Roteiro 6 - Fisiologia muscular e contração muscular e Fisiologia da marcha humana

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NAYSA GABRIELLY ALVES DE ANDRADE 1 
 
ROTEIRO MORFOFUNCIONAL - FISIOLOGIA III 
3 PERÍODO 
Acadêmico: Naysa Gabrielly Alves de Andrade 
Período: 3° período 
Fisiologia muscular e contração muscular e Fisiologia da marcha humana 
 
1. DESCREVA A ANATOMIA FISIOLÓGICA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO. 
- O músculo esquelético é composto por inúmeras fibras, cada uma dessas fibras é formada por 
subunidades ainda menores 
- Na maioria dos músculos esqueléticos, cada fibra se prolonga por todo o comprimento do músculo 
- O sarcolema é a membrana celular da fibra muscular. Ele consiste em verdadeira membrana 
celular, chamada membrana plasmática, e com revestimento de fina camada de material 
polissacarídeo contendo muitas fibrilas colágenas delgadas 
- Em cada extremidade da fibra muscular, a camada superficial do sarcolema se funde com uma fibra 
do tendão 
- As fibras do tendão se agrupam em feixes para formar os tendões dos músculos que depois ligam os 
músculos aos ossos 
- Cada fibra muscular contém centenas a milhares de miofibrilas. Cada miofibrila é composta por 
cerca de 1.500 filamentos de miosina adjacentes e por 3.000 filamentos de actina, longas moléculas 
de proteínas polimerizadas responsáveis pelas contrações reais musculares 
- Os filamentos de miosina e actina estão parcialmente interdigitados, fazendo com que a miofibrila 
alterne faixas escuras e claras. As faixas claras só contêm filamentos de actina, sendo conhecidas 
como faixas I, por serem isotrópicas à luz polarizada. As faixas escuras contêm filamentos de 
miosina, assim como as extremidades dos filamentos de actina, onde se superpõem aos de miosina, 
sendo chamadas faixas A, por serem anisotrópicas à luz polarizada 
- São as interações entre os filamentos de actina e as pontes cruzadas que causam as contrações 
 
 
 
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- As extremidades dos filamentos de actina estão ligadas ao disco Z. Desse disco, esses filamentos se 
estendem em ambas as direções para se interdigitarem com os filamentos de miosina. O disco Z, 
composto por proteína filamentosa diferente dos filamentos de actina e miosina cruza 
transversalmente toda a miofibrila e igualmente de forma transversa de miofibrila para miofibrila, 
conectando as miofibrilas umas às outras, por toda fibra muscular. Por essa razão, a fibra muscular, 
em sua espessura, apresenta faixas claras e escuras, como o fazem as miofibrilas individuais. Essas 
faixas dão aos músculos esqueléticos e cardíacos sua aparência estriada 
- O segmento da miofibrila (ou de toda a fibra muscular) situado entre dois discos Z sucessivos é 
referido como sarcômero. Quando a fibra muscular está contraída o comprimento do sarcômero é de 
cerca de 2 micrômetros. Nesse comprimento, os filamentos de actina se sobrepõem completamente 
aos filamentos de miosina, e as pontas dos filamentos de actina estão quase começando a se 
sobrepor. Nesse comprimento, o músculo é capaz de gerar sua força máxima de contração 
 
- O posicionamento lado a lado dos filamentos de miosina e actina é mantido por meio de um grande 
número de moléculas filamentares da proteína chamada titina. Cada molécula de titina tem peso 
molecular de cerca de 3 milhões, o que faz dela a maior molécula de proteína no corpo. Também por 
ser filamentar é muito flexível. Essa flexibilidade das moléculas de titina atua como arcabouço, que 
mantém os filamentos de miosina e actina em seus lugares, de modo que a maquinaria contrátil possa 
entrar em ação 
 
 
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 Uma extremidade da molécula de titina é elástica, estando fixada ao disco Z, atuando como 
mola e variando seu comprimento conforme o sarcômero contrai e relaxa 
 A outra parte da molécula de titina a ancora nos filamentos grossos de miosina 
 A própria molécula de titina também parece servir como molde para a formação inicial de 
partes dos filamentos contráteis do sarcômero, em especial para os filamentos de miosina 
 
- As inúmeras miofibrilas de cada fibra muscular ficam em suspensão, lado a lado, na fibra muscular 
- Os espaços entre as miofibrilas são preenchidos pelo líquido intracelular conhecido como 
sarcoplasma, contendo grande quantidade de potássio, magnésio e fosfato, além de múltiplas 
enzimas proteicas. Também está presente nessa substância um número imenso de mitocôndrias, 
situadas paralelas às miofibrilas. Essas mitocôndrias fornecem às miofibrilas, que se contraem, 
grande quantidade de energia, na forma de trifosfato de adenosina (ATP), formada pelas mitocôndrias 
- Também no sarcoplasma, circundando as miofibrilas de cada fibra muscular, existe retículo extenso, 
referido como retículo sarcoplasmático. Esse retículo tem organização especial que é extremamente 
importante para regular o armazenamento, a liberação e a recaptação de cálcio e, portanto, a 
contração muscular 
 Os tipos de fibras musculares com contração muito rápida apresentam retículos 
sarcoplasmáticos especialmente muito extensos 
 
 
 
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2. EXPLIQUE O PAPEL DOS ÍONS CÁLCIO SOBRE A CONTRAÇÃO MUSCULAR. 
- A troponina (TN), um complexo ligante de cálcio constituído por 3 proteínas, controla o 
posicionamento de um polímero proteico alongado, a tropomiosina 
- Em um músculo esquelético no estado de repouso, a tropomiosina enrola-se ao redor dos filamentos 
de actina e cobre de forma parcial todos os sítios que permitiriam a ligação da miosina na actina. Essa 
é a posição de bloqueio da tropomiosina, ou posição “desligada”. Ainda podem ocorrer ligações 
actina-miosina fracas, de pouca força, porém a miosina fica impedida de completar o seu movimento 
de força, do mesmo modo que a trava de segurança de um revólver impede que o gatilho seja 
puxado. Antes que a contração possa ocorrer, a tropomiosina deve ser deslocada para a posição 
“ligada”, o que libera a porção restante do sítio de ligação à miosina presente na actina 
- A mudança entre os estados “ligado” e “desligado” da tropomiosina é regulada pela troponina. 
Quando a contração é iniciada em resposta ao cálcio, uma das proteínas do complexo – a troponina C 
– liga-se reversivelmente ao Ca2+. O complexo cálcio-troponina C desloca a tropomiosina, afastando-
a completamente dos sítios de ligação à miosina na actina. Essa posição “ligada” permite que as 
cabeças da miosina formem ligações cruzadas fortes, de alta energia, e executem o movimento de 
força, puxando o filamento de actina. Esses ciclos de contração ficam se repetindo enquanto os sítios 
de ligação estiverem expostos 
 
 
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- Para que o relaxamento muscular possa ocorrer, as concentrações citoplasmáticas de Ca2+ 
precisam diminuir 
- Pela lei de ação das massas, o Ca2+ desliga-se da troponina quando há uma redução do cálcio 
citosólico 
- Na ausência de Ca2+, a troponina permite que a tropomiosina retorne para o estado “desligado”, 
recobrindo os sítios de ligação à miosina presentes nas moléculas de actina 
- Durante um breve período da fase de relaxamento, no qual a actina e a miosina não estão ligadas, 
os filamentos do sarcômero deslizam de volta às posições originais. Esse processo conta com a ajuda 
da titina e de outros componentes elásticos do músculo 
- A descoberta de que o Ca2+, em vez do potencial de ação, é o sinal necessário para a contração 
muscular, foi a primeira evidência de que o cálcio atua como um mensageiro intracelular. 
Inicialmente, acreditava-se que os sinais dependentes de cálcio ocorriam somente nos músculos, 
mas, atualmente, sabe-se que o cálcio é um segundo mensageiro quase universal 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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3. DESCREVA A SEQUÊNCIA DE DEGRADAÇÃO DO ATP NO PROCESSO DE 
CONTRAÇÃO MUSCULAR. 
- Quando um músculo se contrai, é realizado trabalho com necessidade de energia 
- Grandes quantidades de ATP são degradadas, formando ADP durante o processoda contração; 
quanto maior a quantidade de trabalho realizada pelo músculo, maior a quantidade de ATP 
degradada, o que é referido como efeito Fenn 
- Acredita-se que esse efeito ocorra na seguinte sequência: 
1. Antes do início da contração, as pontes cruzadas das cabeças se ligam ao ATP. A atividade da 
ATPase das cabeças de miosina imediatamente cliva o ATP, mas deixa o ADP e o íon fosfato como 
produtos dessa clivagem ainda ligados à cabeça. Nessa etapa, a conformação da cabeça é tal que 
se estende, perpendicularmente, em direção ao filamento de actina, só que ainda não está ligada à 
actina 
2. Quando o complexo troponina-tropomiosina se liga aos íons cálcio, os locais ativos no 
filamento de actina são descobertos, e as cabeças de miosina, então, se ligam a esses locais 
 
3. A ligação entre a ponte cruzada da cabeça e o local ativo no filamento de actina causa 
alteração conformacional da cabeça, fazendo com que se incline em direção ao braço da ponte 
cruzada, o que gera um movimento de força para puxar o filamento de actina. A energia que ativa o 
movimento de força é a energia já armazenada, como uma mola “engatilhada”, pela alteração 
conformacional que ocorreu na cabeça quando as moléculas de ATP foram clivadas 
 
 
4. Uma vez em que a cabeça da ponte cruzada esteja inclinada, é permitida a liberação do ADP e 
do íon fosfato que estavam ligados à cabeça. No local onde foi liberado o ADP, nova molécula de 
ATP se liga. A ligação desse novo ATP causa o desligamento da cabeça pela actina 
 
5. Após a cabeça ter sido desligada da actina, a nova molécula de ATP é clivada para que seja 
iniciado novo ciclo, levando a novo movimento de força. Ou seja, a energia volta a “engatilhar” a 
cabeça em sua posição perpendicular, pronta para começar o novo ciclo do movimento de força 
 
 
6. Quando a cabeça engatilhada (com a energia armazenada derivada da clivagem do ATP) se 
liga a novo local ativo no filamento de actina, ela descarrega e de novo fornece outro movimento de 
força 
- Desse modo, o processo ocorre, sucessivamente, até que os filamentos de actina puxem a 
membrana Z contra as extremidades dos filamentos de miosina, ou até que a carga sobre os 
músculos fique demasiadamente forte para que haja mais tração 
 
 
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4. DESCREVA AS ETAPAS DA CONTRAÇÃO MUSCULAR. 
- O início e a execução da contração muscular ocorrem nas seguintes etapas: 
1. Os potenciais de ação cursam pelo nervo motor até suas terminações nas fibras musculares 
 
2. Em cada terminação, o nervo secreta pequena quantidade da substância neurotransmissora 
acetilcolina 
 
 
3. A acetilcolina age em área local da membrana da fibra muscular para abrir múltiplos canais de 
cátion, “regulados pela acetilcolina”, por meio de moléculas de proteína que flutuam na membrana 
 
4. A abertura dos canais regulados pela acetilcolina permite a difusão de grande quantidade de 
íons sódio para o lado interno da membrana das fibras musculares. Essa ação causa 
despolarização local que, por sua vez, produz a abertura de canais de sódio, dependentes da 
voltagem, que desencadeia o potencial de ação na membrana 
 
 
 
 
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5. O potencial de ação se propaga por toda a membrana da fibra muscular, do mesmo modo 
como o potencial de ação cursa pela membrana das fibras nervosas 
 
6. O potencial de ação despolariza a membrana muscular, e grande parte da eletricidade do 
potencial de ação flui pelo centro da fibra muscular. Aí, ela faz com que o retículo sarcoplasmático 
libere grande quantidade de íons cálcio armazenados nesse retículo 
 
 
7. Os íons cálcio ativam as forças atrativas entre os filamentos de miosina e actina, fazendo com 
que deslizem ao lado um do outro, que é o processo contrátil 
 
8. Após fração de segundo, os íons cálcio são bombeados de volta para o retículo 
sarcoplasmático pela bomba de Ca++ da membrana, onde permanecem armazenados até que 
novo potencial de ação muscular se inicie; essa remoção dos íons cálcio das miofibrilas faz com 
que a contração muscular cesse 
5. DIFERENCIE CONTRAÇÃO ISOTÔNICA DE CONTRAÇÃO ISOMÉTRICA. 
CONTRAÇÃO ISOTÔNICA: 
- A contração muscular é dita isotônica quando o músculo encurta, mas sua tensão permanece 
constante por toda a contração 
- Em uma contração isotônica o músculo contrai, encurta e gera força suficiente para mover a carga 
Exemplo: Pegar halteres, um em cada mão, e flexionar os cotovelos até que os halteres toquem os 
ombros. É uma contração isotônica por gerou força e movimentou uma carga 
- Nas contrações isotônicas, os sarcômeros encurtam ainda mais. Entretanto, como os elementos 
elásticos foram estirados ao máximo, o músculo encurta 
CONTRAÇÃO ISOMÉTRICA: 
- A contração muscular é dita isométrica quando o músculo não encurta durante a contração 
- Em uma contração isométrica, o músculo contrai, mas não encurta. A força produzida não é capaz 
de mover a carga 
Exemplo: Segurar halteres mantendo-os imóveis à sua frente, os músculos dos braços estarão 
gerando tensão (força) para se opor à carga dos halteres, mas não estarão gerando movimento 
- Em uma contração isométrica, os sarcômeros encurtam e geram força, porém os elementos 
elásticos são estirados, permitindo que o comprimento muscular permaneça constante 
 
 
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6. QUAIS OS PROCESSOS REMODELAÇÃO MUSCULAR E COMO OCORREM. 
- Todos os músculos do corpo são continuamente remodelados, para se ajustar às funções que são 
requeridas deles. Seus diâmetros podem ser alterados, seus comprimentos podem ser alterados, suas 
forças podem ser alteradas, seus suprimentos vasculares podem ser alterados e até mesmo suas 
fibras musculares, mesmo que discretamente, podem ser alteradas 
- O processo de remodelação é em geral bastante rápido, durando, no máximo, poucas semanas 
HIPERTROFIA E ATROFIA MUSCULARES: 
- O aumento da massa total de um músculo é referido como hipertrofia muscular 
- Quando a massa muscular total diminui, o processo recebe o nome de atrofia muscular 
- Praticamente, toda hipertrofia muscular resulta do aumento do número dos filamentos de actina e 
de miosina em cada fibra muscular, produzindo aumento dessa fibra; essa condição é designada 
simplesmente por fibra hipertrofiada. Hipertrofia em grau muito maior ocorre quando o músculo 
trabalha contra a carga durante o processo contrátil 
- Apenas poucas e fortes contrações a cada dia são necessárias para causar hipertrofia significativa, 
em 6 a 10 semanas 
- A maneira pela qual as contrações vigorosas levam à hipertrofia não é conhecida. O que é sabido é 
que a intensidade da síntese das proteínas contráteis no músculo é bem maior quando a hipertrofia 
está se desenvolvendo, gerando também aumento progressivo dos filamentos de actina e de miosina 
 
 
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nas miofibrilas com frequência aumentando por até 50%. Observou -se que algumas miofibrilas de 
forma independente se dividem nos músculos hipertrofiados para formar novas miofibrilas 
- Junto com o aumento crescente do tamanho das miofibrilas, o sistema enzimático que fornece 
energia também eleva. Esse aumento é especialmente válido para as enzimas para a glicólise, 
possibilitando o rápido suprimento de energia durante as curtas e vigorosas contrações musculares 
- Quando um músculo fica sem uso por muitas semanas, a intensidade de degradação das proteínas 
contráteis é muito mais rápida do que a intensidade de sua reposição. Disso resulta a atrofia 
muscular. A via parece ser responsável pela parte da degradação, ocorrendo em músculo em atrofia, 
é a via ubiquitina-proteassomo, dependente de ATP 
 Proteassomos são grandes complexos de proteínas que degradam outras proteínas, 
danificadas ou desnecessárias por proteólise, a reação química que desfaz as ligações peptídicas. A 
ubiquitina é proteína respiratória que basicamente marcaas células que serão destinadas à destruição 
pelos proteassomos 
AJUSTE DO COMPRIMENTO DOS MÚSCULOS: 
- Outro tipo de hipertrofia ocorre quando os músculos estão mais estirados além do comprimento 
normal 
- Esse estiramento faz com que novos sarcômeros sejam adicionados às extremidades das fibras 
musculares por onde são ligadas aos tendões 
- Novos sarcômeros podem ser adicionados tão rapidamente quanto vários a cada minuto nos 
músculos novos em desenvolvimento, ilustrando, assim, a rapidez desse tipo de hipertrofia 
- Inversamente, quando o músculo permanece continuamente mais curto do que seu tamanho normal, 
os sarcômeros das extremidades das fibras musculares podem desaparecer. É por esse processo que 
os músculos são continuamente remodelados para que possam ter o tamanho apropriado para a 
contração muscular adequada 
HIPERPLASIA DAS FIBRAS MUSCULARES: 
- Sob raras circunstâncias de geração de força muscular extrema, observou-se que o número real de 
fibras musculares aumentou (mas apenas em uma pequena porcentagem), independentemente do 
processo de hipertrofia 
- Esse aumento do número de fibras musculares é referido como hiperplasia da fibra 
- Quando ocorre, o mecanismo é a divisão linear das fibras previamente aumentadas 
DESNERVAÇÃO MUSCULAR: 
- Quando um músculo é privado de seu suprimento nervoso, deixa de receber os sinais contráteis 
necessários para manter as dimensões normais do músculo. Como resultado, o processo de atrofia se 
inicia imediatamente 
- Após 2 meses, mudanças degenerativas começam também a aparecer nas fibras musculares 
- Caso o suprimento nervoso para o músculo seja restabelecido rapidamente, a recuperação total do 
músculo pode ocorrer em 3 meses, mas depois desse tempo a capacidade de restabelecimento 
 
 
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funcional do músculo até o normal começa a diminuir com o passar do tempo, desaparecendo 
definitivamente após decorridos 1 a 2 anos 
- No estágio final da atrofia de desnervação, a maioria das fibras musculares é destruída e substituída 
por tecido fibroso e gorduroso 
- As fibras que ainda persistem são compostas por longas membranas celulares com alinhamento de 
pequenos núcleos, mas com pouca ou nenhuma propriedade contrátil ou capacidade regenerativa das 
miofibrilas caso o nervo cresça novamente 
- O tecido fibroso que substitui as fibras musculares durante a atrofia causada pela desnervacão tem 
também a tendência de continuar a se encurtar por vários meses, o que é conhecido por contratura 
- Um dos problemas mais importantes da fisioterapia consiste em evitar que os músculos em atrofia 
venham a desenvolver contraturas debilitantes ou deformantes. Esse objetivo é conseguido por meio 
de exercícios diários de alongamento dos músculos ou pelo uso de aparelhos que mantenham os 
músculos estirados durante o processo de atrofia. 
7. DESCREVA CICLO DA MARCHA HUMANA E SEUS MECANISMOS. 
- No adulto normal, o ciclo da marcha se faz em 2 fazes: 
1. Fase de apoio (ou fase de posição), quando o pé está em contato com o solo e o membro 
inferior está apoiando todo ou parte do peso do corpo 
2. Fase de balanço (ou fase de oscilação), quando o pé não está tocando o solo, e o peso do 
corpo está colocado no membro oposto 
- Padronizou-se o contato do calcanhar de um pé como o evento inicial, cujo ciclo se encerra pela 
ocorrência desse mesmo fato 
- A fase de apoio constitui os 60% iniciais do ciclo, sendo dividida em cinco subfases: apoio do 
calcanhar (15%), aplanamento do pé (15%), médio apoio ou acomodação intermediária (25%), 
desprendimento do calcanhar (25%) e desprendimento dos dedos (5%), sendo que os dois últimos 
períodos juntos formam a fase de impulso 
 
 
 
 
 
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- A fase de balanço compreende 40% do ciclo da marcha e subdivide-se em três períodos: aceleração 
(ou balanço inicial), oscilação intermediária (ou balanço médio) e desaceleração (ou balanço final) 
 
FASE DE APOIO: 
- Inicia-se com o contato do calcanhar no solo, com o pé dorsifletido, joelho em total extensão e o 
quadril em cerca de 25° de flexão 
- A seguir, o peso corporal vai sendo transmitido para a frente, seguindo pela borda externa do pé, 
sendo esse também um período de resposta à carga, que termina quando o pé se torna plano e 
corresponde a 15% do ciclo da marcha 
- O aplanamento do pé corresponde a outros 15% do ciclo da marcha, ocorrendo inicialmente flexão 
do joelho de cerca de 15°, mantendo-se a flexão do quadril em aproximadamente 25°. Essa fase se 
mistura com o início da fase de médio apoio ou acomodação intermediária 
- No período de acomodação intermediária, no qual a pessoa está equilibrada sobre o membro 
inferior de apoio, com o membro contralateral em fase de balanço gerando força para a frente 
- No médio apoio, o tornozelo encontra-se entre 0 e 5 graus de dorsiflexão, com o joelho a 0° e o 
quadril também a 0° e o corpo progride sobre o pé de forma controlada, podendo o tornozelo chegar a 
10° de dorsiflexão e o quadril a 20° de extensão. Esse período dura cerca de 25% do ciclo da marcha 
- O último tempo da fase de apoio é o impulso, que se inicia com o desprendimento do calcanhar, 
seguido pelo desprendimento dos dedos, quando ocorre aceleração que corresponde a 5% do ciclo da 
marcha. Nesse período, o tornozelo assume uma posição de 20° de flexão plantar e o joelho pode 
chegar a 40° de flexão 
- Logo após a flexão do joelho ocorrida no período de impulso, o membro inferior contralateral 
terminou sua fase de balanço; seu pé está tocando o solo, em uma preparação para transferência do 
peso do corpo para o novo membro de apoio, com o peso sobre o membro de apoio original já 
diminuindo rapidamente 
- É claro que o pé do balanço toca o solo antes que o pé oposto, de apoio, seja elevado, ocorrendo 
um período no qual ambos os membros estão no solo simultaneamente, que é conhecido como fase 
de duplo apoio (ou fase de suporte duplo), e corresponde a 25% da duração total da fase de apoio 
 
 
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- À medida que a velocidade aumenta, a fase de apoio é encurtada muito mais que a fase de balanço, 
e o período de duplo apoio diminui até desaparecer completamente. Quando isso ocorre 
(desaparecimento da fase de duplo apoio), as fases de balanço dos membros superpõem-se e 
ocorrem períodos em que ambos os pés estão sem contato com o solo 
- O movimento do desprendimento do hálux (saída do solo) ocorre antes do impacto do calcanhar 
oposto, criando períodos de “flutuação dupla”, onde nenhum dos pés está sobre o solo. Nesse exato 
momento, considera-se que o indivíduo parou de caminhar e começou a correr 
- À medida que a velocidade da corrida aumenta, a duração da flutuação dupla também aumenta 
FASE DE BALANÇO OU OSCILAÇÃO: 
- Inicia-se após o desprendimento dos dedos e continua-se com o pé sendo elevado do solo em flexão 
plantar (10° ), em um movimento em forma de arco, pela flexão do quadril (15° ) e do joelho (60° ), 
movendo-se para a frente no período inicial de aceleração, que corresponde a 10% da fase de 
balanço. Nesse período, ocorre a flexão máxima do joelho, para evitar que a ponta do pé se arraste no 
solo 
- O período de oscilação intermediária começa quando o membro em balanço ultrapassa o membro 
oposto em apoio; o joelho começa a estender-se, ficando em cerca de 25° de flexão, com o quadril 
também em cerca de 25° de flexão. O trajeto do pé é um arco de balanço para a frente. Esse período 
ocupa 80% da fase de balanço 
- Nos 10% finais da fase de balanço ocorre desaceleração, quando as forças de gravidade e da 
musculatura do membro travam suavemente o movimento de balanço para a frente. O tornozelo e o 
joelho encontram-se a 0°, com o quadril a 25° de flexão. O calcâneo, então, volta a tocar o solo e a 
sequência total do ciclo da marcha está completa