas 
radiações ópticas até o córtex visual primário na área 37 de 
Brodman, onde se tem o mapeamento da retina. Depois 
dessa tem-se as áreas V2, V3, V4 (cores, forma e 
reconhecimento de faces) e V5 (percepção de movimento e 
velocidade). 
A retina lateral pega um campo de visão mais medial, que 
combina com o campo visual da outraretina lateral e a retina 
medial pega o campo de visão lateral, que combina com o 
campo visual da outra retina medial, para ampliar o campo 
visual. 
 
Estimula, pelo glutamato nos receptores de AMPA cainato, as 
células ganglionares centro on 
Célula bipolar centro on é liberada de sua inibição
Proteína Gi da célula bipolar centro on não é ativada
Bloqueia a liberação de glutamato pelo cone
Estímulo luminoso hiperpolariza o cone
As células ganglionares centro off são ativadas 
Célula bipolar centro off é despolarizada
Glutamato se liga ao receptor AMPA cainato da célula bipolar 
centro off
Ocorre a liberação de glutamato na fenda
Escuro despolariza o cone
A informação da retina medial cruza o plano mediano para 
juntar a informação com a retina lateral do outro, sendo que 
a informação mais lateral não cruza. A parte superior do 
campo visual vai para a parte do córtex occipital abaixo do 
suco calcarino contralateral e a parte inferior do campo visual 
vai para a parte do córtex superior ao suco calcarino. Essa 
área também fornece o contorno de objetos e pontos 
luminosos. 
A informação luminosa é regulada pela pupila nos 
movimentos de dilatação (escuro) e contração 
(luminosidade). Essa informação passa pelo nervo óptico, 
passa pelo quiasma óptico e segue pelo trato óptico até o 
núcleo geniculado lateral, de onde parte para o pré-tectum. 
Nesse local a informação é distribuída bilateralmente para o 
núcleo de Edinger-Westphal. Desse modo, o reflexo pupilar 
deve ocorrer bilateralmente ao inserir o estímulo luminoso. 
Assim, a pupila que recebeu o estímulo irá se contrair, como 
também a pupila contralateral. Isso ocorre, pois, do núcleo de 
Edinger-Westphal, partem fibras parassimpáticas do nervo 
oculomotor até o gânglio ciliar, fazendo sinapse com células 
desse local que levam informação até o músculo constritor da 
pupila. Uma resposta ipsilateral da pupila pode indicar lesão 
grave que atingiu o teto ou no pré-tectum. Se não houver 
constrição ipsilateral pode-se indicara uma lesão na via de 
informação, como na retina ou no nervo óptico.