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40 Unidade II Unidade II 5 SENTIDOS GERAIS E ESPACIAIS 5.1 Sentidos gerais As sensações ocorrem devido à presença de uma variedade de receptores sensoriais que compõem a via aferente de transmissão de informações ao SNC. As sensações gerais incluem a sensação somática (sensações táteis, dor, temperatura, propriocepção) e a sensação visceral. Os sentidos especiais incluem visão, audição, olfato e paladar (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Para que a referência sensitiva seja transmitida, ocorre a estimulação do receptor sensitivo e transdução do estímulo para um potencial graduado. Ao se atingir um limiar, gera‑se o impulso nervoso, que se propaga para os neurônios de primeira ordem. A informação chega ao córtex somatossensorial, é processada e a resposta é encaminhada pela via eferente (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Via aferenteVia eferente Figura 34 – Funções do sistema nervoso Há diversos tipos de receptores sensoriais que respondem prontamente a determinado estímulo e ativam os receptores sensoriais. Assim, a indicação é transformada em potenciais graduados ou potencial 41 FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR de ação. A ativação dos receptores é realizada por um estímulo que deve ser o suficiente ou limiar para desencadear uma resposta. Em geral os receptores sensoriais são muito sensíveis ao estímulo, desde que a intensidade seja relativamente alta (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). A classificação dos receptores ocorre conforme a localização dos receptores e a origem dos estímulos. Podem ser os exteroceptores quando os receptores estiverem localizados na superfície externa (ou próximo), fornecendo as informações do ambiente externo. Exemplos: pressão, vibração, temperatura, dor, audição, olfato, paladar, visão. Outro tipo são os interoceptores ou visceroceptores, que se localizam nos órgãos, nos músculos e vasos sanguíneos, monitorando o ambiente interno (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Os proprioceptores estão presentes nos músculos, articulações, tendões e ouvido interno, informando a posição do corpo, extensão e tensão muscular, posição e movimento articular. Os receptores sensitivos podem ser separados por classes. De acordo com as características morfológicas dos receptores, podemos dividi‑los em terminações nervosas livres, terminações nervosas encapsuladas e células especializadas. As terminações nervosas livres são formadas por dendritos sem revestimento, e são os receptores para dor, temperatura, cócegas, prurido e algumas sensações táteis. As terminações nervosas encapsuladas possuem dendritos envolvidos por uma cápsula, são os receptores para sensações somáticas e viscerais que incluem a pressão, a vibração e outras sensações táteis. As células especializadas estão presentes nos sentidos especiais (visão, audição, olfato e paladar) e fazem sinapses com neurônios sensitivos (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Outra forma de classificar os receptores é de acordo com o estímulo que são capazes de detectar. Os mecanorreceptores permitem a percepção do tato, pressão, propriocepção; os nociceptores promovem a percepção da dor e estímulos nocivos; os termorreceptores propiciam a percepção da temperatura; os fotorreceptores aceitam a detecção da luz que alcança a retina; os quimiorreceptores percebem substâncias químicas (paladar, odor e líquidos corporais); os osmorreceptores percebem a pressão osmótica dos líquidos corpóreos (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Saiba mais Consulte a obra a seguir: WIDMAIER, E. P.; RAFF, H.; STRANG, K. T. V. Fisiologia humana: os mecanismos das funções corporais. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Há duas vias de passagem de informações para o SNC: o sistema da coluna dorsal (lemnisco) ou sistema epicrítico, que envolve sensações refinadas, tato discriminativo, propriocepção, estereognosia (reconhecimento pela palpação), cinestesia (conhecimento da direção dos movimentos), discriminação de pesos e sensações vibratórias, e o sistema anterolateral ou sistema protopático, que pode ser lateral (sensações de dor e temperatura) e anterior (prurido, cócegas, tato grosseiro ou mal definido) (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010). 42 Unidade II O sistema da coluna dorsal (leminisco medial) leva os sinais pela coluna dorsal da medula espinhal até a medula oblonga por via ascendente. A seguir, as vias cruzam para o lado oposto e seguem pelo tronco encefálico em direção ao tálamo. O sistema anterolateral segue pelas raízes espinhais dorsais em direção ao corno dorsal da substância cinzenta da medula, pela coluna anterior e lateral da medula e atinge o tronco cerebral e o tálamo (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010). Figura 35 – Esquema de vias de transmissão da informação para o SNC 5.1.1 Córtex somatossensorial É o mapeamento do córtex humano que permite a visualização das diferentes áreas funcionais do córtex. A área somatossensorial primária localiza‑se no giro pós‑central do lobo parietal do córtex cerebral. As regiões podem variar em tamanhos relativos, que normalmente são proporcionais à quantidade de receptores sensitivos daquela região em especial (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010). 5.1.1.1 Mecanorreceptores Podem ser estimulados muitos tipos de mecanorreceptores na pele que levam a diversas sensações de tato e pressão. Podem se adaptar em velocidades desiguais, e quase metade deles se adaptam rapidamente. Promovem a percepção de sensações de tato, pressão, vibração, propriocepção, informações auditivas, com o monitoramento do calibre de vasos sanguíneos e órgãos internos (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). O tato possui cerca de seis tipos de receptores, que podem ser: • terminações nervosas livres presentes na pele e demais tecidos, podendo ter a percepção de tato e pressão; • corpúsculo de Meissner, que é encapsulado, e a terminação da fibra tipo A beta, promovendo o tato discriminativo na ponta dos dedos e lábios; 43 FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR • receptores do tato com terminação expandida (discos de Merkel), que percebem o tato contínuo de objetos com a pele; • órgão terminal do pelo, um receptor tátil que permite a sensação do movimento dos pelos do corpo; • órgãos terminais de Ruffini, terminações nervosas encapsuladas e com muitos ramos e que possuem adaptação lenta, percebendo o tato e pressão intensos e prolongados. • corpúsculo de Pacini de adaptação muito rápida, facilitando a detecção da vibração dos tecidos ou alterações mecânicas do tecido (a localização está abaixo da pele e profundamente na fáscia). Termorreceptores Corpúsculo de Meissner – terminações encapsuladas Terminações nervosas livres Corpúsculo de Ruffini – mecanorreceptores (tato e pressão) Corpúsculo de Pacini – mecanorreceptores (pressão) Receptor folículo piloso Pele Figura 36 – Receptores sensoriais A vibração é percebida pelos diferentes receptores para o tato e em diversas frequências. O prurido é proveniente da estimulação de terminações nervosas livres e em geral decorrentes de uma resposta inflamatória local. As cócegas também são transmitidas por terminações nervosas livres e usualmente quando há o toque de outra pessoa, e não por estímulo da própria pessoa. A transmissão é feita por fibras amielínicas tipo C, muito similiares às das vias da dor (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). 5.1.1.2 Proprioceptores A percepção dos movimentos do corpo (cinestesia) ocorre por meio de receptores denominados proprioceptores. Estão localizados nos músculos, tendões e em células ciliadas presentes no ouvido interno, ensejando a movimentação da cabeça, a manutenção do equilíbrio e a estabilidade. A adaptação desses receptoresé lenta, promovendo a recepção dos impulsos para a percepção das diferentes partes do organismo e da coordenação. 44 Unidade II Observação Os proprioceptores realizam a discriminação por pesos. Os receptores podem ser os fusos musculares (presentes nos músculos esqueléticos), órgãos tendíneos (localizados na junção do tendão e músculo), receptores cinestésicos articulares (dentro e ao redor das cápsulas articulares das articulações sinoviais) (TORTORA; DERRICKSON, 2010). Saiba mais Consulte a obra a seguir: TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia e fisiologia. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. 5.1.1.3 Termorreceptores São terminações nervosas livres que propiciam a percepção do frio e do calor. Há sensores de temperatura, que são canais iônicos na membrana plasmática das terminações axônicas. Os receptores de frio localizam‑se no estrato basal da epiderme, inseridos em fibras tipo A e poucos na fibra tipo C. Os receptores de calor não são abundantes em relação aos de frio e estão localizados na derme e inseridos na fibra tipo C. Em temperatura abaixo de 10 ºC e acima de 48 ºC, ativam o receptor de dor, levando a sensações dolorosas (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). 5.1.1.4 Nociceptores Possuem relevância, pois a dor é essencial para a sobrevivência do indivíduo. Os receptores são terminações nervosas livres distribuídas por todos os tecidos, exceto no encéfalo. Lesões normalmente causam a liberação de substâncias como as cininas, prostaglandinas e íons potássio, estimulando os nociceptores. Os nociceptores têm pouca adaptação, e a dor persiste enquanto permanecer o estímulo lesivo. Os tipos de dor incluem a dor rápida e a dor lenta (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). A dor rápida ocorre normalmente 0,1 segundo após o estímulo que segue por fibras do tipo A mielinizadas e de diâmetro médio. É uma dor aguda, intensa e localizada, como de uma picada de agulha ou corte. A dor lenta inicia um segundo após o estímulo ou mais, e vai aumentando gradativamente em intensidade. É transmitida por fibras do tipo C amielínicas de calibre pequeno. É o tipo de dor pulsátil e persistente. A dor visceral ocorre em vísceras e comumente é difusa, o que pode levar a uma distensão ou isquemia de um órgão interno. Há diversos casos em que a dor visceral é percebida em outro local diferente do local lesionado, sendo denominada dor referida (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). 45 FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR 5.2 Sentidos especiais 5.2.1 Olfato O olfato envolve a detecção do estímulo químico (cheiro) pelas células olfatórias, ocorrendo a transdução em sinal elétrico, que é transmitido ao sistema nervoso. O epitélio olfatório é constituído de três tipos de células: as células de sustentação, as basais e as receptoras olfatórias. O odor relaciona‑se com a estrutura da substância química, fazendo com que possamos reconhecer milhares de odores diferentes. Após a codificação da informação sobre essas diversas estruturas químicas, podemos armazenar as informações e os numerosos padrões e finalmente reconhecer o odor (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). A célula do epitélio olfatório possui uma sobrevida de aproximadamente dois meses, podendo ser substituída por novas células a partir de células‑tronco deste epitélio olfatório. As células receptoras olfatórias são os neurônios primários aferentes, que são de contato, detecção e transdução do odor. Um único dendrito se estende até a superfície do epitélio. Na ponta dos dendritos, há a presença de cílios longos e imóveis que apresentam muco em sua superfície. Estes cílios têm sítios de ligação para as moléculas de odor. Os axônios dos neurônios formam o nervo óptico, que é o primeiro par craniano. Existem milhares de células receptoras para o olfato (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). As células receptoras olfatórias fazem sinapse com o bulbo olfatório na superfície inferior do lobo frontal, seguindo para o córtex olfatório e regiões do sistema límbico. Não há sinapse para o tálamo antes de se alcançar o córtex. A relação com o sistema límbico se explica porque o olfato se relaciona com a emoção, a procura de alimento e o estímulo sexual. Comumente a discriminação pelo olfato é feita pela fome, grau de atenção, sexo (mulheres são mais sensíveis), idade, estado da mucosa olfatória (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Epitélio olfatório Célula receptora olfatória Bulbo olfatório Cílios Figura 37 – Células receptoras olfatórias e transdução do sinal 5.2.2 Paladar A gustação ou paladar é um sentido químico percebido pela detecção de substâncias químicas. As qualidades gustativas são: salgada, doce, amarga, azeda e umami (presença de glutamato e aminoácidos semelhantes). As células receptoras gustatórias localizam‑se nos botões gustativos na 46 Unidade II língua, palato, faringe e laringe. Na língua encontramos as papilas gustatórias, incluindo centenas de botões gustatórios. Os botões gustatórios possuem pequenos grupos de células que se dispõem como gomos ao redor de poros e que formam as papilas linguais. As células receptoras gustatórias são os quimiorreceptores do sistema gustativo. Há microvilosidades que determinam grande área de superfície para a detecção dos estímulos químicos. Neste caso são células epiteliais especializadas que transformam os estímulos químicos em sinais elétricos. As partículas do alimento necessitam estar dissolvidas em líquido (secreções salivares) para que possam penetrar nos poros gustativos (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Os sabores podem ser constatados por mecanismos de transdução diferentes. O sabor salgado é pela percepção dos íons sódio que penetram em canais da membrana do receptor, fazendo com que o estímulo para o potencial de ação seja iniciado. O sabor azedo permite que os íons hidrogênio bloqueiem os canais de potássio nos receptores e há despolarização devido à perda da corrente de hiperpolarização. O sabor doce possui receptores de proteínas de membrana que se ligam a açúcares e há ativação de um segundo mensageiro (acoplado à proteína G). Obstruem os canais de potássio, ocorrendo a despolarização. O sabor amargo e umami também são ativados por segundo mensageiro (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Papilas filiformes Papilas fungiformes Figura 38 – Língua – papilas linguais Estímulos químicos Células Célula de sustentação Neurônios aferentes (gustatórios) Receptor olfatório Célula basal Figura 39 – Estrutura do botão gustatório 47 FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR 5.2.3 Visão A visão possui receptores que detectam e interpretam o estímulo luminoso pelas ondas eletromagnéticas. A luz visível para os seres humanos possui um comprimento de onda entre 400 a 750 nanômetros. O olho humano é formado por três camadas, preenchidas por líquido e que contém duas câmaras. A esclera é uma cápsula branca ao redor do olho, ausente na superfície anterior onde se localiza a córnea (transparente). A retina forma a superfície posterior na região interna do olho, com numerosos neurônios e células sensoriais denominadas fotorreceptores. Os fotorreceptores são representados pelos cones e bastonetes, que ocupam várias camadas da retina e possuem um pigmento sensível à luz, a rodopsina. Quando a luz atinge os fotorreceptores, a rodopsina é transformada quimicamente e seguem as etapas da fotorrecepção. Os cones são menos sensíveis e possuem maior limiar para a luz do que os bastonetes, participando da visão em cores. Os bastonetes são muito sensíveis e têm baixos limiares. São sensíveis à baixa intensidade de luz, funcionando bem na escuridão (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA;DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Os fotorreceptores contêm fotopigmentos que absorvem luz. Os bastonetes possuem a rodopsina, que é encontrada na retina. Os cones exibem três tipos distintos de cones. Os fotopigmentos têm as opsinas, que são proteínas ligadas à membrana, ligando‑se ao cromóforo (retinal, derivado da vitamina A). A opsina se liga aos cromóforos de maneira diferente e com isso há diversas energias de luz que serão absorvíveis. A adaptação ao escuro ocorre na medida em que há transformação da rodopsina na forma fotossensível, e a vitamina A é essencial para uma boa visão noturna. A adaptação à luz ocorre com os bastonetes, tornando‑se menos responsivos na luz brilhante (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). A visão em cores dissemelhantes iniciar‑se com a ativação dos fotopigmentos dos cones. Existem três tipos de cones: um que responde a comprimentos de onda longos (vermelhos), outro a médios (verdes) e a curtos (azuis). Independentemente do comprimento de onda, há ativação dos três tipos de cones em diversos graus. A cegueira para cores ocorre para vermelho‑verde, na maioria homens, existindo uma fraca distinção de cores (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). 1 1 Epitélio pigmentado 1 2 2 2 Figura 40 – Estrutura da retina – cones (1) e bastonetes (2) 48 Unidade II Quadro 1 – Cones e bastonetes e sensibilidade à luz – visão em cores Fotorreceptor Sensibilidade à luz Visão de cores Bastonetes · Baixo limiar luminoso · Permite ver em luz fraca (luar) · A perda determina a dificuldade de ver com a luz fraca Não permite a visão em cores, por isso com a luz fraca vemos gradações de cinzento Cones · Limiar elevado · Estimulado pela luz intensa · Maior parte das experiências visuais são medidas pelo sistema dos cones cuja perda produz cegueira Produz a visão em cores Há múltiplas vias paralelas para a transmissão da imagem pelo sistema visual. Os bastonetes e cones são o início da via neural e os sinais de luz são convertidos em potencial de ação para células bipolares e células ganglionares. Em contato com as células bipolares, as respostas são graduadas, pois não possuem canais regulados por voltagem. Os canais estão presentes nas células ganglionares, podendo ser gerados os potenciais de ação. Os axônios das células ganglionares formam o nervo óptico (II para craniano). Na base do encéfalo, os dois nervos se cruzam no quiasma óptico e o percurso dos tratos assume a posição inversa. As fibras dos nervos ópticos seguem para diversas estruturas do encéfalo, seguindo pelo tálamo (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Olho esquerdo Campo Nervo óptico Quiasma óptico Trato óptico Olho direito Córtex cerebral Figura 41 – Vias ópticas 49 FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR 5.2.4 Audição A audição ocorre devido à transdução das ondas sonoras em sinal elétrico, que é enviado para o sistema nervoso. O som é produzido por ondas de compressão e descompressão, e elas são transmitidas no ar ou água e a unidade expressa no som é medida em decibéis (dB). O ouvido humano é sensível a frequências entre 20 a 20 mil hertz (mais sensível entre 2 e 5 mil hertz) (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). A transdução auditiva ocorre devido a uma transformação da pressão do som em sinal elétrico. As orelhas externa e interna são cheias de ar e a orelha interna contém o órgão de Corti, que é banhado pela endolinfa (escala média) e possui células sensoriais auditivas que participam da transdução auditiva. Há dois tipos de células receptoras: as células ciliadas internas e as externas. Normalmente há poucas células ciliadas internas em colunas simples e numerosas células ciliadas externas dispostas em colunas paralelas (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Na audição ocorre a entrada das ondas sonoras pelo meato acústico externo, seguindo até a membrana timpânica, que se move de acordo com a pressão sonora. Em geral a membrana timpânica é muito sensível às diferentes variações das ondas sonoras (desde a baixa frequência até a alta frequência). A vibração da membrana timpânica movimenta três ossículos, que são chamados de martelo, bigorna e estribo, transferindo a força da onda sonora para a janela oval. Como a janela oval é menor que a membrana timpânica, a pressão pode aumentar de 15 a 20 vezes. Há contração do músculo tensor do tímpano (fixado ao martelo), que amortece a movimentação do osso, e o estapédio controla a mobilidade. A transmissão da energia sonora é encaminhada para a cóclea, que apresenta o ducto coclear, que contém receptores sensoriais do sistema auditivo (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Orelha externa Direciona as ondas sonoras para o canal auditivo Transmissão através da membrana timpânica Movimentação da membrana timpânica e dos ossículos Empurra a parte achatada do estribo contra a janela oval Desloca o líquido na orelha interna (cóclea) vibração Células ciliadas auditivas são mecanorreceptores situados no órgão de Corti Figura 42 – Transdução auditiva 50 Unidade II No interior do ducto coclear, há um líquido (a endolinfa) com a composição similar ao líquido intracelular. Ao redor do ducto (de ambos os lados), existem compartimentos preenchidos pela perilinfa com composição similar à do líquor. Acima do ducto coclear, está a rampa do vestíbulo; abaixo, a rampa do tímpano. Ambas continuam na extremidade final do ducto coclear, o helicotrema. As células ciliadas presentes no órgão de Corti são mecanorreceptores e podem ser de dois tipos: células ciliadas internas (em fileira única) e células ciliadas externas (em três fileiras). Os estereocílios permitem que as ondas de pressão sejam traduzidas em potencial receptor, de acordo com a movimentação do líquido presente no ducto coclear. As células ciliadas externas estão inseridas na membrana tectória, que recobre o órgão de Corti. Há liberação do neurotransmissor glutamato pela célula ciliada, ativando cerca de dez neurônios aferentes Os potenciais de ação são gerados e os axônios formam o ramo coclear do nervo vestíbulo coclear (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). No aparelho vestibular do ouvido interno, encontram‑se células ciliadas. O aparelho vestibular é formado por um conjunto de tubos membranosos que são preenchidos pela endolinfa. Notam‑se três canais semicirculares membranosos e duas projeções com forma de saco, denominados sáculo e utrículo. Essas células ciliadas percebem alterações do movimento e da posição da cabeça. Observação Na orelha interna, o aparelho vestibular e a cóclea estão no interno de cavidades ósseas com o formato complexo, sendo muitas vezes designada como labirinto. Os canais semicirculares percebem a rotação da cabeça nos três eixos perpendiculares, com a presença de células receptoras, que possuem estereocílios encapsulados no interior de uma massa gelatinosa denominada cúpula, estendendo‑se até uma saliência na parede de cada ducto, que é chamado de ampola. O utrículo e o sáculo promovem a percepção da movimentação para cima, para baixo, para trás e para a frente, além de mudanças de posição da cabeça (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). 5.3 Motricidade A motricidade possui um controle neuronal em um sistema organizado hierarquicamente, e a informação segue pelos neurônios que comandam a informação do movimento dos centros superiores para o córtex motor. Os centros superiores incluem as áreas somatossensoriais e motoras, áreas de associação, áreas envolvidas na memória, nas emoções e na motivação (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). 51 FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR Vias superiores Tálamo CerebeloTronco encefálico Efetores Tronco encefálico e medula espinhal Receptores sensoriais Córtex somatossensorial e motor Núcleos da base Neurônios sensitivosNeurônios motores Figura 43 – Controle dos movimentos pelos centros superiores Os movimentos voluntários podem ser controlados pelos níveis superiores abrangendo áreas relacionadas com a memorização, emoções, córtex somatossensorial e motor, além de vias de associação. Essas áreas recebem as indicações que seguem pela via aferente de outras áreas do encéfalo. Neste nível, a movimentação ocorre conforme a intenção do indivíduo. No nível intermediário, as regiões envolvidas são o córtex somatossensorial e motor, cerebelo, regiões do núcleo da base e alguma áreas do tronco encefálico. Neste nível há transmissão das informações pelas vias descendentes em direção ao controle local. No nível local há sincronização das referências entre músculos e articulações, com a participação de interneurônios do tronco encefálico ou da medula espinhal, neurônios sensitivos e motores (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). O papel do córtex cerebral é importante ao se planejar e governar o movimento voluntário em todos os níveis. O domínio motor é realizado por neurônios que originam as vias descendentes e são provenientes do córtex motor primário e área pré‑motora. Os grupos musculares distribuídos pelo corpo são governados de acordo com o mapeamento do córtex motor ou homúnculo motor. As áreas, embora sejam distintas, estão conectadas entre si, indicando que qualquer neurônio pode atuar em mais de um movimento, e muitos neurônios podem participar de um movimento único (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Lembrete A postura e movimentos dependem de ações voluntárias (centros superiores elevados) e involuntárias (medula espinhal). Os movimentos conscientes com a atenção em um propósito determinado caracterizam um movimento voluntário, e os movimentos inconscientes, automáticos e reflexos são involuntários (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). 52 Unidade II Os neurônios motores são supervisionados localmente por neurônios sensitivos e aferentes de proprioceptores presentes nos músculos, tendões, articulações e pele. Os interneurônios constituem cerca de 90% dos neurônios presentes na medula espinhal, possuindo processos que seguem para cima e para baixo em uma curta distância na medula espinhal e no tronco encefálico, podendo seguir para outro local do SNC. Os movimentos complexos abrangem processos mais longos de interneurônios. Geralmente estão envolvidos na coordenação de atividades rítmicas repetidas (caminhar ou correr), ativação e inibição de movimentos dos membros em sequência alternada (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Os neurônios aferentes encaminham as informações sensoriais de proprioceptores nos músculos esqueléticos controlados por neurônios motores, nos músculos antagonistas, nos tendões e articulações e nas regiões da pele que recebem a ação de músculos. O monitoramento dos receptores percebe as diferenças de comprimento e de tensão dos músculos (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). 5.3.1 Vias motoras O movimento e a postura podem ser influenciados por diversas regiões do encéfalo e as informações seguem pelas vias descendentes em direção aos neurônios motores e interneurônios. Existem dois tipos de vias, as vias corticoespinhais (originadas no córtex cerebral) e as vias do tronco encefálico (originadas no tronco encefálico). Em ambos os casos, as sinapses ocorrem no final com neurônios motores. A via corticoespinhal (sistema piramidal) possui os corpos celulares no córtex somatossensorial e motor e termina na medula espinhal. Essas fibras são acompanhadas pelas fibras da via corticobulbar (que termina no tronco encefálico). Elas realizam o controle dos neurônios motores que inervam o olho, a face, a língua, a garganta, além da movimentação da cabeça e do pescoço. A via corticoespinhal governa a musculatura do corpo. As vias do tronco encefálico descem pela medula espinhal em direção aos neurônios motores. Podem ser designadas como sistema extrapiramidal ou vias indiretas. Os axônios dos neurônios influenciam os músculos do mesmo lado do corpo na maioria dos casos. Essas vias recebem a denominação na medula espinhal, de acordo com o local de origem, e comandam os músculos do tronco de postura ortostática, equilíbrio e deambulação. A manutenção do tônus muscular é a resistência que se observa na musculatura mesmo no momento em que o músculo esquelético está relaxado (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). 5.3.2 Reflexos Os reflexos correspondem a respostas rápidas, automáticas e previsíveis em resposta a alterações ambientais. O reflexo suprassegmentar envolve cérebro e cerebelo; o segmentar, a medula espinhal e o tronco encefálico; os cranianos, o tronco encefálico; os espinhais, a medula espinhal; os somáticos, a contração do músculo estriado esquelético. Já os reflexos autonômicos são viscerais (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Os reflexos monossinápticos são os que possuem arcos reflexos únicos e monossinápticos (por exemplo: reflexo do estiramento). Os demais reflexos são polissinápticos quando apresentam pelo menos um interneurônio. O arco reflexo é formado pelo receptor sensorial, neurônio sensorial, centro integrador, neurônio motor e órgão efetor (músculo estriado, músculo liso, glândulas) (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). 53 FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR Receptor sensorial Efetor (músculos e glândulas) Figura 44 – Componentes do arco reflexo O reflexo do estiramento ocorre no reflexo patelar. Quando ocorre a percussão do tendão patelar, há ativação dos receptores de estiramento dos músculos da coxa, iniciando potenciais de ação que levam a sinapses excitatórias nos neurônios motores. Após essa estimulação, ocorre a extensão da perna do paciente. O reflexo de retirada inicia‑se após a ativação dos músculos flexores e inibe os músculos extensores do mesmo lado impulsionado (ipsilateral), o que afasta o membro atingido pelo estímulo lesivo. No lado oposto (contralateral), há extensão dos músculos, com o reflexo extensor cruzado (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). 5.4 Estruturas do encéfalo CérebroCérebro Tronco Tronco encefálicoencefálico Medula Medula espinhalespinhal CerebeloCerebelo Figura 45 – Estruturas do encéfalo 5.4.1 Cerebelo O cerebelo está localizado na região dorsal ao tronco encefálico, e é um centro de coordenação dos movimentos muito importante, controlando a postura e equilíbrio. Indiretamente está envolvido com o movimento porque leva impulsos aferentes para o tronco encefálico. Ainda, pelo tálamo, as informações seguem em direção ao córtex somatossensorial e motor, levando‑as pelas vias descendentes ao neurônio motor. São recebidas referências do córtex motor e sensorial, sistema vestibular, pele, olhos, músculos, articulações e tendões. O cerebelo auxilia na coordenação dos movimentos, com o envolvimento de 54 Unidade II articulações, memorizando os movimentos para que possam ser reproduzidos. O planejamento e a integração das informações também são coordenadas pelo cerebelo. Indivíduos que apresentam um problema cerebelar não são capazes de realizar movimentos oculares ou suaves dos membros, denotando tremor. O cerebelo permite que se tenha precisão e sincronismo dos movimentos em tarefas complexas (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). 5.4.2 Tronco encefálico No tronco encefálico seguem todas as fibras nervosas que transmitem referências para o cerebelo, prosencéfalo e medula espinhal. Neste local há a passagem da formação reticular, composta de corpos celulares de neurônios intercalados por feixes de axônios, com função de recepção e integração das informações que seguem pela via aferente para o SNC (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). O bulbo é denominado medula oblonga e continua com a medula espinhal, iniciando no forame magno até a porção inferior da ponte. Na substânciabranca estão os tratos sensitivos e motores entre a medula espinhal e o encéfalo. Apresenta diversos núcleos que controlam as funções vitais do organismo, as funções motoras e o centro cardiovascular. Ainda regula o diâmetro dos vasos, o governo do centro respiratório (área inspiratória rítmica), do ciclo circadiano (sono e vigília) e da atenção. Os neurotransmissores liberados são aminas biogênicas, normalmente, afetando todos os níveis do sistema nervoso. O ciclo circadiano inclui o sono e a vigília. No sono há um estado de alteração da consciência ou a inconsciência parcial com baixa atividade do sistema reticular ativador. O estado de vigília se refere ao aumento da atividade do sistema reticular ativador, determinando um estado de consciência (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Quadro 2 – Tronco encefálico Bulbo Ponte Mesencéfalo • Centro cardiovascular • Centro respiratório • Controle dos reflexos: – vômito – tosse – deglutição – espirro – soluço • Núcleo de tratos sensitivos e motores • Centro respiratório (áreas pneumotáxica e apnêustica) • Centros reflexos de atividades visuais • Reflexo do susto O centro do vômito localizado no bulbo faz com que ocorra o vômito, que corresponde a uma expulsão forçada de conteúdos da porção superior do trato gastrointestinal. O centro da deglutição no bulbo permite que ocorra a deglutição do alimento que se desloca da cavidade oral em direção à faringe. O espirro é a expulsão do ar pelo nariz e pela boca devido a uma contração espasmódica dos músculos da respiração. A tosse corresponde a uma expulsão rápida de ar pelas vias aéreas superiores após uma inspiração e expiração intensa. O soluço provém de 55 FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR um som agudo na inalação após contrações espasmódicas do diafragma. No bulbo estão o núcleo gustativo do bulbo (via gustativa), os núcleos cocleares do bulbo, que participam da via auditiva, os núcleos vestibulares do bulbo e da ponte, que participam do equilíbrio (orelha interna ao encéfalo). Ainda estão os núcleos que se associam aos cinco pares de nervos cranianos, que são: nervo vestibulococlear (VIII), glossofaríngeo (IX), vago (X), acessório (XI) e hipoglosso (XII) (TORTORA; DERRICKSON, 2010). A ponte está na região superior ao bulbo com conexões formadas por feixes de axônios entre as regiões do encéfalo. Existem núcleos e tratos sensitivos e motores. Envolve os movimentos voluntários que seguem de áreas motoras do córtex cerebral, direcionados para os núcleos pontinos no cerebelo. Também são encontrados os núcleos vestibulares (equilíbrio). A área pneumotáxica e apnêustica do centro respiratório localiza‑se na ponte. Estas áreas auxiliam a controlar a respiração juntamente com a área respiratória rítmica bulbar. Há núcleos associados com os seguintes pares de nervos cranianos: nervo trigêmio (V), abducente (VI), facial (VII), vestibulococlear (VIII) (TORTORA; DERRICKSON, 2010). Córtex Córtex cerebralcerebral Globo Globo pálidopálido PontePonte MedulaMedula Corpo Corpo mamilarmamilar CerebeloCerebelo Hipo camp o Hipo camp o FórnixFórnix Núcleo caudadoNúcleo caudado PutâmenPutâmen AmígdalaAmígdala TálamoTálamo Figura 46 – Corte transversal do encéfalo 5.4.3 Mesencéfalo Localizado entre a ponte e o diencéfalo, e o aqueduto passa e atravessa o terceiro ventrículo. Na região anterior, existe um par de pedúculos cerebrais que apresentam axônios dos tratos denominados corticoespinhais, corticopontinos e corticobulbares, comandando as áreas motoras de cada região. Na região posterior (teto), há duas elevações superiores, os colículos superiores (centros reflexos de atividades visuais e respostas com movimentos da cabeça, olhos e tronco para atividades visuais). Os colículos inferiores relacionam‑se com a parte auditiva. As duas regiões são centros reflexos para o reflexo do susto e suas manifestações. Outros núcleos são a substância negra direita e esquerda que seguem até os núcleos da base, controlando atividades musculares subconscientes. A doença de Parkinson se liga a lesões neuronais nesses núcleos. Também existe o núcleo rubro direito e esquerdo 56 Unidade II com um rico suprimento sanguíneo, governando movimentos voluntários quando em associação com o cerebelo e córtex cerebral. Os pares de nervos cranianos relacionados são o nervo oculomotor (III) e nervo troclear (IV) (TORTORA; DERRICKSON, 2010). 5.4.4 Formação reticular Localizado entre a região superior da medula espinhal, todo tronco encefálico até a região inferior do diencéfalo, com a substância cinzenta (aglomerado de corpos celulares de neurônios) e a substância branca (pequenos feixes de axônios mielinizados) formando um arranjo reticulado. Abrange as vias aferentes (sensitivas) e eferentes (motoras), apresentando o sistema de ativação reticular (SAR), que contém axônios sensitivos que seguem em direção ao córtex cerebral. O SAR está envolvido com o estado de consciência ao despertar, o sono. A formação reticular tem papel na regulação da postura e tônus muscular (TORTORA; DERRICKSON, 2010). 5.4.5 Sistema límbico É formado por estruturas conectadas, incluindo porções do lobo frontal, lobo temporal, tálamo e hipotálamo e as fibras que se conectam. Há ainda uma conexão dessas áreas com outras regiões do SNC. O lobo límbico possui em sua estrutura o giro do cíngulo (acima do corpo caloso), o giro para hipocampal (abaixo do lobo temporal), que apresenta o hipocampo estendendo‑se até o assoalho do ventrículo lateral. Ainda, o giro denteado, a tonsila (próximo à cauda do núcleo caudado), núcleos septais, corpos mamilares do hipotálamo, núcleo anterior e núcleo medial, bulbos olfatórios (GUYTON; HALL, 2006). As estruturas estão relacionadas com o aprendizado, comportamentos e experiências emocionais e as funções de vísceras e endócrinas. Os impulsos eferentes provenientes do sistema límbico são coordenados pelo hipotálamo (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). O giro do cíngulo está associado aos conteúdos da memória e a emoções como agressividade, ansiedade e depressão. O giro para hipocampal está conectado com a memorização, e lesões permitem armazenar novas memórias, mas não memórias antigas. O hipotálamo é a estrutura central do sistema límbico, influenciando o comportamento e emoções dos indivíduos. Ao se estimular a região lateral do hipotálamo, aumenta‑se sua atividade, havendo sede, fome, fúria ou luta. Ao se impulsionar o núcleo ventromedial, é possível observar reações contrárias às da região lateral. Quando estimulados, os núcleos paraventriculares expressam reações de punição e medo. Porções anteriores e posteriores podem ativar o impulso sexual. O tálamo liga‑se à motricidade, sensibilidade, emoção e ativação do córtex cerebral. O hipocampo tem funções importantes ligadas ao comportamento e à memória. Correlata também com decisões, com a resposta imune pela relação da memória com os níveis de interleucina (ESPERIDIÃO‑ANTONIO et al., 2008). 57 FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR Giro de cíngulo Giro para‑hipocampal Área septal (septo) Corpo mamilar Hipotálamo Amígdala Tálamo Figura 47 – Estruturas do sistema límbico 5.4.6 Hipotálamo Localizado abaixo do tálamo, constitui uma pequena parte do diencéfalo. Apresenta centros de comando neural e endócrino. Faz o controle das atividades do organismo, participa da regulação homeostática, comanda os padrões emocionais e comportamentais em conjunto com o sistema límbico, regula a ingestão de alimentos (centro da fome e da saciedade) e de água (centro da sede). Participa da termorregulação e da regulação do ciclo circadiano e estados de consciência (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Possui diversos núcleos, que são subdivididos em quatro áreas principais: • Hipotalâmica posterior (região mamilar): incluindo os corpos mamilares e os núcleos posteriores do hipotálamo. A função dos corpos mamilares está relacionadacom os reflexos envolvidos na percepção do olfato. • Hipotalâmica intermédia (região tuberal): incluindo os núcleos dorsomedial, ventromedial, arqueado, infundíbulo e funicular, que conectam o hipotálamo com a hipófise. • Hipotalâmica rostral (região supraóptica): localizada acima do quiasma óptico, contém os núcleos paraventriculares, supraóptico, anterior do hipotálamo e supraquiasmático. • Pré‑óptica: na região anterior da parte supraóptica, regula as atividades autonômicas, contendo os núcleos pré‑ópticos laterais e mediais. Para a manutenção da homeostasia, os receptores sensoriais (sensações somáticas ou viscerais) levam as informações para o hipotálamo. Há receptores que realizam o monitoramento da pressão osmótica, o nível de glicose, a concentração de hormônios (em relação com a hipófise) e a termorregulação. As funções essenciais do hipotálamo são (TORTORA; DERRICKSON, 2010): 58 Unidade II • Controle da atividade do sistema nervoso autônomo, regulando a atividade da musculatura lisa, musculatura cardíaca e glândulas. Há a regulação das atividades viscerais, como a frequência cardíaca, peristaltismo e contração da bexiga urinária. • Produção hormonal para regulação das atividades de liberação hormonal pela hipófise. • Regulação de emoções e comportamento, que, em conjunto com o sistema límbico, colabora com a expressão de emoções (raiva, dor, prazer, agressividade) e de comportamento. • Supervisão da ingestão da água e alimentos, contendo o centro da fome, centro da saciedade e da sede. • Termorregulação: o hipotálamo influencia o sistema autônomo para que ocorra a perda do calor ou a produção de calor. • Regulação dos estados de consciência e ciclo circadiano, que estabelecem os ritmos circadianos com o padrão da atividade biológica do indivíduo. 5.4.7 Epitálamo Fica na região posterior e superior ao tálamo, contendo a glândula pineal e núcleos habenulares. A glândula pineal secreta o hormônio denominado melatonina, acredita‑se que esteja envolvida com a regulação da atividade biológica do indivíduo – controlada pelo núcleo supraquiasmático do hipotálamo. Como sua liberação é durante o período da noite, este hormônio relaciona‑se com a indução do sono. Os núcleos habernulares estão envolvidos com as respostas emocionais aos odores (TORTORA; DERRICKSON, 2010). 5.4.8 Medula espinhal A medula espinhal é uma estrutura cilíndrica localizada no interior da coluna vertebral. Os nervos espinhais realizam a comunicação da medula com as regiões específicas do corpo. Há 31 pares de nervos espinhais que seguem a partir dos forames intervertebrais em intervalos regulares. A denominação dos nervos espinhais é conforme o segmento em que se localizam, e são: • 8 pares de nervos cervicais (C1 a C8); • 12 pares de nervos torácicos (T1‑T12); • 5 pares de nervos lombares (L1‑L5); • 5 pares de nervos sacrais (S1‑S5); • 1 par de nervos coccígeos (Co1). 59 FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR Possui uma região central em forma de “H” e a substância cinzenta contendo interneurônios, corpos celulares e dendritos dos neurônios eferentes. Há células da glia e axônios de neurônios aferentes. Externamente observamos a substância branca com axônios mielinizados. As fibras aferentes entram por neurônios periféricos pela raiz posterior, com a recepção sensorial provenientes da pele, músculos e órgãos seguindo em direção ao SNC. Os axônios de neurônios eferentes saem da medula espinhal pela raiz anterior, abrangendo neurônios motores que levam a informação do SNC em direção ao efetor (músculos e glândulas) (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Raiz posterior Raiz anterior Figura 48 – Estruturas do encéfalo A substância cinzenta apresenta os cornos posteriores, anteriores e laterais da substância cinzenta. Nos cornos posteriores, estão os corpos celulares de neurônios de interneurônios e de neurônios sensoriais. Nos cornos anteriores, estão os núcleos motores somáticos com corpos celulares de neurônios motores, que levam a informação para a contração do músculo estriado esquelético. Os cornos laterais localizam‑se entre os dois outros cornos, nos segmentos da região torácica e lombar superior da medula espinhal. Neste corno, estão os núcleos motores autonômicos regulando a atividade dos músculos liso, cardíaco e das glândulas. A substância branca possui três regiões, que são os funículos: • anteriores; • posteriores; • laterais. 6 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO O sistema nervoso autônomo envolve as respostas do sistema nervoso simpático e sistema nervoso parassimpático que inervam as vísceras. O equilíbrio do tônus autônomo é regulado pelo hipotálamo. O sistema nervoso autônomo possui dois neurônios em série, o primeiro (neurônio pré‑ganglionar‑fibra mielínica tipo B) apresenta o corpo celular no SNC, e a sinapse ocorre em um gânglio autônomo, seguindo pelo segundo, o neurônio pós‑ganglionar (fibra tipo C), em direção à célula efetora. No sistema nervoso somático, no entanto, há apenas o neurônio eferente, que segue do SNC ao órgão efetor (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). 60 Unidade II Sistema nervoso somático Sistema nervoso autônomo Neurônio pré‑gangionar Neurônio pós‑gangionar Gânglio SNC SNC Órgão efetor (músculo esquelético) Músculo liso ou cardíaco, glândulas, neurônios do trato gastrointestinal Figura 49 – Diferenças da transmissão do impulso nervoso entre o sistema nervoso somático e autônomo Os neurônios pré‑ganglionares possuem os corpos celulares localizados nos cornos laterais da substância cinzenta da medula espinhal, nos segmentos da região torácica e nos dois primeiros segmentos da região lombar. O sistema simpático é denominado toracolombar. No sistema parassimpático, os corpos celulares de neurônios localizam‑se nos núcleos dos nervos cranianos III, VII, IX e X, no tronco encefálico e nos cornos laterais da substância cinzenta, segundo o quarto segmento da região sacral da medula espinhal. O sistema parassimpático é qualificado craniossacral (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Os gânglios autônomos são subdivididos em gânglios simpáticos e parassimpáticos. A localização dos gânglios nos dois sistemas difere entre si. No sistema simpático, há uma cadeia de gânglios, um de cada lado da medula espinhal, são chamados de troncos simpáticos. Os gânglios colaterais são os gânglios celíacos, mesentérico superior e inferior na cavidade abdominal. Os gânglios parassimpáticos estão no interior dos órgãos ou próximos a eles. A saída dos neurônios pré‑ganglionares variam entre os dois sistemas. No simpático, o neurônio pré‑ganglionar sai da medula espinhal toracolombar. No sistema parassimpático, os pré‑ganglionares se originam do tronco encefálico e da medula espinhal da região sacral (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Os neurônios autonômicos podem liberar neurotransmissores diferentes. Os neurônios adrenérgicos dispensam norepinefrina (Nor), que se liga a receptores denominados adrenérgicos, que são presentes nos órgãos e podem ser α ou β. A epinefrina emitida pela medula da adrenal também pode se acoplar a receptores adrenérgicos. Os neurônios colinérgicos liberam a acetilcolina (ACh) e podem se unir a receptores designados como nicotínicos e muscarínicos (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Maioria dos órgãos recebe inervação de ambos (dupla inervação) SN simpático SN parassimpático • Neurônios pré‑ganglionares • Origem: – medula espinhal toracolombar • Neurônios pré‑ganglionares • Origem: – tronco encefálico – medula espinhal sacral Figura 50 – Diferenças da origem dos neurônios pré‑ganglionares entre sistema nervoso simpático e parassimpático 61 FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR A ACh pode‑se ligar com os receptores nicotínicos e muscarínicos presentes nas membranas dos dendritos e corpos celulares de neurônios pós‑ganglionares tanto do simpático como do parassimpático, na medulada adrenal e na junção neuromuscular. Os receptores nicotínicos podem se agregar também com a nicotina. Os receptores muscarínicos estão presentes nos efetores (músculo liso, músculo cardíaco e glândulas). A muscarina (veneno de cogumelo) pode também se ligar aos receptores muscarínicos. Na maioria das glândulas sudoríparas, a inervação simpática libera Ach, que se une a receptores muscarínicos no neurônio simpático pós‑ganglionar colinérgico (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Quando ocorrer a ativação dos receptores nicotínicos pela Ach, ocorrerá a excitação do neurônio pós‑ganglionar em um efetor autonômico ou na musculatura estriada esquelética. Na ativação dos receptores muscarínicos pela Ach, há uma despolarização ou uma hiperpolarização, dependendo da localização. Há relaxamento de esfíncteres do músculo liso no trato gastrointestinal (inibição), podendo haver excitação com contração da musculatura circular da íris. A ACh é inativada pela enzima acetilcolinesterase (AChE), possibilitando efeitos breves para os seus efeitos (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Sistema nervoso simpático Inervação simpática – maioria dos tecidos efetores Inervação simpática – maioria das glândulas sudoríparas SNC ACh ACh ACh Receptor nicotínico Receptor nicotínico Receptor nicotínico Receptor β adrenérgico Receptor muscarínico Receptor muscarínico Gânglio Gânglio Gânglio Nor ACh ACh SNC Sistema nervoso parassimpático Figura 51 – Diferenças da liberação de neurotransmissor no sistema nervoso simpático e parassimpático 62 Unidade II Os neurônios adrenérgicos ejetam norepinefrina (NE) ou noradrenalina. Na maioria dos neurônios pós‑ganglionares simpáticos, há emissão da NE (adrenérgica). Ao se ligar aos receptores, a NE pode promover a excitação ou a inibição do órgão efetor. A NE e a epinefrina (liberada pela adrenal) ligam‑se aos receptores adrenérgicos. Os dois tipos são os receptores α (alfa) e β (beta). Os subtipos são α1, α2, β1 e β2, dependendo da sua resposta específica, e a NE estimula com mais intensidade os receptores alfa do que os beta. A NE pode ser captada pelo axônio que dispensou, pode ser inativada pela catecol‑O‑metiltransferase (COMT) ou pela monoamina oxidase (MAO). Normalmente a NE permanece um período maior em comparação com a ACh. Hipotálamo Medula espinhal Glândula adrenal Liberação de catecolaminas no sangue Ação nos órgãos Figura 52 – Ativação do sistema simpático Quadro 3 – Distribuição dos receptores alfa e beta Receptores adrenérgicos Localização α1 • Fibras musculares lisas nos vasos sanguíneos das glândulas salivares, pele, túnicas mucosas, rins, vísceras abdominais, músculo radial da íris, músculos dos esfíncteres do estômago e bexiga urinária. • Células das glândulas salivares. • Glândulas sudoríparas nas palmas das mãos e planta dos pés. α2 • Fibras musculares lisas em alguns vasos sanguíneos. • Células das ilhotas pancreáticas – células beta. • Células acinares do pâncreas. • Plaquetas. β1 • Fibras musculares cardíacas. • Células justaglomerulares dos rins. • Neuro‑hipófise. • Células adiposas. β2 • Músculo liso da parede das vias respiratórias. • Vasos sanguíneos que suprem o coração. • Músculo esquelético. • Tecido adiposo. • Fígado. • Parede dos órgãos viscerais (bexiga urinária). • Músculo ciliar no bulbo do olho. • Hepatócitos. β3 • Tecido adiposo marrom 63 FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR As respostas simpáticas envolvem a resposta de luta ou fuga e favorecem as tarefas que se relacionam à atividade física vigorosa e rápida produção de ATP. Concomitantemente há redução das atividades que facilitam o armazenamento de energia. Um conjunto de respostas surge a partir da estimulação simpática e da liberação de hormônios da adrenal. Em geral os efeitos da ativação simpática possuem maior duração que os da parassimpática. Os efeitos são (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013): • Midríase (dilatação da pupila). • Taquicardia com aumento da força de contração do coração. Há elevação da pressão arterial. • Broncodilatação, com movimentos mais rápidos do ar entrando e saindo do pulmão. • Vasoconstrição nos rins e trato gastrointestinal, com retração do fluxo sanguíneo, diminuição da formação de urina e atividades de digestão. • Vasodilatação nos músculos esqueléticos, cardíaco, fígado e tecido adiposo, com maior fluxo sanguíneo. • Glicogenólise pelos hepatócitos (células do fígado dispensam a glicose do glicogênio), e lipólise do tecido adiposo (emissão do glicerol e ácidos graxos dos triglicerídeos). • Aumento do nível de glicose no sangue. As respostas parassimpáticas incluem atividades de repouso e digestão. Há uma atividade conservadora e restauradora da energia durante os momentos de repouso e recuperação. Há estimulação da salivação, lacrimação, produção de urina, defecação e digestão, bradicardia e bradipneia e miose (contração das pupilas) (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). 6.1 Reflexos autônomos Ocorre quando as respostas seguem por um arco reflexo autônomo. Normalmente os reflexos relacionam‑se ao controle da pressão arterial, da frequência cardíaca, da força de contração ventricular e diâmetro do vaso sanguíneo. Há ajuste da motilidade e tônus dos músculos do trato gastrointestinal, ajuste da abertura e fechamento dos esfíncteres da micção e defecação. Os componentes do arco reflexo são (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013): • Receptor normalmente associado a interoceptores, similar ao das vias motoras. • Neurônio sensitivo que leva a informação para o SNC. • Centro integrador no hipotálamo e no tronco encefálico, e os reflexos da micção e defecação na medula espinhal. Há a presença de interneurônios dentro do SNC. 64 Unidade II • Neurônios motores que encaminham o impulso em direção ao efetor. • Efetores: que são o músculo liso, músculo cardíaco e glândulas. O controle autônomo não tem a percepção consciente, pois o centro integrador das respostas autônomas está localizado na medula espinhal ou nos centros inferiores do encéfalo. O hipotálamo é o centro de comando e integração que recebe a referência sensitiva do olfato, paladar, temperatura, osmolaridade, níveis de substâncias no organismo, bem como emoções do sistema límbico. A informação segue pelo tronco encefálico e medula espinhal. As regiões lateral e posterior do hipotálamo governam a via simpática, e as partes medial e anterior do hipotálamo regulam a região parassimpática. Os anestésicos locais bloqueiam a condução dos impulsos nervosos pelos axônios dos neurônios de primeira ordem (TORTORA; DERRICKSON, 2010). Lembrete Em um indivíduo com perda auditiva temporária ou permanente, pode ocorrer um som (“zumbido”), que se deve a uma ativação indevida de neurônios cocleares aferentes após a perda ou lesão das células ciliadas (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013). Resumo Nesta unidade, evidenciamos que os sentidos incluem os sentidos gerais e os especiais. Nos primeiros, existem receptores que percebem as variações encontradas no ambiente e levam a informação para o SNC, resultando em uma resposta motora. Já os gerais são mecanorreceptores, termorreceptores, nociceptores, proprioceptores. Os mecanorreceptores permitem a captação das variações de pressão, tato, vibração, prurido, cócegas. Os termoreceptores promovem a identificação de diferentes temperaturas, e em temperaturas extremas são acionados os receptores da dor. Os nociceptores facultam a percepção da dor rápida, dor lenta e dor referida. Os proprioceptores possibilitam perceber as variações da movimentação de músculos e articulações. Os sentidos especiais incluem a visão, a audição, o olfato e o paladar. O olfato e o paladar percebem variações químicas e encaminham a percepção como potencial de ação para o SNC. A visão capta ondas eletromagnéticas e a audiçãoidentifica ondas sonoras propagadas no ar e no líquido do ouvido interno. A percepção é realizada por células especializadas, que enviam a informação para neurônios, e assim o potencial de ação é transmitido para o SNC. 65 FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR O sistema nervoso autônomo é subdividido em sistema nervoso simpático (SNS) e sistema nervoso parassimpático (SNP), regulando a homeostase do organismo. O sistema nervoso simpático controla a reação de luta ou fuga, e o sistema nervoso parassimpático mantém o equilíbrio após uma situação de estresse. As estruturas do sistema nervoso regulam a homeostase do organismo e cada um possui funções específicas e importantes. As estruturas do SNC são: cérebro, cerebelo, tronco encefálico e medula espinhal. Exercícios Questão 1 (Brasil Escola [s.d.], adaptada). Os quimiorreceptores são células sensoriais capazes de captar informações a respeito de substâncias químicas que estão presentes no meio, como no ar. Baseando‑se nisso, assinale a alternativa que indica quais sentidos possuem quimiorreceptores que ajudam na compreensão de um estímulo. A) Paladar e visão. B) Visão e olfato. C) Tato e paladar. D) Visão e tato. E) Paladar e olfato Resposta correta: alternativa E. Análise das alternativas A) Alternativa incorreta. Justificativa: alternativa incorreta. Justificativa: quimiorreceptores são receptores capazes de perceber estímulos químicos, portanto o paladar está correto, já a visão é um fotorreceptor. B) Alternativa incorreta. Justificativa: fotorreceptores são receptores capazes de perceber estímulos luminosos por meio da visão, e o olfato é o sentido responsável por captar o odor das partículas químicas presentes no ar. Os receptores sensoriais relacionados com esse sentido estão localizados no epitélio olfatório, no alto da cavidade nasal, e eles são quimiorreceptores. 66 Unidade II C) Alternativa incorreta. Justificativa: paladar é o sentido associado à percepção dos sabores dos alimentos. Os receptores responsáveis por esse sentido estão presentes em estruturas chamadas de papilas gustativas, distribuídas por toda a língua, palato, faringe, epiglote e laringe. Os receptores sensoriais, assim como os do olfato, são quimiorreceptores. O paladar e o olfato trabalham juntos na percepção dos sabores. O tato é o sentido responsável por permitir a percepção de texturas, dor, temperatura e pressão. Os receptores relacionados com esse sentido são do tipo mecanorreceptores e estão em toda a pele, mucosas e algumas vísceras. Existem diferentes receptores, cada um ligado a um tipo de estímulo tátil diferente. D) Alternativa incorreta. Justificativa: visão é o sentido relacionado com a captação de luz e a formação de imagens. Os receptores sensoriais desse sentido estão localizados nos olhos, mais precisamente na retina. Os receptores sensoriais da visão, que são fotorreceptores, são chamados de cones e bastonetes. E) Alternativa correta. Justificativa: o paladar e o olfato são órgãos que possuem quimiorreceptores que auxiliam a distinguir os sabores e cheiros. Os quimiorreceptores são encontrados nas papilas gustativas e no epitélio olfatório. Questão 2 (Enem 2009). Sabe‑se que o olho humano não consegue diferenciar componentes de cores e vê apenas a cor resultante, diferentemente do ouvido, que consegue distinguir, por exemplo, dois instrumentos diferentes tocados simultaneamente. Os raios luminosos do espectro visível, que tem comprimento de onda entre 380 nm e 780 nm, incidem na córnea, passam pelo cristalino e são projetados na retina. Na retina, encontram‑se dois tipos de fotorreceptores, os cones e os bastonetes, que convertem a cor e a intensidade da luz recebida em impulsos nervosos. Os cones distinguem as cores primárias: vermelho, verde e azul, e os bastonetes diferenciam apenas níveis de intensidade, sem separar comprimentos de onda. Os impulsos nervosos produzidos são enviados ao cérebro por meio do nervo óptico, para que se dê a percepção da imagem. Um indivíduo que, por alguma deficiência, não consegue captar as informações transmitidas pelos cones, perceberá um objeto branco, iluminado apenas por luz vermelha, como: A) Um objeto indefinido, pois as células que captam a luz estão inativas. B) Um objeto rosa, pois haverá mistura da luz vermelha com o branco do objeto. C) Um objeto verde, pois o olho não consegue diferenciar componentes de cores. D) Um objeto cinza, pois os bastonetes captam luminosidade, porém não diferenciam cor. E) Um objeto vermelho, pois a retina capta a luz refletida pelo objeto, transformando‑a em vermelho. Resolução desta questão na plataforma.
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