4ª SEMANA DE DESENVOLVIMENTO

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Dobramento do embrião 
No final da 3ª semana, o embrião é um disco trilaminar plano 
e oval. Durante a 4ª semana, ele cresce rapidamente e 
começa um processo de dobramento que produz a forma 
corporal típica dos vertebrados. 
A força principal responsável pelo dobramento embrionário é 
o crescimento diferencial de vários tecidos. 
O disco embrionário e o âmnio crescem vigorosamente, mas 
o saco vitelínico praticamente não cresce. 
A notocorda, o tubo neural, e os somitos em desenvolvimento 
enrijecem o eixo dorsal do embrião; portanto, a maioria dos 
dobramentos é concentrada na borda externa fina e flexível 
do disco. As bordas craniana, caudal e laterais do disco dobram-
se completamente sob as estruturas axiais dorsais e dão 
origem à superfície ventral do corpo. 
O embrião se dobra em dois eixos: 
 Eixo cefalocaudal: no plano sagital, desloca estruturas 
antes na região cranial (arco cranial) para a ventral. A 
região do arco caudal dobra-se para baixo e também 
se dirige para a região ventral. 
Dá origem ao diafragma primordial (septo transverso) 
e ao coração (área cardiogênica). A parte caudal 
origina a cloaca. 
 Eixo lateral: as partes laterais do embrião fazem 
movimentos de convergência para, depois, se 
fundirem. 
Dá um formato de “tubo dentro de tubo”, originando 
o intestino médio, envolto por mesoderma 
esplâncnico. 
QUARTA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 
Quando o arco caudal do disco se dobra sob o corpo, o 
pedículo de conexão (que liga a extremidade caudal do disco 
embrionário na placenta em desenvolvimento) é deslocado 
cranialmente até se juntar ao pescoço do saco vitelínico, que 
começou a se esticar e comprimir. A raiz do pedículo de 
conexão contém uma delgada bifurcação endodérmica no 
intestino posterior denominada alantoide. 
No processo de dobramento lateral, o ectoderma do disco 
embrionário original cobre toda a superfície tridimensional do 
embrião, exceto na futura região umbilical, de onde surgem o 
saco vitelínico e o pedículo de conexão. O ectoderma, 
juntamente com as contribuições dos dermomiótomos, 
mesoderma da placa lateral e células da crista neural, acabarão 
por formar a pele 
O endoderma do disco embrionário trilaminar é destinado a 
originar o revestimento do trato gastrointestinal. Quando as 
bordas laterais, cranial e caudal do embrião encontram-se e se 
fundem, as porções cranial e caudal do endoderma são 
convertidas em tubos sem saída – os futuros intestino anterior 
e intestino posterior. Em uma primeira fase, o intestino médio 
na região central está amplamente aberto para o saco 
vitelínico. No entanto, com a formação do tubo digestivo, o 
pescoço do saco vitelínico é gradualmente apertado, o que 
reduz sua comunicação com o intestino médio. 
O plano corporal de tubo dentro de tubo consiste em um 
arranjo no qual o corpo do embrião é composto de dois tubos 
principais: 
 Um tubo externo ectodérmico formando a parte 
mais externa da pele (epiderme). 
 Um tubo interno endodérmico formando a parte 
interna do tubo digestivo. 
O espaço entre os dois tubos é preenchido principalmente 
com mesoderma, e a parte do mesoderma da placa lateral 
separa-se para formar a cavidade do corpo (celoma).
 
Neurulação: estabelecimento do tubo 
neural 
Ao final da 3ª semana, a placa neural apresenta uma ampla 
porção cranial que dará origem ao cérebro e uma estreita 
porção caudal que dará origem à medula espinhal. 
No entanto, com a adição de novos somitos, a região da 
medula espinhal alonga-se mais rápido do que a placa neural 
craniana. O rápido alongamento da placa neural durante este 
período é impulsionado pela extensão convergente do 
neuroepitélio e tecidos subjacentes. 
A formação do tubo neural ocorre durante o processo de 
neurulação, que envolve quatro processos: 
 Formação da placa neural; 
 Modelagem da placa neural; 
 Dobramento da placa neural; 
 Fechamento do sulco neural. 
A neurulação forma o futuro sistema nervoso central. 
O sulco delimitado pela dobra da placa neural é chamado de 
sulco neural. 
Existem três tipos de neurulação: 
 Primária: ocorre o alongamento do neuroectoderma 
e seu posterior dobramento, que se apoia em três 
eixos de dobradiça (um medial e dois laterais). Nessas 
zonas de dobra, a morfologia celular é diferenciada, 
com forma piramidal que favorece o movimento. 
Com isso, as pregas neurais convergem 
medialmente e se fundem. 
Ocorre no sentido craniocaudal e forma as vértebras 
cervical e algumas torácicas. 
 Secundária: é a formação do tubo neural a partir do 
broto caudal, de origem mesodérmica (prova-se, 
portanto, que uma parte do sistema nervoso tem 
origem no mesoderma). Para tanto, precisa ocorrer 
uma transformação mesênquimo-epitelial, onde as 
células mesenquimais se especializam para formar o 
tubo neural caudal, a notocorda caudal, as células da 
crista caudais e os somitos caudais através do 
movimento de cavitação. 
Forma vértebras lombares e sacrococcígeas. 
 Juncional: é uma combinação dos outros dois 
mecanismos de neurulação, forma vértebras 
torácicas e lombares. 
Regionalização craniocaudal do tubo 
neural 
Pouco tempo depois da formação do tubo neural, ele torna-
se subdividido no eixo craniocaudal em cérebro anterior, 
cérebro médio, cérebro posterior e medula espinhal. 
Concomitantemente, o embrião é moldado pelo processo de 
dobramento do corpo e flexão do tubo neural. Assim, ao final 
do 1o mês do desenvolvimento, o corpo do embrião já está 
bem formado, e o plano corporal básico está bem 
estabelecido. 
O cérebro anterior é chamado de prosencéfalo, o médio é 
chamado de mesencéfalo e o cérebro posterior, de 
rombencéfalo. 
 
Células da crista neural 
As células da crista neural se originam durante a neurulação e 
sofrem uma transformação epitelial-para-mesenquimal e se 
separam do tubo neural (processo de delaminação). Em 
seguida, elas migram para vários locais específicos do corpo, 
onde se diferenciam em uma notável variedade de estruturas. 
Além disso, as células da crista neural craniana (cérebro) e as 
mais caudais (medula espinhal) dão origem a alguns tipos 
celulares idênticos (como neurônios), mas também originam 
alguns tipos celulares diferentes (p. ex., apenas as células da 
crista neural craniana formam cartilagem e osso). 
 Células da Crista Neural Craniana: essas células na 
região do prosencéfalo e no mesencéfalo dão 
origem ao gânglio parassimpático do nervo craniano 
III, uma porção do tecido conjuntivo em torno dos 
olhos e nervos ópticos em desenvolvimento, os 
músculos da íris e do corpo ciliar e parte da córnea 
do olho. Células do mesencéfalo e rombencéfalo 
também originam as estruturas dos arcos faríngeos 
em desenvolvimento na cabeça e no pescoço; 
formam a derme, o músculo liso, a gordura da face 
e do ventre do pescoço e os odontoblastos dos 
dentes. 
As células do rombencéfalo contribuem para a 
formação das células parafoliculares da tireoide (junto 
das células da crista neural vagal); e para a formação 
de alguns gânglios nervosos cranianos. Ainda, 
originam os componentes craniais da parte 
parassimpática do sistema nervoso autônomo e 
todos os neurônios e células gliais dos gânglios 
parassimpáticos dos nervos cranianos VII, IX e X. 
Células da crista neural craniana formam outros tipos 
celulares que povoam a cabeça e o pescoço. Elas 
formam a pia-máter e a aracnoide da região occipital. 
Algumas células invadem o ectoderma cutâneo para 
formar os melanócitos da pele da cabeça e do 
pescoço. 
 Células da Crista Neural Vagal: algumas células 
migram para o polo craniano do coração em 
desenvolvimento (contribuem para o septo). Outras, 
migram mais distalmente para formar neurônios no 
mesênquima da parede do intestino (sistema nervoso 
entérico). Existem ainda outras células da crista neural 
vagal que migram com as da região caudal do 
rombencéfalo para contribuir na formação das células 
parafoliculares da tireoide. 
 Células-tronco da Crista Neural: Algumascélulas da 
crista neural que surgem no tubo neural do tronco 
agregam-se lateralmente ao tubo neural, onde 
formam pequenos aglomerados em associação com 
os somitos. Esses aglomerados, em seguida, 
diferenciam-se em segmentos de gânglios da raiz 
dorsal dos nervos espinhais. 
Algumas células da crista neural do tronco migram 
para uma zona logo ventral ao futuro gânglio da raiz 
dorsal e lá fazem uma série de condensações para 
o desenvolvimento do gânglio em cadeia, a divisão 
simpática do sistema nervoso autônomo. A divisão 
parassimpática do sistema nervoso autônomo inerva 
as mesmas estruturas inervadas pela divisão 
simpática do sistema nervoso autônomo. 
 Células da Crista Neural Sacral/Lombossacral: na 
região mais posterior do trato digestivo o sistema 
nervoso entérico tem uma dupla origem: alguns 
neurônios entéricos surgem das células da crista 
neural vagal, enquanto outros originam-se das células 
da crista neural lombossacral. 
Diferenciação do somito: formação do 
dermomiótomo e do esclerótomo 
Os somitos são originados pelo mesoderma paraxial do tronco 
e se organizam em duas categorias: 
 Dermomiótomos epitelial: contribuem para a 
formação da derme da pele; do miótomo (músculos 
da parede do corpo epaxial (dorsal) e hipaxial 
(ventroateral); e para formar a musculatura dos 
membros. 
 Esclerótomo mesenquimal: irão se desenvolver em 
vértebras.