Sistema de Endomembranas

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Sistema de Endomembranas 
 ​DIGESTÃO E SECREÇÃO 
 
❖ Citoplasma 
 
- é a região localizada entre a membrana plasmática e o núcleo celular; 
- composição: 
-Citosol; 
-Citoesqueleto; 
-Outras estruturas não-membranosas; 
-Organelas membranosas; 
 
❖ Ribossomos 
 
-Sítio da síntese de proteínas na células; 
- RNA ribossômico + proteínas; 
-Encontrados: 
* livres no citosol 
* aderidos à membrana (R.E. e do envoltório nuclear) 
-livres produzem ptns para: 
*Citoplasma (inclui as do citoesqueleto) 
*Núcleo 
* Mitocôndrias 
* Cloroplastos 
*Peroxissomos 
*Novos ribossomos 
 
ex. ​células >> produzem ptn p/ citosol ( eritroblasto,célula precursora dos glóbulos 
vermelhos do sangue; cianoblasto, célula produtora de hemocianina, outro pigmento 
respiratório​; 
 
Células que se reproduzem em ritmo acelerado, como células embrionárias ou de 
tumores de crescimento rápido, apresentam o citoplasma repleto de polirribossomos, 
que sintetizam proteínas para o crescimento do citoplasma e do núcleo das 
células-filhas, após cada ciclo mitótico; 
 
- aderidos à membrana do retículo E. produzem ptns para: 
*Retículo Endoplasmático 
*Complexo de Golgi 
*Lisossomos 
*Membranas plasmática 
*Secretadas – proteínas que serão secretadas da célula (células glandulares) 
 
ex. ​secretadas : células acinosas do pâncreas; células caliciformes do intestino; 
 
❖ 4 Tipos gerais de células, de acordo com o local e o tipo de síntese protéica 
 
 
 
Células que 
produzem 
ativamente ptns 
que 
permanecem no 
citosol e não 
são postas nas 
cisternas do 
RER: 
Células que 
produzem e 
põem proteínas 
nas cisternas 
do RER e 
exportam essas 
proteínas 
diretamente, 
sem acu - 
mulá-las em 
grânulos: 
Células que 
produzem 
proteínas que 
são postas nas 
cisternas do 
RER passam 
para o complexo 
de Golgi e, 
depois, são 
acumuladas em 
grânulos, que 
geralmente 
permanecem 
nas células para 
uso posterior: 
Células que 
produzem , 
colocam e 
acumulam 
proteínas em 
grânulos de 
secreção, que 
serão 
exportados 
por exocitose: 
 proteínas são 
sintetizadas em 
polirribossomos 
livres no citosol, 
não presos ao 
retículo, que 
ocupam grande 
parte do 
citoplasma; 
 
ex. eritroblastos, 
células 
embrionárias, 
cél. de tumores 
de crescimento 
rápido; 
síntese protéica 
é realizada por 
polirribossomos 
aderidos à face 
citoplasmática 
da membrana do 
RER; 
complexo de 
Golgi 
desenvolvido, e, 
nelas, não há 
grânulos de 
secreção; 
 
ex. fibroblastos, 
plasmócitos; 
 
ex. leucócitos 
eosinófilos, 
neutrófilos e 
monócitos, 
macrófagos; 
 
ex. células 
secretoras 
exócrinas do 
pâncreas e da 
glândula salivar 
parótida; 
 
 
 
❖ Sistema de Endomembranas 
 
-se distribui por todo o citoplasma e é composto por vários compartimentos - 
cisternas, sacos, túbulos, lúmens ou luz - que se comunicam entre si ; 
- tamanho varia de tipo celular; 
 
 ex. pequeno : ​ovócitos; células pouco diferenciadas; células que 
produzem ptn p/ o citosol ​( ex. ​reticulócitos​ ); 
 
- alguns lugares >> comunicação direta >> outros >> mediadas por 
vesículas transportadoras 
 
 
 
funcionamento : 
 
1) brotam da membrana de um compartimento ( ​doador ​); 
2) viajam pelo citosol em busca de outro compartimento (​ receptor ​) e se 
fundem à membrana desta; 
3) uma parte da membrana do doador se transfere p/ a membrana do 
doador; 
4) tmb uma parte do conteúdo do doador se transfere p/ o interior do 
receptor; 
** membrana é recuperada pela reciclagem das vesículas; 
 
- composto por : 
 
1) Retículo Endoplasmático(Liso e Rugoso e membrana nuclear) 
2) Complexo de Golgi 
3) Endossomos 
4) Lisossomos 
 
* membranas destas organelas e vesículas transportadoras são constituídas por uma 
bicamada lipídica similar à da membrana plasmática; 
* possuem uma face citosólica e luminal; 
* membranas tem glicolipídios e glicoproteínas intrínsecas e periféricas ( 80% de seu peso ) 
* carboidratos se orientam sempre p/ a cavidade dessas organelas; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
❖ Retículo Endoplasmático 
 
-constituído por uma rede de membranas que delimitam cavidades​1​ das mais diversas 
formas; 
-visível apenas ao microscópio eletrônico; evidenciada ao microscópio de luz, desde que as 
células sejam coradas com corantes básicos ( ​regiões chamadas basófilas ou 
ergastoplasma / neurônios chamada corpúsculos de Nissl ​); 
-tipo e quantidade variam de tipo celular e atividade de síntese celular ; 
-posição varia de tipo celular (​normalm. próximo ao núcleo​) 
-se estende a partir do envoltório nuclear e percorre grande parte do citoplasma, formando 
uma rede tridimensional de cavidades que se intercomunicam; 
-ribossomos estão unidos pelo RNAm por sua subunidade menor e aderidos ao RE (à face 
citoplasmática) por sua subunidade maior; 
-2 tipos: Liso ou agranular e granular ou rugoso; entre eles tem um setor de transição ( em 
parte liso, em parte rugoso ); 
 
 
-possui membrana contínua e uma só cavidade; 
-citoesqueleto que mantêm seus componentes em posições +/- fixa no citoplasma; 
- Os dois tipos de retículo tem diferenças morfológicas, de composição química e de função; 
 
 
 
I. Liso : forma de vesículas globulares ou como túbulos contorcidos ; podem ter 
continuidade com o RER; metabolismo de lipídios ( ​cel. envolvidas nesse 
1 cisternas; luz ou lúmen; 
metabolismo tem grande quant. de ret. liso​; ex.​ células intersticiais do testículo e da 
glândula adrenal;​ ); não tem ribossomas; 
 
ex.​ célula muscular estriada tem REL singular- o retículo sarcoplasmático​ ( ​adaptado 
p/ desencadear a contratilidade do citoesqueleto​ ) 
 
 
II. Rugoso : desenvolvido nas células que realizam síntese protéica ativa ( ​ocupam 
área do citoplasma maior​ ); lâminas achatadas dispostas paralelamente; cavidades 
podem apresentar- se + ou - dilatadas (​de acordo com o estado funcional da célula​); 
participa da síntese de proteínas; Células que secretam proteínas geralmente são 
polarizadas ( tem diferentes domínios estruturais e funcionais no citoplasma ); 
 
ex. ​célula acinosa do pâncreas tem RER apenas na porção basal​2​ (em torno do 
núcleo) ​e a porção apical ocupada pelas vesículas de secreção​; 
ex.​ células que sintetizam muitas proteínas, mas não as acumulam tem RER 
disperso pelo citoplasma, sem localização preferencial​ ( ex. ​plasmócitos ​) 
ex. ​ Células que mantêm um nível basal de síntese proteica, têm poucas cisternas 
do RER, que também são dispersas​ ( ex.​ linfócitos circulantes no sangue e na linfa​ ) 
 
2 ​base ('apoio', 'princípio'); 
 
 
➢ Composição 
 
- pode ser determinada​ in situ,​ por meio de métodos citoquímicos e/ou 
imunocitoquímicos ou em frações isoladas da célula; 
 
** citoquímicos: possibilitam detectar a atividade de uma determinada enzima que é 
específica da organela em estudo; 
 
ex. liso : ​enzima ​glicose-6-fosfatase (G-6-Pase)​3 é proteína intrínseca com sítio 
ativo voltado para a face luminal da cisterna , considerada marcadora dela; 
possibilita, também, detectar a presença de determinada proteína em uma organela. 
3 participa da obtenção de glicose a partir do glicogênio, na glicogenólise. 
(deve ser específica da organela de modo que seja possível que seja reconhecida 
por anticorpos ); 
 
 ex.​ chaperonas ( ex. bip ) são específicas do rugoso; 
 
**frações isoladas da célula: submetendo-se homogenados do tecido em estudo à 
centrifugação fracionada ; a terceira fração que se sedimenta é constituída por 
vesículas lisas e rugosas, resultantes da fragmentação dos dois tipos de retículo 
endoplasmático e do complexo de Golgi. 
usando solução hipotônica e nova centrifugação, são obtidas as subfrações 
membrana e o conteúdo das cavidades, que podem ter sua composição química 
determinada por métodos bioquímicos; 
 
★ Membranas 
 
-lipoprotéicas ( 30%lipídios e 70% ptns ); 
-assimétricas; 
- mais finas que a membranaplasmática ( 6nm de espessura/ se deve ao 
menor comprimento das cadeias de ácidos graxos dos lipídios presentes ); 
- lipídios mais abundantes: ​fosfolipídios (​fosfatidilcolina, 
fosfatidiletanolamina, fosfatidilinositol, fosfatidilserina e esfingomielina ​); 
pequena quantidade de glicolipídios e colesterol; 
- foram identificadas cerca de 30 cadeias polipeptídicas, inclusive algumas 
glicoproteínas e numerosas enzimas ( hidrolases : glicose-6-fosfatase, por 
aquelas que participam da síntese de fosfolipídios e de esteroides, bem 
como pelas glicosiltransferases, enzimas que catalisam a adição de 
oligossacarídios a proteínas e lipídios ​); 
-tem 2 cadeias transportadoras de elétrons, cada uma com um citocromo 
específico : ​citocromo P450 e o citocromo b5 e suas respectivas redutases; 
- ancorado ao citoesqueleto pela ​CLIMP-63; 
 
-maioria dessas proteínas é comum aos dois tipos de RE; 
-rer: ricas em chaperonas; 
- face citosólica: ​Fosfatidilcolina, fosfatidilserina e fosfatidiletanolamina ​; 
-face luminal:​ esfingomielina e fosfatidilinositol ; 
 
 
-citocromo b5, o citocromo P450 e suas respectivas redutases estão voltados 
para a face citosólica; 
-CLIMP-63 : ​proteína trans​membrana que provoca saliência em ambas as 
faces da membrana; 
- porções glicídicas dos lipídios e proteínas estão voltadas para o interior da 
cisterna; 
 
★ Conteúdo das cisternas 
 
-varia de acordo com o tipo de retículo, o tipo celular e o estado fisiológico da 
célula; 
-contêm uma solução aquosa, em que estão mergulhadas proteínas, 
glicoproteínas e lipoproteínas; 
 
ex. plasmócitos,: cavidades contêm imunoglobulinas​; fibroblastos: cadeias de 
protocolágeno; células exócrinas do pÂncreas: hidrolases ácidas​; células da 
glândula adrenal: ​nas cavidades do REL tem hormônios esteróides​; 
 
 
★ funções comuns dos RE 
 
- segregação de seus produtos e suporte mecânico ao citosol junto com o 
citoesqueleto( por conta da grande área ocupada pelo sistema no 
citoplasma​); 
 
 
★ funções RER 
 
-envolvido na síntese, na segregação e no processamento de proteínas 
constituintes de membranas e proteínas de secreção; 
**Sintetiza proteínas que poderão: 
 
- permanecer no retículo 
- ser transportada ao C.G. 
- formar lisossomos 
 - compor a membrana plasmática 
 - serão secretadas da célula 
 
-As cadeias polipeptídicas produzidas nos polirribossomos das membranas 
do RER são transferidas para o interior das cisternas enquanto ainda estão 
sendo traduzidas. 
Elas são processadas e acumuladas nas cisternas, de onde são 
transportadas, no interior de vesículas, para seus locais de destino ( retículo 
endoplasmático, complexo de Golgi, lisossomos, membrana plasmática ou 
secreção celular ​); 
 
** Síntese protéica: 
- A estrutura primária das proteínas é determinada pela ​sequência de 
nucleotídeos do mRNA que irá codificá-la​. Cada três nucleotídeos dessa 
sequência codifica um aminoácido específico e constitui um códon. No início 
da síntese proteica, a subunidade menor de um ribossomo se associa ao 
primeiro códon, localizado na extremidade 5' do mRNA. A esse códon então 
exposto se associa o aminoácido específico, que foi reconhecido e 
transportado a esse local por um tRNA apropriado. Então, a subunidade 
maior do ribossomo se associa à menor. O ribossomo se desloca ao longo 
da molécula de mRNA, em direção à sua extremidade 3', traduzindo cada 
códon no seu respectivo aminoácido, e assim formando a cadeia 
polipeptídica; 
À medida que o ribossomo se transfere de um códon para o seguinte, outros 
ribossomos se associam ao mRNA, constituindo um ​polirribossomo; 
- Quanto maior a proteína codificada por aquele mRNA, maior será a 
molécula de mRNA e maior o número de ribossomos que se associará a ele; 
- Cada ribossomo sintetiza uma única cadeia polipeptídica; 
-As proteínas sintetizadas nos ribossomos aderidos, penetram no lúmen do 
Retículo por meio de um ​peptídeo sinal, ou seja, são marcadas com uma 
sequência de cerca de 20 aminoácidos (​sequência sinal​). 
 
 
- À medida que a sequência sinal emerge do ribossomo, ela é reconhecida 
por uma partícula citoplasmática ( ​PRS - partícula de reconhecimento de 
sinal ); 
-associação dela com a sequência sinal interrompe a produção protéica, esta 
inicia quando a PRS encontra seu receptor (​proteína intrínseca encontrada 
na superfície citosólica da membrana do RER​) ( PRS liga-se a seu receptor 
apenas quando uma molécula de GTP​4​ liga-se a ambos​ ); 
-Quando a PRS interage com o receptor, desliga-se do complexo 
ribossomo-cadeia polipeptídica e a subunidade maior do ribossomo liga-se a 
um complexo proteico intrínseco à membrana do RER, prosseguindo a 
tradução; 
4 A hidrólise do GTP (formando GDP) faz com que a PRS dissocie-se do seu receptor; 
-A cadeia polipeptídica é transferida através da membrana pelos translocons 
( ​canais aquosos​ ); 
-O componente central do translocon é o complexo Sec 61, constituído por 
três proteínas transmembrana alfa, beta e gama e associada à ela ( tmb 
ajudantes na transferência da cadeia ) tem as proteínas TRAM (​membrana 
associada à cadeia de translocação ​), o complexo protéico TRAP ( ​proteína 
associada à translocação ), peptidase sinal e o complexo OST ( ​complexo 
oligossacaril-transferase​ ); 
- As proteínas do complexo Sec 61 reconhecem a subunidade maior do 
ribossomo, ligam-se a ela e funcionam como um túnel para a passagem da 
cadeia polipeptídica; 
-sequência sinal se liga a um local específico do complexo Sec 61, causando 
uma alteração conformacional que abre o canal aquoso, tornando possível 
que a cadeia polipeptídica nascente passe através desse túnel; 
- a proteína BiP (ptn de ligação) associa-se ao complexo Sec 61, 
funcionando como uma rolha no lado luminal do translocon; 
-Quando o canal aquoso se abre, a BiP se dissocia, possibilitando a 
passagem da cadeia; 
-A primeira parte da cadeia que passa pelo translocam é a Sequência sinal; 
- À medida que a sequência sinal atravessa o túnel e a cadeia polipeptídica 
penetra nas cisternas do retículo, a enzima peptidase sinal cliva​5 a sequência 
sinal e o restante da cadeia polipeptídica é liberado no interior da cisterna; 
-o OST adiciona oligossacarídios as cadeias polipeptídicas à medida que 
elas são translocadas; 
-As proteínas que serão secretadas e, portanto, liberadas no interior do RE, 
depois de terem sua sequência sinal fragmentada pela peptidase sinal, 
penetram no RE em configuração primária; 
 
**cadeia polipeptídica que penetra nas cisternas do retículo pode ainda não 
ser funcional, necessitando de processamentos adicionais 
( envolvem modificações pós-traducionais: como dobramentos da cadeia 
para que esta assuma sua estrutura secundária ou terciária, ou a reunião de 
várias cadeias polipeptídicas para formar ptn de estrutura quaternária​ ) 
(​Os dobramentos da cadeia polipeptídica são determinados pela sua 
sequência de aminoácidos e tmb por chaperonas, que ligam-se 
transitoriamente à cadeia polipeptídica que está sendo produzida, não 
participando da estrutura final da proteína​/ ​garantem o dobramento correto 
da cadeia polipeptídica, impedem a agregação e asseguram que pontes 
dissulfeto sejam estabelecidas entre os aminoácidos sulfatados ) 
 
5 fragmentar;dividir; 
 
 
 
**se a proteína for destinada a compor membranas, elanão é liberada no 
interior da cisterna; dai parte da ptn permanece inserida na membrana do 
retículo, à medida que ocorre sua transferência para o interior da cisterna 
(porque, quando a cadeia polipeptídica está sendo transferida através da 
membrana do retículo, a sequência sinal é clivada e a cadeia polipeptídica é 
então ancorada na membrana por meio de um segundo segmento 
( conformação secundária em a -hélice, hidrofóbico, situado na parte mais 
interna da cadeia ). Esse segmento constitui-se em uma sequência de 
parada da transferência e bloqueia a transferência do restante da cadeia 
polipeptídica. Em seguida, o complexo Sec 61 abre-se lateralmente, 
liberando a proteína, que se difunde pela bicamada lipídica, que Depois de 
inserida, ela é transportada como parte integrante da membrana de vesículas 
que brotam do retículo e que se dirigem para as membranas-alvo; Assim, a 
proteína é transportada para seu destino final como constituinte de 
membranas, e não como proteína solúvel; essas ptn podem atravessar a 
membrana uma ou mais vezes; 
 
-Enquanto a cadeia polipeptídica é transcrita e translocada para as cisternas 
do retículo, inicia-se a sua ​glicosilação​6 
6 ​reação química na qual um carboidrato é adicionado a outra molécula, chamada de 
receptora; 
 
-Esse oligossacarídeo é proveniente do próprio retículo >> polimerizado >> 
mantém-se ligado a um lipídio encontrado na membrana (​dolicol fosfato​), do 
qual é transferido à cadeia polipeptídica pelas ptns do complexo OST ou 
oligossacarídeo-transferase, que é intrínseco à membrana do RER; 
- A energia para a ligação >> fornecida >> quebra de uma ligação de fosfato 
que mantém o oligossacarídio ligado ao dolicol; 
- Ainda no interior das cisternas do retículo, 2 resíduos de glicose e 1 de 
manose são removidos da cadeia, pelas enzimas glicosidases I e II e 
manosidase, respectivamente; 
 
 
- As proteínas sintetizadas e processadas no retículo endoplasmático >>> 
exportadas em vesículas de transporte >> brotam das membranas do retículo 
>> fundem com as membranas do complexo de Golgi; 
( ​As vesículas brotam de uma região especializada ( elemento transicional ou 
retículo endoplasmático transicional ) do RER >> não apresenta 
polirribossomos na membrana​ ) 
 
 
 
 
 
 
-proteínas destinadas à cavidade do RER têm um único peptídeo sinalizador 
localizado na extremidade amina; 
-Se a proteína possuir somente um sinal adicional, esta se ancora na dupla 
camada lipídica - daí o nome de sinal de ancoragem; 
 conseqüência, forma-se uma proteína transmembrana de passagem única ; 
-A formação de uma proteína transmembrana de passagem dupla exige um 
peptídeo sinalizador -situado nas-cercanias da extremidade amina e de um 
sinal adicional; 
-A formação de uma proteína de passagem múltipla necessita, além do 
peptídeo sinalizador, de número variado de sinais adicionais, tantas (menos 
uma) quantas sejam as vezes que a proteína deva atravessar a membrana; 
-manutenção de proteínas no retículo depende da concentração de Ca2+ no 
interior das cisternas e também de sequências de aminoácidos presentes na 
molécula (atuam como sinais de destinação) 
-sinais agem por 2 mecanismos: ​retenção na organela e recuperação​; 
-ptns solúveis RE: ​têm uma sequência marcadora composta pelos 
aminoácidos ​lisina ou histidina, asparagina, ácido glutâmico e leucina (KDEL 
ou HDEL) ​que é reconhecida por um receptor específico ​( presen.membrana 
do complexo de golgi ) >> faz com que essas proteínas retornem ao RE em 
vesículas contendo esse receptor em suas membranas; 
-ptns transmembranosas: selecionadas para retenção no RE por dois tipos 
diferentes de marcação​ - ​sequência KKXX ou KXKXX; 
(​K- lisina X- qualquer aminoácido​) 
-Outras são marcadas por um domínio na proteína - tem 2 resíduos do 
aminoácido arginina localizados lado a lado ou separados por outro 
aminoácido; 
 
 
 
 
● Glicosilação de proteínas 
 
-maioria das proteínas que ingressam no sistema de endomembranas incorpora 
oligossacarídeos a suas moléculas, de modo que se convertem em glicoproteínas; 
-oligossacarídeos se unem às proteínas mediante ligações N-glicosídicas e 
0-glicosídicas ; 
Os que se unem às proteínas mediante ligações N-glicosídicas, produção começa 
no RER e termina no complexo de golgi; 
Dela participam enzimas, ​glicosiltransferases​, que tomam monossacarídeos de 
moléculas doadoras e os transferem à cadeia oligossacarídica em crescimento; 
-nos glicolipídios: as moléculas doadoras são nucleosídeos: ​UDP (para a glicose, a 
galactose, a N-acetilglicosamina e a N-acetilgalactosamina), GDP (para a manose e 
a fucose) e CMP (para o ácido siálico)​; 
- intervém o dolicol fosfato tmb (​lipídio especial da membrana do RER que 
atravessa umas três vezes​); 
-como ocorre? 
 
O primeiro monômero do futuro oligossacarídeo é a N-acetilglicosamina e se liga 
ao fosfato do dolicol ( ​por meio de outro fosfato - cedido pela UDP que doa a 
hexose​) Em seguida, um de cada vez, são agregados outros seis monossacarídeos, 
primeiro uma nova N-acetilglicosamina e, depois, cinco manoses; 
outros dois dolicóis fosfato aceitam, respectivamente, quatro manoses e três 
glicoses, que também se incorporam uma de cada vez; 
Em seguida, no interior do RER, depois de se desprender de seus dolicóis, as 
cadeias de quatro manoses e três glicoses - nessa ordem - se somam ao 
heptassacarídeo do dolicol difosfato que, portanto, se converte em um 
oligossacarídeo de 14 unidades, ( ​duas Nacetilglicosaminas, nove manoses e três 
glicoses​); 
Este oligossacarídeo se desprende do dolicol difosfato e, mediante uma 
oligossacariltransferase, se liga a uma das ​asparaginas de uma proteína da 
membrana do RER; 
- três dolicóis livres podem ser utilizados de volta pelo RER para a síntese de novos 
oligossacarídeos; 
 
-A cadeia restante continua se processando no complexo de Golgi, a cuja 
membrana chega a glicoproteína mediante uma vesícula transportadora. 
No complexo de Golgi, a cadeia oligossacarídica experimenta novos agregados e 
remoções de monossacarídeos, diferentes segundo o tipo de glicoproteína a se 
formar; 
- as enzimas responsáveis pelo processamento dos oligossacarídeos trabalham 
seqüencialmente e por isso se acham distribuídas entre a região de entrada e a 
região de saída do complexo golgiense seguindo a ordem em que atuam; 
 
 
 
 
-síntese dos oligossacarídeos ligados a proteínas por ligações O ocorre na 
cavidade do complexo de Golgi pela agregação - por meio de 
glicosiltransferases específicas​ - de sucessivos monossacarídeos ; 
-se ligam a uma serina ou a uma treonina; 
primeiro, uma N-acetilgalactosamina se liga a uma proteína da membrana da 
organela e, em seguida - um por vez - são agregados os outros 
monossacarídeos; 
geralm. é colocado um ácidos siálicos à periferia das cadeias; 
-A síntese das proteoglicanas(glicosaminoglicanas+ptn) ocorre na cavidade 
do retículo endoplasmático, mediante ligação 0 -glicosídica; 
-várias GAG pode se associar a uma ptn, formando proteoglicanas, que se 
ligam à ácido hialurônico, originando agregados moleculares de enormes 
proporções; 
-proteoglicanas passam para a membrana plasmática, onde fazem parte do 
glicocálice; muitas são liberadas para o meio extracelular, para o qual suas 
moléculas devem ser cindidas​7​,já que se trata de glicoproteínas integrais; 
 
ex. ​Nos tecidos conjuntivos, as proteoglicanas que são liberadas passam 
para a matriz extracelular; em alguns epitélios de revestimento fazem parte 
do muco que protege e lubrifica sua superfície; as vezes voltam p/ o 
glicocálice; 
 
 
● Algumas proteínas são processadas no RE e no complexo de Golgi 
 
-sofrem uma série de modificações imprescindíveis ao seu 
funcionamento normal; 
ex.​células beta das ilhotas do pâncreas : produzida 
pré-pró-insulina​(​pró - hormônio precursor da insulina​) ​no RE é 
convertida em pró-insulina, que sai do RE e vai p/ complexo, onde 
uma enzima hidrolítica específica separa a insulina do peptídeo C; 
Em seguida, por meio de outras vesículas transportadoras, amba as 
moléculas são conduzidas até a membrana plasmática para a sua 
secreção; 
7 cortada; 
● As vesículas transportadoras originárias do complexo de Golgi se 
unem aos endossomos 
 
● A vesícula transportadora expulsa seu conteúdo para fora da célula 
por um processo denominado exocitose​, que se dá com a fusão da 
membrana da vesícula com a membrana plasmática e a descarga do 
conteúdo vesicular no meio exterior 
 
 
● Por que as vesículas que transportam enzimas 
hidrolíticas(glicoproteína) destinadas aos endossomos se fundem 
com eles e não se dirigem para a membrana plasmática? 
 
-a causa responsável pela condução das enzimas até o lugar 
adequado é a presença de grupos manose 6-fosfato em suas 
moléculas; 
-falha resulta na rara doença lisossômica/doença das células I (de 
inclusão) (ou enfermidade I); 
 
** fibroblastos não contam com N-acetilglicosamina fosfotransferases, 
de modo que não se formam manoses 6-fosfato nas enzimas 
hidrolíticas destinadas aos endossamos​8​. Como conseqüência, as 
vesículas que transportam essas enzimas se dirigem para a 
membrana plasmática e são segregadas no meio extracelular. A falta 
de enzimas nos endossamos impede a digestão das substâncias 
endocitadas, que passam ao citosol e podem se acumular como 
inclusões; 
 
 
8 ​são compartimentos membranosos formados a partir do processo de endocitose em células 
eucarióticas, por meio de fusão de vesículas provenientes de estruturas como a membrana 
plasmática, o aparato de Golgi e os lisossomos; 
 
 
 
● A célula produz dois tipos de secreção, uma constitutiva e outra regulada 
 
-secreção: processo que provoca a descarga do conteúdo das vesículas 
transportadoras no meio extracelular; 
-constitutiva: as moléculas são segregadas de forma automática; 
-regulada: as moléculas são retidas no citoplasma - dentro de suas 
respectivas vesículas transportadoras (​vesículas secretórias ou grânulos de 
secreção​) - até a chegada de uma substância indutora ou outro sinal que 
ordene sua liberação; 
-existem polipeptídeos pequenos fabricados em ribossomas livres que são 
segregados por um ​mecanismo indiferente à exocitose; Cruzam a membrana 
plasmática através de túneis formados por proteínas transportadoras da 
família ABC (presentes nela); 
 
 
★ Funções REL 
 
 
-ocorrem nele as reações centrais da síntese dos triglicerídeos ; 
-fosfolipídios formados a partir de uma molécula de glicerol e de duas 
moléculas de ácidos graxos ligadas à coenzima A; 
-membrana dos autofagossomos é fornecida pelo REL; 
-(alguns lipídeos iniciam a formação no RE e são finalizados no CG, onde 
recebem a porção glicídica); 
- principal depósito de Ca2+ da célula : concentração de Ca + + no citosol é 
muito inferior à existente na cavidade do RE e no líquido extracelular - 
devidas à atividade de outras bombas de Ca2+ localizadas na membrana do 
REL e na membrana plasmática. Ambas removem o Ca2 + do citosol, que 
passa ao REL ou ao líquido extracelular; 
canais de Ca2+ se abrem por meio de um ligante (IP3); 
-nas células musculares estriadas, os canais de Ca2+ do retículo 
sarcoplasmático (REL) são dependentes de voltagem - se abrem quando o 
potencial de membrana é modificado; 
aumento do Ca + + no citosol da célula muscular leva à união do íon com a 
troponina C, o que desencadeia a contração; 
 
-em alguns tipos celulares o REL cumpre funções adicionais: 
 
1. Síntese de esteróides 
ex. células pertencentes às gônadas e às glândulas supra-renais, o 
REL contém várias enzimas que intervêm na síntese de esteróides; 
2. Síntese de lipoproteínas 
ex.​No sangue, os lipídios circulam unidos a proteínas, ou seja, são 
parte de lipoproteínas​9​. Ambas as moléculas se ligam no REL dos 
hepatócitos, onde se acham as enzimas que catalisam essa união; 
3. Desfosforilação da glicose 6-fosfato 
ex.​membrana do REL dos hepatócitos possui a enzima glicose 
6-fosfatase, que extrai o fosfato da glicose 6-fosfato e a converte em 
glicose, pois pode abandonar a célula e passar para a circulação 
sangüínea para chegar aos tecidos, onde é utilizada como fonte de 
energia; 
( glicose 6- fosfato é formada a partir da glicose 1-fosfato ou da 
glicose, e que a primeira surge da degradação do glicogênio 
(​GLICOGENÓLISE)​depositado no citosol em forma de inclusões​ ); 
 
 
9 ​agregado molecular responsável pelo transporte de lípideos em meios líquidos, já que eles não 
se misturam facilmente com o plasma sanguíneo. 
4. Desintoxicação 
ex. Nos hepatócitos, o REL contém grupos de enzimas (família de 
citocromos presentes no REL - os citocromos P450 - os quais, 
juntamente com outras enzima ) que intervêm na neutralização de 
várias substâncias tóxicas para a célula, algumas derivadas de seu 
metabolismo normal e outras incorporadas do exterior; 
convertem as substâncias tóxicas em moléculas hidrossolúveis que 
saem da célula com facilidade; 
 
como ocorre síntese de lipídeos? 
 
1) a síntese ocorre no citosol, onde os ​ácidos graxos se unem à ​coenzima A 
(CoA) ​- mediante uma ​tiocinase​ - e são formadas moléculas de ​acil CoA​; 
 
Ácido graxo + CoA + ATP -----Tiocinase---- Acil CoA + ADP + P 
 
2) o ​glicerol se fosforila em seu C3' - através de uma ​glicerol cinase - 
produzindo ​glicerol 3-fosfato​; 
 
Glicerol + ATP -----Glicerol cinase----- glicerol 3-fosfato + ADP 
 
3)tem células que não tem glicerol cinase, dai o produto é formado pela a 
redução da diidroxiacetona fosfato ( produto intermediário da glicólise​10 por 
meio do​ glicerol fosfato desidrogenase​ ); 
 
Diidroxiacetona fosfato ------Glicerol fosfato desidrogenase----- Glicerol 
3-fosfato 
 
4)Em seguida, outras ​acil CoA transferem seus ácidos graxos ao Cl' e ao C2' 
do ​glicerol 3-fosfato​, o qual produz ​ácido fosfatídico - por meio de uma 
aciltransferase; 
 
Glicerol 3-fosfato + 2 Acil CoA ----Aciltransferase---- Ácido fosfatídico + 2 CoA 
 
5) ​ácido fosfatídico se insere na monocamada citosólica da membrana do 
RE, onde se completa a síntese do triacilglicerol; 
primeiro, ele perde o fosfato (​fosfatase​) se convertendo em​ 1,2-diacilglicerol 
(​necessária tmb p/ produção dos glicerofosfolipídeos​) 
 
 Ácido fosfatídico ---Fosfatase---- 1, 2- diacilglicerol + P 
 
6) uma nova acil CoA ​transfere seu ácido graxo ao ​C3' do 1,2-diacilglicerol - 
por meio da ​diacilglicerol aciltransferase - completando a síntese do 
triacilglicerol​ que passa ao citosol; 
 
10 ​molécula de ​glicose​ é quebrada em duas moléculas de ácido pirúvico. 
1, 2- diacilglicerol + Acil CoA ----Diacilglicerol aciltransferase--- Triacilglicerol 
+ CoA 
 
 
obs. células da mucosa intestinal: fase iniciais sãotiradas, pois fazem os 
TAG a partir dos monoacilgliceróis e diacilgliceróis, que são as formas como 
as gorduras são absorvidas depois de sua digestão; 
 
-A biogênese das membranas celular compreende a síntese de seus lipídios, 
suas proteínas e seus carboidratos - sintetizados separadamente e em 
seguida se integram para formar uma membrana nova; 
 
- participa da síntese de lipídios da célula, , incluindo os fosfolipídios e o 
colesterol; 
ex. ​esfingomielina; glicolipídios; - porções glicídicas são produzidas com a 
ajuda do complexo; 
- Outros, ainda, envolvem a participação de enzimas encontradas nas 
mitocôndrias; 
-enzimas que sintetizam fosfolipídios: ​são intrínsecas à membrana do retículo 
L. com seus sítios ativos formando saliência na face citoplasmática da 
membrana; 
● principais: fosfolipídios, os glicolipídios e o colesterol; 
 
formação da ​fosfatidilcolina​11​ : 
 
-formada na monocamada citosólica do RE pela ligação do 1,2-diacilglicerol 
com a citidina difosfato-colina (CDP) - por meio de ​fosfotransferase 
específica; 
 
1, 2- diacilglicerol + CDP- colina -----fosfotransferase ----- Fosfatidilcolina + 
CMP 
 
 
 
formação da ​Fosfatidiletanolamina: 
 
reações são similares à anterior, porém no lugar de CDP colina, é agregado 
a​ CDP-etanolamina​; 
 
formação da ​Fosfatidilserina: 
 
ácido fosfátídico não perde seu fosfato e se liga com a ​CTP, o que gera CDP 
1,2-diacilglicerol​ - por meio da​ transferase específica; 
 
Ácido fosfatídico + CTP --transferase ---- CDP-1,2-diacilglicerol +PP 
 
o ​CDP 1,2-diacilglicerol se liga com o ​aminoácido serina ​- por meio de ​outra 
transferase​ - formando o fosfolipídio fosfatidilserina; 
11fosfolipídio do tipo Glicerofosfolipídios (ou Fosfoglicerídeos) que são compostos por uma molécula 
de glicerol, dois ácidos graxos, um fosfato e um segundo álcool; 
 ​Serina + CDP-1,2- diacilglicerol --Transferase--- Fosfatidilserina + CMP 
é convertida em fosfatidiletanolamina pela ​fosfatidilserina-descarboxilase 
(encontrada na membrana mitocondrial interna) , mas tem que ir para a 
mitocôndria para ser descarboxilada e convertida a fosfatidiletanolamina, que 
é transportada de volta para o REL, no qual sofre metilação​12​; 
 
 
formação do ​Fosfatidilinositol: 
 
envolve a participação de enzimas encontradas tanto nas membranas do 
REL quanto das mitocôndrias; 
similares às da fosfatidilserina, exceto porque se acrescenta o ​poliálcool 
cíclico inositol​ em lugar da serina; 
se converte em ​fosfatidilinositolfosfato (PIP), em fosfatidilinositol difosfato 
(PIP2) e em fosfatidilinositol trifosfato (PIP3) pela agregação sucessiva de 
fosfatos (fosforilação) - por meio ​cinases ​com fosfatos tomados de moléculas 
de ATP; 
 
-formadas, a maioria das fosfatidilcolinas passam da camada citosólica p/ 
camada luminal por movimento flip flop (flipase); 
(​Por atuar menos eficientemente sobre a fosfatidiletanolamina, a 
fosfatidilserina e o fosfatidilinositol, em sua maioria esses fosfolipídios ficam 
retidos na monocamada citosólica​) 
processo translocação >> faz com que seja emparelhada a quantidade de 
fosfolipídios em ambas as monocamadas e que seja distribuída 
assimetricamente; 
-na membrana plasmática: ocorre semelhante realizada pelas escramblases 
>>> transferem os fosfolipídios entre as monocamadas, mantendo a 
assimetria dos lipídios na membrana; 
 
● ​Esfingomielina 
 
-é um esfingofosfolipídio composto por ceramida (1 ácido graxo 
+ esfingosina​13​) unida à fosforilcolina; 
 
Esfingosina + Acil CoA ---Transferase--- Ceramida + CoA 
 
-A síntese completa da esfing. se completa no lado luminal do 
complexo de Golgi, de modo que a ceramida deve se translocar 
- flipase - abandonar a membrana do RE e se transferir para a 
membrana do complexo de g. >> transferência é realizada 
mediante vesículas transportadoras >> chegando, ela se liga a 
fosforilcolina - outra transferase - que a converte em 
esfingomielina; 
12 (adição de um grupo metil); 
13 aminoálcool dotado de uma cadeia hidrocarbonada longa ; 
 ​Ceramida + Fosforilcolina ---Transferase--- Esfingomielina 
 
● Colesterol 
 
- é sintetizado a partir do acetato​, que, nas membranas dos 
hepatócitos, leva à síntese dos ​ácidos biliares; 
-Nas células que sintetizam hormônios esteroides: colesterol é 
convertido em progesterona, testosterona, estradiol ou 
desoxicorticosterona 
(envolve enzimas do RE + aquelas da membrana das 
mitocôndrias) 
- membrana do RE incorpora moléculas de colesterol 
ingressadas na célula por endocitose e também as sintetiza; 
-se transfere p/ todas as membranas da célula por meio de 
vesículas; 
-ceramida é convertida em glicolipídio ou em esfingomielina por 
enzimas encontradas no complexo de Golgi; 
 
 
● ocorre a elongação​14 e a dessaturação​15 de ácidos 
graxos 
 
- inicia-se no citosol com a síntese do ácido palmítico​, o qual cresce em 
comprimento pela adição sucessiva de malonil-CoA; 
- a formação da dupla ligação ocorre graças à utilização de uma molécula de 
oxigênio (02), que recebe elétrons da cadeia transportadora de elétrons da qual 
participam o citocromo b5 e sua redutase; 
 
● Glicosilação dos lipídeos 
 
- ocorre no complexo de Golgi a formação de glicolipídeos; 
- galactocerebrosídios: sua formação a ​transferase transfere a galactose da uridina 
difosfato-galactose (UDP) para a ​primeira hidroxila da ceramida​; 
 
 ​ Ceramida + UDP - galactose ---Transferase----- Galactocerebrosídio + UDP 
 
- glicocerebrosídios: síntese é similar, porém a glicose é transferida da UDP-glicose 
mediante ​outra transferase​; 
 
 Ceramida + UDP- glicose ----Transferase--- Glicocerebrosídio + UDP 
 
14 alongamento; 
15 adição de ligação dupla; 
- gangliosídios: formados quando os monômeros das cadeias oligossacarídicas se 
unem - um de cada vez - à ceramida; 
O primeiro monômero que se agrega é a ​glicose; depois o fazem- em diferentes 
quantidades e ordenamentos, segundo o tipo de gangliosídio - ​a galactose, a 
N-acetilglicosamina, a N-acetilgalactosamina, o ácido siálico ou N-acetillleuramínico 
e a fucose; 
os monossacarídeos que participam da síntese dos gangliosídios apresentam-se 
unidos a nucleotídeos, assim como a galactose e a glicose dos cerebrosídios; 
 
ex.​UDP-glicose,UDP-galactose,UDP-N-acetilglicosamina,UDP-N-acetilgalactosamin
a, CMP-ácido siálico e G D P-glicose; 
 
 
 
 
 
 
 
● Desintoxicação 
 
-converte substâncias tóxicas, como herbicidas, desfolhantes, conservantes e 
corantes alimentares, medicamentos ou dejetos industriais, em substâncias 
inócuas​16​ ou de fácil excreção; 
-ocorre no fígado, na pele, nos rins e nos pulmões; 
-participam o citocromo P450 e sua redutase, que contém um grupamento 
Fe-S (ferro-enxofre); 
-citocromo P450 catalisa reações de hidroxilação nas quais um substrato 
orgânico (RH) é hidroxilado a R-OH, pela incorporação de um átomo de 
oxigênio (O2); 
O outro átomo de oxigênio é reduzido a H20 pela transferência de elétrons 
do NADH ou NADPH, que são capturados pela citocromo P450 redutase e 
transferidos ao citocromo P450; 
- hidroxilação de um composto tóxico aumenta sua solubilidade em água e, 
consequentemente, facilita sua eliminação do corpo; 
 
ex. ingestão de barbitúricos promove acentuado aumento na quantidade de 
retículo liso das células hepáticas e até o RER perde os ribossomos 
acoplados às suas membranase transforma-se em REL; aumento da 
atividade das enzimas que metabolizam os barbitúricos e outros compostos 
tóxicos e também que essa atividade está localizada nas membranas do 
retículo liso; 
ex.. ​O aumento do REL, por ação de fármacos, contribui para a redução do 
efeito de determinados medicamentos, após determinado tempo de uso. 
Nesses casos, ocorre um aumento tal na atividade das enzimas do sistema 
de desintoxicação que há necessidade de doses maiores para promover o 
mesmo efeito obtido, no início, com doses pequenas, pois uma parte 
considerável do fármaco é destruída no fígado; 
ex. no retículo liso das células do fígado é solubilizado o pigmento da bile 
(bilirrubina) em razão da ação da enzima ​glicuronil-transferas​e, tornando 
possível que a bilirrubina, na sua forma solúvel, seja secretada pelas células 
hepáticas, sendo eliminada do fígado pela bile >>> deficiência nessa enzima: 
acumulam bilirrubina insolúvel no sangue e tornam-se ​ictéricos ( nesse tipo é 
chamada doença de Crigler-Najjar) >>> a adm de barbitúricos é usada no 
tratamento desse tipo de icterícia, por estimularem a síntese das enzimas do 
retículo endoplasmático liso; aumento de bilirrubina no sangue, com acúmulo 
desse pigmento na pele e em outros locais, tornando a aparência do doente 
amarelada. 
 
 
16 inofensivas; 
● Glicogenólise 
 
-obtenção de glicose a partir do glicogênio. 
-importante no REL de células do hepatócitos e renais. 
-​ocorre pela ação consecutiva de 4 enzimas (​uma localizada no REL, enquanto as 
demais etapas são citosólicas​); 
-Uma vez na cisterna, a glicose-6-fosfatase remove o fosfato da glicose-6-fosfato, 
liberando glicose e fosfato inorgânico (Pi), que são transportados de volta para o 
citosol por dois transportadores diferentes (T2 e T3). 
-glicose formada pode sair da célula por outro transportador; 
- importante para isolar e liberar, para a corrente sanguínea, a glicose (usada fonte 
energética em outros tecidos.); 
-Se a glicose-6-fosfato permanecesse livre no citosol, ela poderia ser utilizada no 
processo de glicólise​17​ pela própria célula; 
 
 
● Armazena, Libera E Capta Íons Ca2+ 
 
-o principal reservatório de Ca2+ do citoplasma de células musculares e não 
musculares; 
- Ca2+ regula a maioria dos processos metabólicos que ocorrem nas células 
e que, portanto, elas desenvolveram um sistema capaz de controlar os níveis 
intracelulares desse íon; 
-tem ptns intrínsecas às membranas do REL que funcionam como canais, e 
outras como bombas de Ca2+; 
-Dependendo do estímulo recebido pela célula, essas proteínas liberam Ca2+ 
para o citoplasma ou captam esses íons para o interior das cisternas do RE; 
-a maior parte dos íons Ca2+ está ligada a proteínas solúveis, como a 
calsequestrina e as chaperonas calreticulina, BiP e dissulfetoisomerase​; 
**calsequestrina : ​ principal responsável pela ligação de Ca2+ no músculo 
estriado esquelético; 
**calreticulina: ​o faz nas células não musculares; 
 
ex. ​quando as células musculares estriadas são estimuladas pelos 
neurotransmissores liberados nas placas motoras, o Ca2+ sai do retículo 
pelos canais de cálcio e promove a contração das miofibrilas, levando à 
contração da célula muscular inteira. Cessado o estímulo, os íons Ca2+ são 
levados de volta às cisternas do retículo liso, por processo ativo; 
 
 
 
 
17 ​processo bioquímico em que a molécula de glicose, é quebrada em duas moléculas 
menores de ácido pirúvico ou piruvato(C​3​H​4​O​3​), liberando energia. 
● Exportação de lipídios do REL 
 
-são distribuídos para as diversas membranas celulares por três mecanismos 
principais: 
 
1. são incorporados à membrana do próprio retículo e se difundem pela 
bicamada ( ​compor as membranas de ambos os tipos de retículo e do 
envoltório nuclear​ ); 
2. integram as membranas de vesículas que brotam do retículo e se 
fundem com outros compartimentos ( ​para as membranas do 
complexo de Golgi, dos lisossomos, dos endossomos e para a 
membrana plasmática.​ ); 
3. são transportados por proteínas específicas ( as moléculas que 
constituirão as membranas das mitocôndrias, plastos e peroxissomos 
são exportadas do REL pelas proteínas transportadoras de lipídios 
(LTP) ​); 
 
 
 
 ​LTP 
anfipáticas; solúveis; contêm aminoácidos hidrofílicos expostos na superfície que 
faz contato com o citosol e uma cavidade hidrofóbica na qual se aloja a molécula 
de lipídio a ser transportada; 
 estrutura em forma de tampa que funciona como um portão para a entrada do 
lipídio; 
Alterações conformacionais levam ao movimento da tampa, de uma forma "aberta' 
ou "fechada", o que possibilita a ligação ou a liberação do lipídio; 
têm domínios que reconhecem especificamente os lipídios encontrados na 
membrana do REL, ligam-se a ele, retiram-no da membrana e fazem o seu 
transporte por meio do citosol; 
Quando o complexo proteína transportadora-lipídio encontra outra membrana, a 
proteína insere o lipídio na nova bicamada lipídica; 
Esse transporte se faz a partir de uma membrana rica em determinado tipo de 
 
 
❖ Endossomos 
 
-organelas localizadas funcionalmente entre o complexo de Golgi e a membrana plasmática; 
-formas e dimensões são variáveis 
-geralmente constituem vesículas ou cisternas relativamente pequenas; 
-sua membrana possui uma bomba de prótons, que quando é ativada transporta H+ do citosol 
(​pH 7,2​) para o interior da organela cujo pH desce a​ 6,0 ; 
 
 
❏ Endocitose 
 
-solutos atravessam a membrana plasmática por transporte passivo ou ativo e ingressam na 
célula. As macromoléculas e as partículas entram por meio de um mecanismo completamente 
diferente, denominado​ endocitose; 
-De acordo com o tamanho e as propriedades físicas do material que vai ser incorporado, esse 
mecanismo é chamado pinocitose ou fagocitose; 
**pinocitose (do grego pínein, beber) compreende o ingresso de líquidos junto com as 
macromoléculas e os solutos dissolvidos neles - ​Isto sucede porque porções circunscritas do 
líquido, que se acham em contato com a superfície externa da célula, são captadas mediante 
invaginações da membrana plasmática, o que dá lugar a fossetas e finalmente a vesículas que 
são liberadas no citosol; 
pode ser ​inespecífica ou regulada​, de acordo com a qualidade da substância: 
 
- pinocitose inespecífica -​ as substâncias ingressam automaticamente; ocorre em todos os 
tipos celulares; 
-pinocitose regulada - ​as substâncias interagem com receptores específicos localizados na 
membrana plasmática, o-que desencadeia a formação das vesículas pinocíticas​; ​aqui uma 
substância pode entrar em algumas cél. e em outras não; 
 
**fagocitose (do grego phagefn, comer)-​ ocorre em poucos tipos celulares; particularmente 
nos macrófagos e nos leucócitos neutrófilos; 
pode constituir um meio de defesa ou de limpeza, capaz de eliminar pequenos parasitas, 
bactérias, células prejudiciais, danificadas ou mortas, restos de células e todo tipo de 
partículas estranhas ao organismo. 
 permite a incorporação de partículas grandes e estruturada​; 
-​Uma vez que o material se fixa sobre a superfície externa da célula, a membrana plasmática 
emite prolongamentos envolventes que o rodeiam para deixá-lo englobado no interior do 
plasma, que forma uma vesícula muito maior que a pinocítica ​(​ fagossomo​ ); 
lipídio para outra pobre; 
mutações nos genes que codificam essas proteínas causam doenças graves; 
-Para poder ser fagocitado , o material deve conter ou adquirir certos sinais que são 
reconhecidos por receptores localizados na membrana plasmática das células fagocitárias​. 
 
 
❏ Conversão do endossomo em lisossomo 
 
-endossomo é o lugar da célula onde convergem tanto os materiais que vão ser digeridos - 
ingressados por endocitose - como as enzimas hidrolíticas encarregadas de fazê-lo;-recebe o material ingressado por endocitose - trazido por vesículas pinocíticas ou por 
fagossomos - como incorpora enzimas hidrolíticas trazidas por vesículas provenientes do 
complexo de Golgi; 
-No primeiro caso, o endossomo recebe também porções de membrana plasmática e 
receptores - ​Ambos são devolvidos por vesículas recicladoras que, ao chegarem à 
membrana plasmática, integram-se a ela mediante um processo semelhante à exocitose. 
Uma vez na membrana plasmática, os receptores podem voltar a ser usados; 
-relação às enzimas hidrolíticas,​ devemos lembrar que se achavam unidas à membrana do 
complexo de golgi por meio do receptor de manose 6-fosfato​; 
Esta união é mantida nas vesículas que transportam as enzimas do complexo de Golgi 
para o endossomo, onde também persiste. Todavia, no endossomo, as enzimas se 
mantêm unidas à membrana somente transitoriamente, já que se desprendem do 
receptor da manose 6-fosfato quando o pH da organela baixa a 6,0, quando sua bomba 
protônica é ativada; a manose 6-fosfato perde o fosfato por ação de uma fosfatase; 
são recicladas as membranas que juntamente com os receptores da manose 6- fosfato 
regressam à região de saída do complexo de Golgi. Esta reciclagem torna possível a 
reutilização dos receptores. 
-2 tipos: primários (precoces) e secundários (tardios); 
-primários: localizam-se próximo da membrana plasmática; 
-secundários: próximo do complexo de golgi; 
fluxo unidirecional de vesículas transportadoras para transferir o material endocitado da 
membrana plasmática ao endossomo primário e deste ao endossomo secundário 
 
esta organização morfofuncional corresponde às vesículas pinocíticas, já que o fagossomo - 
nos macrófagos e nos leucócitos neutrófilos - não conta com o endossomo primário e se 
funde diretamente com um endossomo secundário que, ao receber enzimas hidrolíticas do 
complexo de Golgi, converte-se em um lisossomo de grande tamanho (fagolisossomo); 
 
-devolve à membrana plasmática as porções de membrana e os receptores trazidos pelas 
vesículas pinocíticas, que se separam do material antes (​separação ocorre como conseqüência 
da queda do pH no endossomo, que começa a baixar quando a bomba de próton da membrana 
da organela é ativada​); 
Em seguida, o endossomo primário gera dois tipos de vesículas transportadoras, uma 
recicladora -​ que retoma à membrana plasmática​ - e outra que se dirige ao endossomo 
secundário e lhe entrega o material endocitado; 
 
 
❏ Transcitose 
 
- alguns epitélios ocorre esse processo; 
-materiais ingressados por endocitose por um lado da célula atravessam o citoplasma e saem 
por exocitose pelo lado oposto; 
 
 
 
 
-nos tecidos epiteliais as junções oclusivas impõem diferenças na composição da membrana 
plasmática nas regiões apical e basolateral das células. Tais diferenças parecem ser 
necessárias para o processo de transcitose; 
 
ex. ​ células endoteliais dos capilares sangüíneos, já que são atravessadas por macromoléculas 
que passam do sangue aos tecidos; 
nas células secretoras das glândulas lacrimais e nas mucosas de alguns órgãos das vias 
digestórias, respiratórias e urinárias - Por elas, certos anticorpos - as imunoglobulinas A 
(lgA) - passam do tecido conjuntivo à luz dos órgãos citados, onde exercem suas funções 
defensivas; 
Durante a fase de lactação ocorre um fenômeno semelhante nas células secretoras da glândula 
mamária - as imunoglobulinas A se transferem para a luz glandular, quer dizer, para o leite; 
Ao contrário das outras proteínas do leite, quando estes anticorpos chegam ao intestino do 
recém-nascido não são degradados imediatamente para sua absorção. Deste modo, o lactente 
- cujo sistema imunológico ainda não produz anticorpos próprios suficientes - pode se valer 
deles para sua defesa. Este fenômeno foi observado em​ diversos roedores e ruminantes. 
 
na placenta - Cujas células são atravessadas por anticorpos da família das imunoglobulinas 
G. Ao passarem do sangue materno para o fetal, estes anticorpos ​conferem imunidade passiva 
ao feto ​- e por um ​determinado tempo​, ao recém-nascido - ​contra várias doenças infecciosas​. 
 
 
❖ Lisossomos 
 
-Todas as células contêm; 
-organelas que digerem os materiais incorporados por endocitose; 
-por um processo denominado autofagia também digerem elementos da própria célula. 
-acredita-se que sejam formados a partir de endossomos que receberam dois tipos de 
vesículas transportadoras, umas com material endocitado e outras com enzimas hidrolíticas; 
-polimorfismo - ​aspectos e tamanhos diferentes, irregularidade de seus componentes​; ​deve-se 
à diversidade do material endocitado e por outro ao fato de que cada tipo de lisossomo possui 
uma combinação singular de enzimas hidrolíticas, das quais existem cerca de 50 diferentes​; 
-enzimas lisossômicas tornam-se ativas em pH de 5 - grau de acidificação é alcançado graças 
a uma bomba de H + presente na membrana do lisossomo, herdada da membrana do 
endossomo secundário ; 
-A membrana do lisossomo se acha protegida do efeito destruidor das enzimas hidrolíticas 
porque seu lado luminal contém uma enorme quantidade de glicoproteínas; 
-se a membrana do lisossomo se romper, as enzimas que dele escapem não afetarão os demais 
componentes celulares porque serão inativadas ao entrar em contato com o citosol (pH7,2); 
-as proteínas e os carboidratos endocitados são digeridos transformando-se, respectivamente, 
em dipeptídeos e monossacarídeos; 
-produtos de degradação atravessam a membrana lisossômica e passam para o citosol, onde 
acabam por ser digeridos ou são aproveitados para gerar novas moléculas; 
-quando terminam suas funções - enzimas lisossômicas também passam ao citosol, onde são 
degradadas por proteassomas; 
-livres das enzimas e do material digerido, os lisossomos se reconvertem em endossomos; 
-algumas substâncias endocitadas não terminam de ser digeridas e permanecem nos 
lisossomos, que por isso adquirem o nome de ​corpos residuais; 
-Algumas vezes, as substâncias não digeridas são expulsas da célula por um processo 
comparável com a exocitose​. Se isto não ocorre, com o tempo convertem-se em​ pigmentos 
de desgaste depositados no citosol; 
 
** célula conta com dois dispositivos para degradar as proteínas fabricadas em seu próprio 
citoplasma, ou seja,​ não endocitadas​ : 
 
1) Um atua no citosol e envolve a ubiquitina e os proteassomas; 
2) compreende os lisossomos, que incorporam proteínas citosólicas destinadas a 
desaparecer e as digerem em sua cavidade - ​lisossomos contam com receptores 
membranosos específicos que reconhecem as proteínas que ingressam na organela por 
um translócon. Este se valeria de duas chaperonas da família hsp70, uma citosólica, 
que desenrolaria as proteínas, e outra luminal, que impulsionaria sua entrada na 
organela; 
 
-autofagia: ​ formação de autofagossomos ( ​formam com a ajuda do REL. Este fornece 
uma porção de membrana para envolver a organela obsoleta e formar o autofagossomo. 
Em seguida, o autofagossomo segue o mesmo caminho que o fagossomo, ou seja, 
funde-se com um endossomo secundário, o qual recebe enzimas hidrolíticas do 
complexo de Golgi e se converte em fagolisossomo). ​; célula elimina organelas 
envelhecidas; processo culmina com a degradação da organela por parte dessas enzimas; 
aumenta em certas condições 
 
ex. ​jejum prolongado aparecem numerosos autofagossomos nos hepatócitos - objetivo 
converter componentes da célula em alimento para prolongar a sobrevivência do organismo; 
 
importante: ​neurônios, nos hepatócitos e nas células musculares cardíacas, os autofagossomos 
não terminam de digerir alguns componentes das organelas e se convertem em corpos 
residuais. Com o avançar da idade, estes corpos se acumulam no citosol como pigmentos de 
desgaste 
 
 
 
 
❏ Doenças relacionadas às alterações lisossômicas 
 
-doenças congênitas ocorrem por mutações dos genesque codificam as enzimas lisossômicas; 
-Caracterizam-se pelo acúmulo intracelular das substâncias que essas enzimas degradam; 
 
ex. ​doença de Tay-Sachs​ -​ alguns neurônios aparecem repletos de um gangliosídio - se 
deve à ausência da enzima hexosaminidase A, que catalisa a hidrólise parcial do glicolipídio. 
Em conseqüência, este se acumula nos neurônios, o que provoca graves alterações 
neurológicas 
doença de Gaucher​ - ​acúmulo de glicocerebrosídio em vários tipos celulares em função da 
ausência da glicosidase que catalisa a hidrólise do glicolipídio em ceramida e glicose 
 doença de Niemann-Pick ​- ​acúmulo de esfingomielina em vários tipos celulares como 
conseqüência da falta de esfingomielinase, que é a enzima que hidrolisa o esfingofosfolipídio 
em ceramida e fosforilcolina 
 ​doença das células l​ -​ acúmulo de moléculas - produzida por um defeito no receptor da 
manose 6-fosfato, e não em uma enzima lisossômica. 
 
 
❖ Vesículas transportadoras 
 
-têm um diâmetro que varia entre 50 e 250 nm. 
-A medida maior corresponde às vesículas secretoras. (​exceção dos fagossomos que podem 
ter tamanhos maiores​) 
- se originam na membrana plasmática e nas membranas das organelas do sistema de 
endomembranas, por isso são envolvidas por uma cobertura protéica; 
-essa cobertura pode ter de vários tipos, porém as mais estudadas: 
 
cobertura de COP (COPI e COPII) e cobertura de clatrina 
 
A. cobertura de COP (​ptn de revestimento)​: ​formada pela associação ordenada de 
múltiplas unidades protéicas; 2 tipos 
se identificam porque são compostas de unidades protéicas distintas - denominadas 
COPI e COPII - mas também porque geram vesículas em lugares diferentes do 
sistema de endomembranas 
 
COPII - gera as vesículas que se formam no RE e se dirigem para a face de entrada do 
complexo de golgi; 
COPI - gera tanto as vesículas que se formam no lado de entrada do complexo de Golgi e 
retomam ao RE, quanto as que interconectam as cisternas do complexo de Golgi; tmb 
chamada cobertura de coatômero (​protômero de revestimento); 
 
B. cobertura de clatrina: ​resulta da associação de várias unidades protéicas chamadas 
trisquélions; gera as vesículas que surgem da membrana plasmática durante a 
endocitose e as que se formam no lado de saída do complexo de Golgi e se dirigem 
aos endossomos e à membrana plasmática durante a secreção regulada; 
 
 
 
As vesículas transportadoras começam a se formar quando as unidades protéicas da futura 
cobertura se apóiam sobre a face citosólica de uma área circunscrita de uma membrana 
celular plana, que fornecem a força mecânica para que se curve para o citosol, o progresso da 
curvatura desenvolve uma fosseta que finalmente se desprende da membrana convertida em 
vesícula; 
No ​caso das vesículas cobertas de clatrina,​ o desprendimento se produz quando várias 
unidades da proteína motora dinamina rodeiam o colo das fossetas e o estrangulam até 
seccioná-lo. 
 Estas vesículas têm a forma esférica ao contrário das vesículas cobertas de COP, que em 
alguns lugares podem ser poliedros irregulares e em outros exibir uma aparência tubular; 
 
❏ coberturas de COP 
 
-COPI - cada unidade é composta de sete subunidades protéicas, identificadas com as letras 
gregas ; 
-COPII - de duas subunidades protéicas heterodiméricas, as quais são identificadas pelas 
siglas Sec 13/Sec31 e Sec23/Sec24 (​sete complexos de proteínas transmembrana​); 
-são construídas no citosol, se aderem à membrana, por meio de uma ptn ARF (​difosfato de 
adenosina fator de ribosilação​) e pelo domínio citosólico do receptor da molécula que vai ser 
transportada pela vesícula em formação, e a curvam; 
-COPI e a COPII ligam-se a proteínas ARF específicas denominadas ARFl e Sar1( simil 
ARF), respectivamente; 
-As ARF e as COP desempenham funções complementares: ​ARF determinam em que lugar 
deve se formar a vesícula transportadora, recrutam as unidades COPI ou COPII e estas se 
associam e compõem a cobertura protéica que provoca a curvatura da membrana; 
 
como ocorre o processo? 
 
1) em sua estância livre no citosol das ARF1 há um GDP e um ácido graxo oculto em suas 
moléculas; 
2) uma proteína reguladora chamada GEF (​fator de troca de nucleotídeo guanina​) faz com 
que o GDP das ARF se intercambie​18​ com um GTP; 
3) esta troca torna visível o ácido graxo das ARF, insere-o na membrana, e, por isso, as ARF 
ficam unidas á ela; 
4) as ARF recrutam as COP que se acham no citosol e as colocam junto à membrana; 
5) as COP se unem à membrana por meio das ARF e do domínio citosólico do receptor; 
6) Depois que a vesícula se desprende da membrana, as ARF e as COP se desligam desta e 
ficam livres no citosol, onde podem ser reutilizadas; 
7)A saída das ARF é devida à hidrólise do GTP, contido em suas moléculas, o que faz dobrar 
novamente o ácido graxo que as une à membrana. As ARF hidrolisam o GTP - em GDP e P - 
ao serem estimuladas por uma proteína reguladora GAP ( GTPas​e proteína ativadora​); 
Quando têm um GTP se ativam e isso as une a uma membrana. Ao contrário, quando 
possuem um GDP se inativam, separam-se da membrana e ficam livres no citosol 
 
na célula existem - além das ARF - outras GTPases que funcionam associadas às proteínas 
reguladoras GEF e GAP. A GEF troca o GDP por um GTP e a GAP estimula a hidrólise do 
GTP em GDP e P. 
 
18 trocar; 
As outras GTPases desta família são as proteínas Rho , Rac , Cdc42, Rab, Ras e Ran. 
Igualmente às ARF, são ativadas quando têm um GTP e se inativam quando o hidrolisam em 
GDP e P. 
 
endocitose 
 
 
❏ coberturas de clatrina 
 
-composta de múltiplas unidades protéicas denominadas trisquélions; 
-Para gerar uma vesícula, os trisquélions são colocados sobre uma área circunscrita do lado 
citosólico da membrana e encaixados entre si até formar um poliedro com aspecto de cesta. 
-A ligação dos trisquélions à membrana confere a ela a força mecânica que provoca a sua 
curvatura. Inicialmente, forma uma fosseta, que ao se desprender da membrana, converte-se 
em uma vesícula que é liberada no citosol; 
-os trisquélions livres podem voltar a ser usados para gerar novas vesículas ; 
-A forma como os trisquélions se associam entre si permite que as membranas assumam 
curvaturas de raios diferentes e que sejam formadas vesículas de diferentes tamanhos. 
Todavia, quando as vesículas são muito grandes -​ como nos fagossomos​ - não se formam 
coberturas completas e sim áreas isoladas que cobrem parcialmente suas superfícies; 
-união dos trisquélions à membrana vesicular ocorre por uma proteína ​ARF​ semelhante às 
que se unem às unidades COP; 
-na membrana plasmática, os trisquélions se unem também ao domínio citosólico dos 
receptores das substâncias que ingressam na célula por endocitose regulada; 
-Algo similar ocorre na membrana da face de saída do complexo de Golgi - ​nas zonas 
formadoras das vesículas que se dirigem aos endossomos e à membrana plasmática durante a 
secreção regulada ​- onde, além de se unir à ARF, os trisquélions se ligam ao domínio 
cüosólico dos receptores das moléculas que vão ser transportadas (um desses receptores é o 
da manose 6-fosfato); 
-para unir-se aos domínios citosólicos dos receptores os trisquélions se valem de certas 
proteínas intermediárias heterodiméricas chamadas​ adaptinas​19​; 
19 que têm um domínio específico que interatua com cada tipo de receptor e um domínio comum que 
se liga aos trisquélions; 
 
 
 
❏ As proteínas da membrana chamadas​ SNARE​ asseguram a chegada das vesículas 
transportadoras a seus pontos de destino 
 
-Quando uma vesícula transportadora emerge de um dos compartimentos doadores e se dirige 
para o compartimento receptor com o qual se irá fundir, deve avançar pelo caminho adequado 
e não se extraviar em meio às múltiplas membranas que atravessam o citoplasma; 
-alcançado porque existe um mecanismo desenhado para assegurar a chegada da vesícula 
transportadora ao compartimento correto; 
-Depende de dois tipos de ​proteínas receptoras mutuamente complementares:uma pertencente à membrana do compartimento (​v-SNARE ) : abandonam a membrana dos 
compartimentos doadores quando se transferem para a membrana das vesículas 
transportadoras; ficam expostas e em condições de atuar, uma vez que as vesículas se 
desprendem das coberturas protéicas de COP ou de clatrina; 
outra à membrana do compartimento receptor (​ t-SNARE​ ) : ​nunca abandonam a membrana 
dos compartimentos receptores; 
 
-A união entre uma v-SNARE e sua t-SNARE complementar depende de uma ​proteína Rab 
(​Proteína Ras do cérebro) : ​atua sobre ambas; cerca de 30 Rab diferentes uma para cada 
parelha; pertencem a uma subfamília de GTPases que dependem das proteínas GEF e 
GAP; influenciadas pela GEF substituem o GDP de suas moléculas por um GTP e se 
ativam (se unem à membrana do compartimento doador e fazem com que a v-SNARE e a 
t-SNARE se conectem entre si). Ao contrário, quando são influenciadas pela GAP 
hidrolisam o GTP (em GDP e P) e se inativam, o que as separa da membrana do 
compartimento doador; 
-requer especificidade - ​ para cada parelha de compartimentos doador e receptor existe 
uma parelha particular de proteínas v-SNARE e t-SNARE complementares; a sua 
v-SNARE deva "tatear" várias t-SNARE antes de encontrar a sua complementar; 
-O retorno de uma vesícula recicladora ao compartimento doador apropriado, e não a outro, 
se deve a que sua membrana recupera a v-SNARE original e ao fato de que a membrana do 
compartimento de origem conta com uma t-SNARE idêntica à da membrana do 
compartimento receptor; 
 
 
-para ocorrer a união das membranas intervém 4 proteínas fusogênicas : ​se localizam no 
citosol; 3 identificadas com a sigla ​SNAP (​acessório NSF solúvel proteínas); 4 com a sigla NSF 
(​NEM sensitivefactor; NEM, ou N-etilmaleimida, é o nome do composto usado para revelar o NSF​); 
as três SNAP e o NSF - que é uma ATPase - são necessários pelo par de membranas para que 
se concretize a fusão ; são inespecíficas; consome energia fornecida por um ATP hidrolisado 
pela ATPase do NSF; energia é necessária para desarmar o complexo fusogênico depois da 
fusão; regressam ao citosol e podem ser reutilizados; 
 
 
 
❖ entrada do colesterol na célula e seu destino 
 
- colesterol e seus ésteres circulam pelo sangue como lipoproteínas: ​por se tratar de 
moléculas muito hidrófobas; 
 
ex. colesterol-LDL (​lipoproteína de baixa densidade​) - composto lipoprotéico originado no 
REL dos hepatócitos​; ​entra nas células por endocitose, após ligação prévia a receptores 
específicos situados na membrana plasmática. Esta união atrai trisquélions livres no citosol, 
os quais - por intermédio de adaptinas específicas - se conectam com os receptores no lado 
citosólico da membrana e geram uma cobertura de clatrina; a cobertura se desprende da 
membrana da vesícula quando esta se forma; orma. Na luz vesicular, o colesterol-LDL 
continua unido aos receptores herdados da membrana plasmática. A vesícula se conecta 
com um endossomo primário, cujo pH ácido faz com que o LDL-colesterol se desprenda dos 
receptores, os quais retornam à membrana plasmática com uma vesícula recicladora. O 
colesterol-LDL passa do endossomo primário para um endossomo secundário e este se 
converte em lisossomo ao receber enzimas hidrolíticas ​(As enzimas atuam sobre o 
colesterol-LDL e separam a LDL do colesterol, que passa ao citosol e é utilizada como 
matéria-prima para a síntese de outras moléculas ou se incorpora à membrana do RE) do 
complexo de Golgi; 
 
 
 
 
❖ cavéolas 
 
-presente nas membranas plasmáticas de algumas células; 
-invaginações muito pequenas; 
-covas pequenas; 
-abundante nas células endoteliais, nas musculares lisas e nos adipócitos; 
-se formam a partir de áreas circunscritas de membrana plasmática chamadas balsas 
lipídicas​ que são ricas em colesterol e esfingofosfolipídios; 
-A força mecânica que invagina essas áreas para que se formem as cavéolas não é gerada 
por uma cobertura protéica - ​mas sim por proteínas ( ​CAVEOLINA ) que se distribuem entre 
os fosfolipídios da própria membrana; 
- caveolina tem forma de forquilha e suas duas extremidades se orientam para o citosol; 
 
por em suas luzes, se concentrarem substâncias indutoras e em suas membranas se 
instalarem os receptores dessas substâncias·, as cavéolas tomam possível a existência de 
induções celulares com mínimas demoras 
 
- substâncias indutoras mais comum detectadas no interior delas:​ insulina, EGF e o PDGF; 
enquanto em suas membranas serão achados vários tipos de receptores da membrana, 
alguns associados a proteínas G; 
-servem também para a penetração de permeases e canais iônicos até o citoplasma e 
"encurralar" solutos nas proximidades destes transportadores - ​permite que os solutos - 
diante de estímulos adequados - ingressem maciçamente na célula 
-potocitose - mecanismo que introduz solutos e seus transportadores através de cavéolas 
e permite que os primeiros ingressem maciçamente na célula; bebida; 
 
 
 
❖ SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS NA CÉLULA VEGETAL 
 
-células vegetais diferenciadas, o RE é abm_1dante e forma túbulcis que ingressam no~ 
plasmodesmas; 
-células crivosas​20​ - sobre estes túbulos formam~se depósitos de calose​21​; 
-o complexo de Golgi é essencial para a secreção; 
-Em suas cisternas se processam e se concentram os produtos de secreção, que finalmente 
são descarregados no exterior; 
-além disso, serve para o transporte de certas proteínas de depósito - localizam em 
organelas especiais denominadas​ corpos protéicos ou grãos de aleurona; 
 
20 ​células vivas mas com o citoplasma muito modificado, sem núcleo, altamente especializadas, ligadas 
entre si topo a topo formando os tubos crivosos. As paredes transversais, denominadas placas crivosas, 
possuem crivos ou poros, que permitem o contacto do citoplasma entre células. Estes poros são largos e 
com proteínas filamentosas que atravessam as células. 
21 polissacarídeo composto por moléculas de glicose unidas por ligações 1-3b; 
ex. ​a vinicilina e a legumina nos cotilédones de algumas leguminosas, e a zeína no 
endosperma do milho; 
-dispõe de vacúolos - Quando são muito volumosos, o citosol fica reduzido a uma fina 
camada por baixo da membrana plasmática; acredita-se que se formam pela fusão entre si 
de vesículas surgidas do complexo de Golgi; Alguns se comportam como lisossomos, já que 
contêm enzimas hidrolíticas. Outros servem de depósito para nutrientes e dejetos 
metabólicos. E, finalmente, outros guardam líquidos são usados para regular o volume e a 
turgência da célula; 
 
 
❖ Complexo de Golgi 
 
-posiciona-se entre o RE e a membrana plasmática, com os endossomos e os lisossomos 
situados entre esta e o complexo; 
-por meio de vesículas transportadoras, as moléculas provenientes do RE alcançam o 
complexo de Golgi, percorrem-no, desprendem-se dele e chegam à membrana plasmática 
ou aos endossomo; 
-as moléculas provenientes da cavidade do retículo são lançadas no meio extracelular - a 
este evento denomina-se ​secreção​ - ou penetram na cavidade dos endossomos; 
-algumas moléculas são sintetizadas diretamente no complexo de Golgi, sem a intervenção 
do retículo endoplasmático; 
- composto por uma ou várias unidades funcionais (​dictiossomos) 
-Localizado, geralmente, próximo ao núcleo, mas varia com o tipo celular e função; 
 
ex. ​.Nas células secretoras - é muito desenvolvido e situado entre o núcleo eos grânulos de 
secreção. Em outras células - aparece sob a forma de vários agregados que circundam o 
núcleo, como nos ​neurônios​, ou se espalham pelo citoplasma, como nas​ células vegetais​. 
ex. ​ podendo ser pequeno, como ocorre na​ célula muscular, 
médio, como nas células enteroendócrinas (células argentafins​), e grande, como nas células 
que secretam glicoproteínas​. 
-Constituído por sacos membranosos, achatados e empilhados (​cisternas do CG); 
-Cada pilha é formada por 3 a 8 sáculos (algumas algas podem conter até 20 sáculos); 
- pilha de sáculos frequentemente ​apresenta-se curva​, adquirindo, em conjunto, a forma de 
uma cuia, com uma face côncava, voltada para a membrana plasmática​, e a ​outra convexa, 
voltada para o retículo; 
- observam-se muitas vesículas esféricas (transportadoras), associadas aos sáculos do Golgi; 
- Parte dessas vesículas transporta material do retículo endoplasmático para o Golgi, 
enquanto outras podem estar envolvidas no transporte de uma cisterna do Golgi para outra 
e, também, do Golgi para outras organelas; 
-Cada pilha de cisternas com suas vesículas associadas constitui uma unidade do complexo 
de Golgi, que recebe o nome de​ dictiossomo​. 
-número de dictiossomos varia de célula para célula; 
-Cada pilha apresenta polaridade tanto de estrutura quanto de função: 
-face convexa - face cis ou face proximal, por estar, geralmente, mais próxima ao núcleo 
celular e ao RE; 
-face côncava - ​face trans ou face distal, por ser a mais distante do núcleo ou do RE e estar 
voltada para a membrana plasmática; 
-cisternas localizadas entre essas duas faces constituem as cisternas médias; 
-conjunto todo (cisterna + vesículas) forma a Rede Cis e a RedeTrans; 
-Face Cis (convexa) - chegam as vesículas do RE 
-Face Trans (côncava) - saem as vesículas do CG 
-As vesículas que brotam do elemento transicional do RE fundem-se, estabelecendo o 
compartimento intermediário RE-Golgi. 
-As proteínas que estão em processo de síntese e secreção passam pelos diversos sacos 
golgianos, nos quais sofrem modificações e, finalmente, vesículas contendo as proteínas 
processadas brotam da rede trans do Golgi; 
-Na célula secretora polarizada, a organela tem um grande dictiossomo único que ocupa a 
posição intermediária entre o núcleo e a superfície celular onde a secreção é liberada; 
 
ex. ​células da mucosa intestinal, da tireóide e do pâncreas exócrino 
 
-outras células possuem vários dictiossomos pequenos distribuídos por todo o citoplasma 
 
ex. ​plasmócitos, os hepatócitos e os neurônios; 
 
-Vesículas saem do CG e são direcionadas para diversas partes da célula ; 
-são lipoproteicas, contendo em torno de 40% de lipídios e 60 a 65% de proteínas; 
-Muitas das proteínas residentes são enzimas relacionadas com a glicosilação 
(​glicosiltransferases​), sulfatação (​sulfotransferases​) e fosforilação (​fosfotransferases​) de 
substratos. 
-conteúdo das cisternas do complexo de Golgi varia muito de acordo com o tipo celular e 
com o estado funcional da célula 
 
 ex. ​ células acinosas do pâncreas - solução aquosa rica em glicoproteínas; 
células meristemáticas da raiz de vegetais superiores, são ricas em polissacarídios; 
 
- os vários sáculos golgianos apresentam diferentes conteúdos enzimáticos, refletindo 
diferenças de função entre eles; 
- ​atividades de fosfatase ácida​ estão mais concentradas na face cis; 
-​sulfatação de proteínas e de lipídios ocorre pela ação de sulfotransferases que estão 
presentes nas cisternas médias; 
-a atividade da tiaminopirofosfatase (TPPase) é detectada na face trans, sendo essa enzima 
considerada, em algumas células, como​ marcadora da organela; 
 
❏ Funções 
 
- alterações pós-traducionais modificam profundamente as características funcionais das 
moléculas protéicas, ​contribuindo muito para gerar a variedade de proteínas existente nas 
células; esse processo tem seu preço, pois, elevando o número de enzimas envolvidas, 
aumenta também a incidência de doenças relacionadas com as proteínas em questão​, em 
razão da falência de uma das enzimas envolvidas no processo; 
 
ex.​colágeno - encontrada nos ossos, na pele, nos tendões, nos ligamentos etc., é típico, pois 
se trata de uma família de proteínas que ​é altamente diversificada​, não somente em 
decorrência de ser codificada por vários genes, mas também porque passa por diversas 
modificações pós-traducionais, como hidroxilações, glicosilações, proteólises limitadas, 
formação de estrutura terciária variável etc - patologias: ​síndromes de Ehlers-Danlos, na 
qual é frequente a presença de pele friável, amolecimento dos ligamentos das 
articulações (contorcionistas de circo) e lesão do colágeno do olho, vasos e tubo digestivo; 
ex. ​insulina - um ​tipo de diabetes decorrente da não transformação da pós-insulina 
{inativa) em insulina ativa​, em consequência de uma falha no processo de proteólise que 
ocorre nos grânulos de secreção das células b das ilhotas de Langerhans. O sangue desses 
doentes contém o pró-hormônio proinsulina, em vez da insulina, que é o hormônio ativo; 
 
-nas cisternas, ocorrem a ​hidrólise parcial da fração glicídica das glicoproteínas e a adição de 
novos açúcares​, cuja composição varia com o tipo de glicoproteína que está sendo 
sintetizada (​glicosilação terminal​) - resulta na síntese de glicoproteínas com composição 
química e destino diversos, conforme o tipo de glicosilação que sofrem, pois formam-se dois 
tipos gerais de oligossacarídios: 
 
1) N-ligados: os oligossacarídios complexos e os oligossacarídios ricos em manose 
adicionados N-terminal; 
-complexos - formam-se pela retirada de alguns resíduos de açúcar e pela adição de 
outros, tais como galactose e ácido siálico. 
-ricos em manose - não são adicionados outros resíduos de açúcar e eles mantêm o 
mesmo número de açúcares transferido no RE. 
2) O-ligados: ​adição de oligossacarídios em grupamentos OH de aminoácidos treonina 
ou serina presentes na cadeia polipeptídica 
 
-processamento das proteínas destinadas ao interior dos lisossomos difere daquele de 
proteínas que serão secretadas ou que irão compor a membrana plasmática 
-lisossomos: ​proteínas solúveis dos lisossomos são modificadas pela fosforilação 
(​fosfotransferase)​22 do carbono que ocupa a posição 6 de um resíduo de manose, quando a 
proteína está na rede cis do Golgi. As proteínas assim marcadas com resíduos de 
manose-6-fosfato são reconhecidas por receptores encontrados na rede trans golgiana, os 
quais dirigem o transporte dessas proteínas para os lisossomos ; 
 
-síntese da porção glicídica das proteoglicanas (glicosaminoglicanas + ptn): ​componentes da 
matriz também presentes na superfície celular; 
-células vegetais - ​síntese das glicoproteínas e dos componentes glicídicos da parede 
celulósica; Síntese da lamela média em vegetais – componentes da parede celular de 
plantas e fungos; 
-participa também do metabolismo de lipídios, especificamente da síntese de glicolipídios e 
esfingomielina: ​sintetizados a partir da ceramida e da fosfatidilcolina que foram produzidas 
no REL; síntese da esfingomielina, um grupamento fosforilcolina é ligado à ceramida, 
enquanto os glicolipídios são formados pela adição de resíduos de açúcares à ceramida​23​. 
são transportados como integrantes da membrana de vesículas - Com a fusão das vesículas