Ramon M Cosenza - Fundamentos de Neuroanatomia-Guanabara Koogan (2013)

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Ramon M. Cosenza
Quarta ediqäo
GUANABARA
KOOGAN
Fundamentos de
Neuroanatomia
Respeite
Livraria do
Psic610go
e Educador
@ Testes
AVE ContiMi'i0 '1390 •
(31) 3303-1000
Sumärio
.1
2
3
4
5
6
7
8
Introduqäo å Estrutura ? å Funqäo do Tecido Nervosa, I
Nerves. 9
As 10
Origens e Organizacäo Geral do Sistema Nervoso, 13
14
tileuelléliea 14
SNC dos i enebrados, 15
Orinellt do I }
Morfologia Externa do Sistema Nervosa Central, 21
vedula espinhal. 23
27
35
Ci s,E11i211inca •
39
(Generaliclades.
Nervos espillhtlis.
Nervos
Sistema Nervoso Visceral 49
Cottceiio.
isceya:s.
x isccrais. .50
c 50
Sisa•nla si 53
5-1
Medula Espinhal, 55
ein•.'.ellla da espinhal,
Silhst{incia da cspinltal.
( funcionais. 61
Tronco Encefélico, 63
( Iidades„ 64
64
66
Citncionais. 68
Formaqäo Reticular, 73
C. •oneeilo 74
Conexöes. 7-4
Sifdenlas otiilléruicos. 77
9
10
11
12
13
14
15
16
Cerebelo, 81
c eonexües intrinsccii-s. 82
rcttiöes do S.\'C. 83
('onsideravöes iizncionais.
Hipotélamot 87
Eslruuu•a e divisies, SS
Télamo, Subtälamo e Epitålamo, 93
Titian
911
F.pilålanno.
Nücleos da Base, 97
Corpo
Suhslåncia e nthcleo 102
Cértex Cerebral, 103
(Tonceito estitltura. 104
105
lassilicaqöes. 1 05
Collsideravöes
Lobo Litnbico, 1 13
14
eoncxOcs e do
lollo
Oult•as considera€öcs I i
Cis processos e o ito
Vias Sensoriaisr 123
Generalidades.
124
Via {titdiliva, i
Via
Via iv
Via
Vias fylotoras, 1 35
136
do do corpti eslriado
na 138
( '011Qdcraqöes
I )isliifiqöes. 139
Leitura Sugerida, 141
indice Alfabético, 143
Introduqäo
Estrutura e å Funqäo
do Tecido Nervoso
2 Fundamentos de Neuroanatomia
Neurönios
No tecido nervoso, os neurönios sio as células illais impor-
tautes do ponto de vista funcional Eles lém forma e tamanho
dentro do qual se encontra o nåcleo —t e por prolongannentos
celulares, que podem ser de dois tipos: os dendritos e as a.x6„
nios (Figura 1.1).
De acordo com o nümero cle prolongamentos, os neuronios
podem ser classificados enm unipolares, bipolares multipo-
laves, sendo estes ültimos os mais frequentes. Existem ainda
neur0nios pseudounipolarest dentre as quais, podem ser men-
cionados aqueles encontrados nos ganglios sensoriais das vias
sensoriais periféricase Esses neurånios tém um finico prolonga-
mento, que se bifurca em dando origem a ramo perifé-
rico que recebe as informaqöes vindas de um receptor sensorial
e as conduz até o gånglio e um ralli0 central que conduz as
infortnaqöes do gånglio alé o sistcma nervoso central (SNC)
(Figuras 1.1B e 6.2).
Pericårio
O corpo celulal" dos neurönios é lambém chantado de peri-
cårio. Este tem formas bastante variadas: hå neurönios estre-
lados, piriformes, fusiformes, piramidais etc. Quanto ås
dimensöes, variam desde cerca de 5 mm, no caso dos neurå-
nios granulares do cerebelo, at' aproximadamente, 100 mm,
no caso dos neurönios piramidais gigantes do cörtex cerebral
O pericårio contém o nåcleo celular, geralmente grande,
no qual se localiza o Inaterial genético. Nele, podem ser vis-
tos um niais nucléolos. No pericårio, existe ainda uma
porgåo variåvel de citoplasma, contendo organelas e inclusOes
(Figura 1.2).
Dentre as organelas ciloplasmåticas. particularmente
importante é o reticulo endoplasmåtico granular, l&ornvado,
como nas detnais células do organistno, por agregados de
cisternas membranosas achatadas e circundadas por ribosso-
mos (Figura 1.2). Como nas outras células, ele é responsåvel
pela sintese de proteinas. () reticulo endoplasmålico granular
é tuttito abundante nos neur0nios e se cora facihncnte cont o
uSo de corantes båsicos aparcccndo ao microscopio (3ptico
sob a forma de gråtutlos que recebem o nome de corpåscu-
los de Nissl (Fioura 1.3). Muilas técnicas histologicas para a
visualizaqäo de netlrOnios säo Ivaseadas nessa propriedade,
por isso säo chatnadas de técnicas de Nissl„ Elas possibilitam
a visualizaqåo dos corpos neuronais, mas näo a dos seus pro-
longamentos, uma vez que estes ou ITäo tém reticulo endoplas-
måtico granulat; ou o tém etn quantidade insuficiente para ser
evidenciado (Figura 1.3). A observaqäo dos corpüsculos de
Nissl pode lambém ser utilizada para a avaliaqäo funcional dos
neur0nios, jå que células lesadas ou exauridas coslumam apre•
sentar cromatélise, ou seja, diminuiqäo 011 desinlegragä() dos
corpüsculos de Nissl, juntamenle com outros sinais de sofri-
mento celular,
Outras organelas muilo evidentes, tanto no pericårio quanto
nos prolongamentos neuronais, säo os neurofilamentos c
nfcrot(lbulos (Figura 12). Os microtlibulos e
podem ser ntarcados pela deposiqäo de sais dc prata, tornan-
do-se visiveis ao microscépio Optico sob a forma de neurofibri-
las.c Eles säo imporlanles para a mantltenqåo do formato neu-
tonal (constituindo o esqueleto celular) e participam também
do transporte de subslåncias ao longo dos prolongamentos, o
chatnado transporte axånico.
É 110 pericårio neuronal que ocorrem os processos meta-
bélicos essenciais å Vida da célula. Assinl} os prolongamentos
celulares que tenham Sido seccionados e separados do peri-
cårio degeneralll e morrem. É importante notar que o neur0-
nio é uma célula altamenle especializada, que perdeu, inclu-
sivei a capacidade de mitose, ou seja, de reproduqäo. Por isso,
quando hi lesäo de células nervosas as células sobreviventes
näo conseguem se reproduzir para regenerar o lecido perdido.
doellf-as neurodegeneralivas, ocorre do sislema de filamen-
tos, que aparece sob a de um emaranhado de neurofibrilas neurO•
nio.s de vårias regiöes cerebrais„ No corpo neuronal, podem ser observadas
contu!llentc, alélD das organelas .iå ciladas, muitas outras que sho contuns a
todas as Ü3ulas, como as milocOndrias, o aparelho de Golgi (Figura I. 2}.
Outras inclusöes tmnl)ém frequentes sio. pot' exemplot os grinulos conlendo
melanina ou lipoiitseina.
c
Nécleo
Pericärio
DendritosC)
Bipolar
{interneurOnio)
Unipolar
(nourönio sensorial)
Axönio
Multipolar
(motoneurönio)
Figura 1.1 Alguns tipos de (A) Neuronio bipo}aty (B) Neurö!lic; pseudounivoleu. (C) Neurönio lltultipotar.
Capitulo | Introduqåoå Estruturaeå do Tecido Nervoso 3
os
05
es
Reticulo
endoplasmético
granular
Mitocönd$ie
Gotgi
Lisassama
Reticulo
endoplasmätico
liso
Nücleo
Nucléolo
Reticulo
endoplasmätico
granular
9
Neurofilamento
Microtübu!o
Figura 1+2 Pericério neufönal cam e as principais organeias citopiasm±ticas,
Corpüsculos de Nissl
Terminagöes
axonais
Nödulos de Ranvier
Axönio Bainha de mielina
Figura 1.3 Neurönio multipolar (tom axönio rniclinizudo.
4 Fundamentos de Neuroanatomia
Contudo, como vercmos adiantL% existem åreas restritas do
sistema nervoso central nas quais a renovaqåo de neurönios
ocorre ao longo de toda a Vida.
Prolongamentos celulares e
impulso nervoso
Os neurötlios apresenlarn, como dito anteriormente% dois
tipas de prolongamcntos: os dendritos c os axönios. Os den-
dritos sio prolongamentos celulares geralmente mdlltiplos,
que tendem a se ranjificar como os galhos de uma årvorc (o
nome dendrito deriva da palavra grega denclr0iL que significa
'thrvore"). 'l'écnicas histolögicas especiais, como a técnica de
Goloü säo capazes de evidenciar toda a årvore dendritica que,
ås vezes, é caracterislica de um cerlo lipo de neurönio. Os den-
dritos expandem consideravelnnente a superficie neuronal e
nmioria dos prolongamentos de outras células faz contato com
eles (Figura 1.4). Alguns dendritos emitem pequenas proje-
qöes, chamadas espiculas dendriticas, que contribuem ainda
mais para o aumenlo da superficie receptora do neurönio
(Figura 1.4). A infortnagäo captada por um neurönio geral-
mente é conduzida dos dendritos até o pericårio neuronal e
dai se propaga até o axönio, que irå estabelecer contato cam
oulras células„ E o que se chama de polarizagäo funcional da
célula nervosa.
Os neur0nios ténm, de maneira geral, apenas um axånio (o
nome deriva de uma palavra orcaa que significa "eixo"). Os
axönios såo mais finos que os dendritos e conduzem os impul-sos nervosos desde o pericårio até o ponto em que serio trans-
mitidos a outras células. O axOnio tem geralmcnte trajeto
sem ratnificaqöes até a sua porgåo terminal na qual numero-
sas terminaqöes nervosas se originam (Figura 1.3).
Um fenÖmeno intercssantc que ocorre nos axönios é o trans-
porte axönico. Por um processo a que se då o de trans-
porte anterogrado, subståncias såo continuamente levadas do
pericårio até as terminaqöes axönicas. Nesse transporte estäo
envolvidos os microtåbulos c os neurofilamentos. Por outro
lado, subståncias captadas pelas terminaföes nervosas podcm
ser condutidas em scntido conlrårio, até o pericårio, via trans-
porte retrogrado. Estes sistemas de transporte såo importan-
tes para os mecanismos metab61icos das células nervosas e säo
utilizados pelos neurocientistas para estudar as concxöes entre
os neurönios, por meio das técnicas de transporte. Por exem-
plo: subståncias injetadas no corpo celular säo transportadas e
podem ser dctectadas nos locais em que as terminag3es axoni-
cas se encontram. Da mesma maneira, utilizando o transporte
retrogrado, podem ser injetados marcadores na regiäo das ter-
minaqöes nervosas, para posterior localizagäo nos corpos celu-
laves. Assim, abtém„se informaqöes sobre como se dispöem os
circuitos nervosas dentro do SNC
A extensåo dos axönios é variåvelm Existem neurånios conn
axOnio de extcnsäo muito curta, participando de circuitos loca-
lizados, e existem neurOnios coni axönio de extensåo inutilo
longa, como aqueles cujo pericårio se encontra na medula
espinhal e cujas terminaqöes inervam a musculatura do pet.
Estes neurönios padem ter axon iOS de unl metro ou mais.
Os axönios variam também com relaqäo ao diåmctro.
Muitas classificaqöes neuronais såo baseadas no diåmetro axö-
nico dado importantei pois a condugåo do impulso nervoso
é mais råpida nos axOnios de maior diåmetro. Os neurånios
conduzem informaq-äo por meio do impulso nervoso, que
lem natureza elétrica e depende de trocas iönicas ocorridas
por meio da membrana celular (Figura 1.5).
A membrana da célula neuronal é permeåvel a algumas
particulas eletricamenle carregadas (os ions), mas ilnpermeå-
vel a outras. Além disso, existem mecanismos que transpor-
tattl seletivamente alguns ions, como o "dio (Nao e o potås-
sio provocando uma diferenqa dc concentraqåo desses
ions nos dois lados da membranar Essa diferenqa tem como
resultado o aparecimento de um potencial elétrico entre os
lados externo e interno da membrana, com excesso de cargas
positivas externamente e excesso de cargas negalivas interna-
mente, o que é chamado de potencial de repouso. Essa pola-
rizaqåo é alterada quando a membrana é excitada. Nesle caso,
ocorre despolarizafäo da membrana, com a entrada de ions
södio em grande quantidade, tornando o interior posilivo em
relaqäo ao lado externo. Essa perturbaqåo é tnuito råpida e a
repolarizaqäo se faz em seguida, pela saida de ions potåssio,
o que traz a norrnalidade de volta. Essa råpida modificagäo
da polaridade neuronal constitui o potencial de aqäo, que se
alastra ås porgöes adjacentes da membrana excitada e é a base
do impulso nervoso que irå propagar-se até o final da fibra
nervosa.
Como mencionamos, a velocidade de conduqåo do impulso
nervoso depende do diåmetro dos axönios. Contudo, mesmo
axOnios extremamente calibrosos conduzem o impulso ner-
voso a uma velocidade baixa, o que inviabilizaria o apareci-
mento da maioria dos vertebrados tais como os conhecemos
— näo fosse a natureza ter langado måo de um artificio: a mie-
linizafäo. Boa parte dos ax6nios encontrados no sistema ner-
voso dos vertebrados é envolvida por uma bainha de
constituida por vårias camadas de membrana celular de outras
células que se enrolmn em torno do axönio (Figura 1.6). No
lina säo os oligodendråcitos; no sistema nervoso periférico
(doravante SNP), os neurolemåcitos ou células de Schwann
(estes tipos celulares seräo estudados adiante).
As fibras mielinizadas conduzem o impulso nervoso vårias
vezes mais rapidamente que uma fibra amielitlica, pois os
fenömenos elétricos responsåveis pela propagaqäo do impulso
teräo lugan nas fibras mielinizadas, apenas nas regiöes da
membrana axönica que näo estiverem envolvidas pela niielina,
os nådulos de Ranvier (Figura I .3), Essa conduqäo em saltos
possibilita unit multiplicaqäo da velocidade de conciugäo do
intpulso nervoso em até cem vezes.
Sinapses
Durante muito tempo os estudiosos do sistema nervoso
se dividiram entre os que achavanl que o tecido nervoso era
formado por uma imensa rede cie células em total continui-
dade e os que defendiam ponto de vista de que as células
nervosas seriam havendo apenas contigui-
dade com outras células. A prilneira era a teoria reticular,
que se contrapunha å teoria neuronal que, como se sabe hojC%
é a correta, pais as células nervosas entram em contato corn
outras células c com elas se cojnunicam por meio de sinapses
(Figura 1.4).
A sinapse costuma ser constituida por uma terminaqåo
axönica dilatada, cuja membrana, chamada pré-sinåptica, estå
justaposta å membrana de outra célula a membrana pos-
sinåptica. Ao microscopio eletrönico, pode-se ver que o ele-
mento pré-sinåptico contém numerosas vesiculas sinåpticas,
além de mitocöndrias e, ås vexes, outras organelas (Figura I .4).
A membrana pré-sinåptica apresenta espessamento no
ponto enl que ocorre a passagem dc informaqöcs, a zona ativa.
mas
leå-
10T-
tås-
ses
gas
na-
ons
em
sim
ase
bra
llso
ICi•
Lie-
.er-
ras
lie-
ico
nn
'ias
os
Iso
da
nat
tos
do
las
äo
stå
as,
no
Capitulo I Introduqäoå Estrutura eåFunqäo do Tecido Nervoso
Espiculas
dendriticas
Axönio
Mitocöndrias
Fenda
sinåptica
Membrana
pré-sinäptica
Dendritos
Vesiculas
sinépticas
Membrana
pös-sinäptica
Figura 1.4Visäo esquemåtica de sinapses no SNC. (Aj Neurön10 com
sinapses localizadas no pericäria e nos dendritos. (B) Sinapse axassa-
måtica inibitÖria. (C} Sinapse axcdendgitica excitatöria. ID) Sinapsc ex•
citatöria rm espicula dendritica. (E) Detalhe mostrarndo a liberaqåo da
neurotransmissor no espar;a sinåptico; 11 ) vesicula sinäptica acopiada
merllbrana pré-sinåptica; neurotransmissct atuando na membrana
pös-sinäptica, ainda excitacla; (21 membrana pés-sinåptica excita-
corm poros iönico$ativados; (3) membrana pås-sinéptica de volta
aa normal, com c necrotransmissor jé desativado.
6 Fundamentos de Neuroanatomia
35
-70
90
35
-70
Membrana
celülar
Interior da
célula
Exterior da
célula
e eeeeooocooooooooe
Na
0009000000
35
-70
e aoeeeeeca
Na
oaeaeaoaeeeeeeeooe
Na
Figura IS Represenlaqio dö disposicäo cargas eiétricas ao Eonqo da mern11Q1na na céEula nervtna ent repouso e durat'lte a passagem do
irllpulso nervosa, A figura superior a diftfibuiqio desigual elétrLzas nas superfic'es externa e interna da membrana neuronal
em repouso. Ym (21 observa-se propaqaqao do nervosa. cam as trocas iör3icas cogespondentes.
7
Neurolemöcito ou
célula de Schwann
Axånio
Capitulo T I Introducäoå Estrutura Funcäo do Tecido Nervoso
Bainha de
mielina
•vim.
Figura 1.6 Formaqäo da bainha mieiina em fibra nervosa do SNR
A fenda sinåptica separa a membrana pré„sinåptica da mem-
brana pés-sinåptica, que se torna espessa na zona ativa.
Jå vimos que o neurönio é uma célula que tem polariza-
fäo funcionali ou seja, ele normal mente recebe informaqöes
pelos dendritos ou pelo pericårio (tambétll chamado soma),
enquanto o axOnio se encarrega de transmitir os impulsos
gerados no neurönio para as outras células com as quais ele
entra em contato. A maioria das sinapses se faz entre um axå-
nio e um outro elemento neuronal* formando assim sinapses
axodendriticast axossomåticas ou axoaxönicas (Figura IA).
Outras porgöes do neurönio podem excepcionalmente awir
como elemento pré-sinåptico formando, por exemplo, sinap-
ses somatossomåticast dendroaxönicas ou mesmo dendro-
dendriticas.
Sabemos que, nas sinapses, quando um impulso nervoso
chega å terminaqäo nervosa, ocorre a liberaqäo de uma substån-
cia, o neurotransmissor,que irå agir em proteinas receptoras
da membrana pås-sinåptica, tornando possivel a passagem do
estimulo nervoso. No SNC dependendo do neurotransmissor
e dos receptores da membrana pés„sinåptica, a passagem do
impulso pela sinapse pode provocar excitaqäo ou inibiqåo na
célula seguinte, isto é: Existem sinapses excitatérias e inibi-
törias. Mais ainda: parece possivel estabelecer correlatos mor-
f016gicos para estes dois tipos de sinapses: as excitatérias säo
geralmente assimétricas (Figura IA), jå que o espessamento
da membrana pds-sinåptica é maior que o espessamento da
membrana pré-sinåptica, e tém vesiculas esféricas, Por sua vet,
as inibit6rias säo, cm geral, simétricas e apresentam, muitas
vezes, vesiculas achatadas (Figura 1.4).
Pode-se ver, ao microscåpio eletrönico, que as vesiculas
sinåpticas säo geralmentc claras, esféricas e medem em torno
de 40 nm (l nanömetro = 10-6 mm). As vesiculas säo um ele-
mento importante nas sinapses quimicas, pois nelas se localiza
o neurotransmissor, cuja natureza pode ser indicada, muitas
vezes pelo aspecto daquelas. As sinapses que utilizam a ace-
tilcolina como neurotransmissort por exempla, tém vesiculas
claras e esféricas, enquanto as sinapses que utilizam coni0
neurotransmissor o åcido gama-aminobutirico (GABA) apte-
sentam vesiculas achatadas ou elipticasv Por outro lado, exis-
tem vesiculas que apresentam no setl interior utngrånulo ele-
trondenso, por isso, sendo chamadas de vesiculas granulares„
- Existem, mesmo no SNC de mamiferos, pontos de contato entre os neurönios
ern que as membranas celulares cstäo inlimatnellte justaposlas e nas quais
um impulso nervoso pode passar de um neurönio a outro sem a utilizaqa•ho
de neurotransmissoE sio as sinapscs elétricas. Esse tipo dc contato é,
contudo, raro e, provavelmente, seny importåncia na neurofisiologia dos
mamifcros. Por outro ladcb existent locais etn que os neurotransmissores se
pelo espaqo extracelular, indo exercer sua dislåncia, onde
existetn receptores apropriados. Fsse motlo de transn7issäo, denominado
parassinåptico. existe em alguns locals do SNC dos manft•eros e possibilita
vårias populaqöes de neurönios sejam reguladas ao mesmo tentpo-
Um bom exemplo de sinapses com vesiculas granulates såo
aquelas que tém como neurotransmissor as aminas biogénicas
(noradrenalina, dopaminm serotonina etc,) (Figuras 8.4 a 86).
É preciso notar, contudo, que o aspecto da vesicula é apenas
uma indicagäo e näo um elemento decisivo para a identifica-
qåo da natureza quimica do neurotransmissor sinåptico,
Sabe-se que o sistema nervoso é extremamente plåstica e
modifica-se conforme a aprendizagem, ou sejai com os esti-
mulos que recebe do meio externo ou do interior do pr6prio
organismo ao longo da Vida. Essas modificagöes traduzem-se
em alteraqöes na conduqäo da informagäo nas sinapses ou no
aumento ou na diminuiqäo do nåmero dessas estruturasv A
passagem do impulso nervoso pode entäo ser facilitada ou
dificultada por alteragöes induzidas pelas experiéncias vividas,
bem como novas sinapses podem ser formadas ou desativadas
pelas mesmas experiéncias o que constitui a base neurobiolo-
gica do fenömeno da aprendizagem.
Neurotransmissores
Quando o impulso nervoso atinge o elemento pré-sinåptico,
as vesiculas säo conduzidas para a zona ativa e ai se fundem å
membranaj liberando na fenda sinåptica o seu conte(ldo, uma
subståncia quimicai no caso um neurotransmissor. O neuro-
transmissor vai agir, entåo, nos receptores farmac016gicos da
membrana pås-sinåptica (os receptores såo proteinas ai situa-
das). A interagäo neurotransmissor/receptor geralmente altera
a permeabilidade da membrana pås-sinåptica a determinados
ions, provocando mudanga na polaridade elétrica da mem-
brana, que podc propagar-se a partir do ponto excitado, origi-
nando um impulso nervosa. Depois de provocar a alteraqåo na
membrana pos-sinåptica, o neurotransmissor é rapidamente
inativado, por difusäo, por recaptagäo pela terminafåo pré-si-
nåplica ou destruiqäo enzimåtica. A sinapse, assim, estå pronta
para atuar novamente.
Os neurotransmissores, na maioria das vezes, såo produzi-
dos no pericårio neuronal transportados ao longo do ax0nio
e armazenados nas vesiculas sinåpticas. Depais de sua libera•
$0, podem ser reaproveitados por recaptaqåo 011 destruidos
definitivamente.
Atualmente, sio conhecidas dezenas de neurotransmis-
sores, e o numero tende a acnnentar, å jnedida que avanqa o
conhecinnenlo cientifico. Os neurotransmissores clåssicos tém
11101éculas relativamente pequenas, caso da acetilcolina ou das
monoaminas (a noradrenalina, a adrenalina, a dopamina, a
serotonina e a Os outros säo aminoåcidos, como o
glutamato, o aspartatm o åcido gama-aminobutirico (GABA)
ou a glicina. Porém, o maior nümero de neurotransjnissorcs
estå entre os polipeptidios, que télll, como se sabe} grande
peso tnolecular. Dentre estes, podeni ser citadas as endorfi-
nast a subståncia P, a vasopressina etc. Alénm disso, sabe-se que
8 Fundamentos de Neuroanatomia
existem neurotransmissores gasosos, como o oxido nitrico e o
mon6xido dc carbono.
Inicialmentc% pensava-se que cada neurönio pudesse libe-
rar apenas um neurotranstnissot; mas hoje se sabe que a coe-
xisténcia deles é muito comum, principalmente entre neuro-
peptidios e neurotransmissores clåssicos (que (ém baixo peso
molecular). Esse fato, naturalmente, amplia a complexidade
das agtöes que podem ser exercidas a nivel sinåpticoj com a
liberaqäo de um ou outro neurotransmissor ou de suas aqöes
conjugadas. Quando existe mais de um neurotransmissor
presente, um deles pode atuar como neuromodulador das
aqöes do outrof provocando modificaqöes lentas no potencial
da membrana, ou allerando o metabolisnto da célula pos-
sinåptica„
Neuroglia
No tecido nervoso, além dos neurånios, encontramos
outras células que näo estäo diretamente envolvidas na recep-
e na conduqäo dos impulsos nervosos e que, em conjunto,
sio chamadas de neuréglia simplesmente, células da glia
(ou células No SNC, existcm quatro tipos de neu-
råglia: aströglia, oligodendroglia, microglia e epéndima„
Nas preparaqöes histolégicas de rotina, visualizamos apenas
os nåcleos das células gliais com exceqäo do epéndima, que
reveste as cavidades ventriculares do SNC-
Os astrécitos säo células com numerosos prolongamentos,
fato que originou o setl nome. Eles podem ser de dois tipos:
fibrosos e protoplasmåticos (Figura 13), presentes, respecti-
vamente, nas subståncias branca e cinzenta do SNC,
Hii bastante tempo, sabe-se que os astråcitos constituem
um suporte estrutural para os neurOnios e participam do
processo de cicatrizagåo no SNC, ajudando a produzir o
tecido cicatricial. Mais recentemente, descobriu-se que eles
contribuenl também para a transmissäo da informagåo,
influindo na concentraqäo de ions no espaqo extracelular e
Aströcito protoplasmåtico
Microglia
participando da recaptaqäo de neurotransmissores em lorno
das sinapses. Os astrécitos situados na superficie do SNC
enviam prolongamentos até a meninge mais inlerna, a pia-
måtet; formando com ela a membrana pioglial, que envolvc
todos esses c3rgäos. Além disso, prolongamenlos astrocitårios
envolvem os capilares sanguineos, de tal mode que a che-
gada de nutrientes e a expulsåo de residuos entre as célu-
las nervosas e o sangue såo intermediadas pelos astrocitos.
(Figura 1.8).
Eles participam da regulaqäo do fluxo sanguinco, aumen-
tado quando os neurönios eståo ativos e necessitam de mais
oxigénio e glicose- Por outro lacto, os aslrécilos fazem parte
da chamada barreira hematencefålica, que impede a passagem
de muitas subståncias do sangue para o sistema nervoso. Essa
barreira evita que muitas toxinas danifiquem os neurönios,
mas também impede a passagetn de vårios medicamenlos vei-
culados por via sanguinea.
Os oligodendr6citos, por sua vez, säo menores que os
astr6citost tém poucos prolongamenlos (Figura 1 5) e sua
fungäo primordial parece ser a formaqäo da mielina para os
axönios do SNC (Figura 1.8b Deve-se notar que no SNP nao
existemoligodendröcilos, e por isso a lilielinizaqäo das fibras
dos nervos é realizada pelos neurolemåcitos (ou células de
Schwann).
Os microgliåcitos (Figura 1.7) såo células pequenasi com
poucos prolongamentos e, ao conlrårio dos demais elemen-
tos da neuroglia, nåo se originam do ectodermm mas pare-
cem chegar ao SNC no momento da formaqäo dos seus vasos
sanguineos, que 10m Origem mesodérmica. Os microgl i6cilos
tém funqäo fagocitåria, removem detritos e microrganismos
no interior do SNC, dentro do qual participam também das
respostas imun016gicas.
Por fim, as células do epéndima (ou ependimöcitos) säo
células a!ongadas, frequenlemente ciliadas, que revestem as
cavidades do SNC, colocando-se em contato com o liquido
cerebroespinhal„ Este liquido, aliås, é produzido em parte pelos
ependimåcitos comuns e, principalmente, por uma modifica-
qäo do epéndima existente em alguns locals do sistema ven-
tricular: o plexo corioide (Figura 3.26).
Aströcito fibroso
Oligodendröglia
Figura 1.7 Diferentes tipos de célulasda neuroglia no SNC.
'Ive
'iOS
he-
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las
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los
Capitulo | Introduqäoå Estruturo eå Funcäo do Tecido Nervosa
Astrdcito
Microgliécito
Vaso sanguineo
Neurönio
Oligodcndråcitos
Figura 1.8 Visio esquemåtita cla disposiq-io das células neurogliais no SNC-
Nervos
Os nervos sio cordöes de coloraqäo esbranquigada,
constituidos essencialmenle, por libras nervosas (axönios)
protegidas por um envolt6rio de tecido conjuntivo. A 'naior
parte das fibras nervosas presentes nos nervos såo mielini-
zadas, ou seja, tém uma bainha de mielina, que é o resul-
tado da justaposiqäo de vårias camadas da membrana celular
dos neurolemécitos, que se enrolam em torno dos axönios
(Figuras I .6 e I Mesmo as fibras amielinicas costumam
ser "abraqadas» por estas células, que formam a bainha de
As fibras nervosas, com suas bainhas, säo envolvidas por
um tecido conjuntivo delicado, formador do endoneuro. No
interior do nervo, as fibras nervosas se organizam em fascicu-
lost envolvidos por um perineuro, e o nervo como um todo
tem unl envoltörio conjuntivo que leva o nome de epineuro
(Figura 1.9). Estes envoltérios de tecido conjuntivc» além de
servirem de proteqäo aos nervos, säo importantes por conte-
rem vasos sanguineos que iräo trazer oxigénio e outros meta-
bölitos essenciais.
Ao longo dos nervos, existem apenas prolongamentos
neuronais e näa células nervosas, como ocarre nos 6rgåos do
SNC- Por isso, neles existe a possibilidade de regeneraqåo em
caso de lesåo (Figura 1.10).neurilema.
Medula espinhal
Gänglio
sensitivo
Sinapse
Endoneuro Perineuro
439.
epineuro
Célula de
Schwann Mielina
Mügculo
Figura 1.9 Estrutura de um nervo espinhal. (Repr6duzido, sob autorizageio, de Junqueira, I..C,; Carneiro, J, i4istoioqio båsico. Rio de Jane'ro,
Guanabara Koogan, 19963
10 Fundamentos de Neuroanatomia
Axönio
c
F
Placas motoras
Bainha de
mielina
Lesäo
Neurolemécitas
Müsculo
estriado
Terminaqöes em
degeneraqäo
Axönio em
degeneracäo
Neurolemöcitos
Axånio
regenerado
Figura 1.10 Representaqäo dos processos de degeneraqäo e de regenerä#o de uma fibra nervosa em nervo periférico- (A) Neurönia motor
intacto„ (B) Alteraqäes iniciais provocadas por Iesäo. (C) Principio ee regeneraqäo na porqäo proximal do axönio, com rearganizaqäo dos neu-
rolemöcitos; cromatå3ise no corpo celular; degenetaqäo na porgäo distal do axénio. (D) Ramificaqöes axönicas. guiadas pecs neurolemöcitos,
penetram na porqäo distal do nervo- (E) Processos axönicos formam novas termineqöesi processos aberrentes degenerarru (F) Regeneraqäo
completa. (Adaptada de gurt, A.M. Textbook of neuroanatomy. Philadelphia W.a. Saunders, 1993.)
As terminaqöes nervosas
Em sua porqäo distal, os nervos iräo entrar em contato
com os drgåos periféricos por meio de terminaqöes nervosas,
que podem ser sensoriais ou motoras. As terminagöes nervo-
sas sensoriais, também chamadas de receptores sensoriais,
seräo sensiveis a determinado tipo de estimulo, a partir do
qual desencadearäo o aparecimento de impulsas nervosos nas
fibras aferentes ao SNC. Existem, assim, receptores tåteiSi tér-
micos, dolorosos etc. Do ponto de vista morfolégico, os recep-
tores poderäo apresentar-se como terminaqöes nervosas livres
ou serem envolvidos por cåpsulas ou formaqöes de natureza
conjuntiva (Figura 1.11).
As terminaqöes nervosas motoras väo estabelecer contato
entre as fibras nervosas e os efetuadores: misculos ou glandu-
las. Elas podem ser chamadas de jungöes neuromusculares
ou jungöes neuroglandulares„ Morfologicamente, estas ter-
minagöes se assemelham ås sinapses entre os neurénios, e ali
ocorre a liberaqäo de um neurotransmissor que irå atuar na
membrana do efetuadorm
Capitulo i I Introducäoå Estruturct eå Funqäo do Tecido Nervoso
MeissnerPressåo: Valter-Pacini
Terminaqöes livres Ruffini Krause
Fuso neuromuscular propriorreceptor Terminagäo tendinea propriorreceptora
Figura .11 Terminaqöes nervosas sensoriais, como vistas ao microscöpio éptico. (Reproduzido, sob autorizaqäo, de Junqueira, L.C.; Carneira$
J. Histologic båsico, Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 1996.}
neu-
'EGäo
icep-
livres
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ntato
ndu-
lares
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e ali
2r na
Origens e Organizaqäo
Geral do Sistema
Nervoso
14 Fundamentos de Neuroanatomia
Introducäo
O conhecimento de alguns aspectos da filogénese (evolu-
$0) e da ontogénese (embriologia) do sistema nervoso con-
tribui, substancialmente, para a compreensåo de sua morfo-
logia e de seu funcionamento na Vida adulta. Sendo assim é
importante fazer uma råpida abordagem desses aspectosy bem
como tornar clara a organizaqäo anatomica geral do sistema
nervoso, antes de iniciar o estudo da neuroanatomia propria-
mente dita.
Origem filogenética do
sistema nervoso
O lecido nervoso é constituido por células especializadas
na recepqäo, na conduqäo e na transferéncia de informaqöes.
Estas propriedades säo fundamentais para que se faga a inte-
raqäo entre o organismo e o meio ambiente e säo utilizadas
também para o controle do meio interno„ A interaqäo efi-
ciente com o meio ambiente é essencial å sobrevivéncia dos
seres vivos e é observada mesmo nos organismos unicelulares.
Nos animais pluricelulares, porém, é possivel a divisäo de tra-
balho entre as células, e para que aquela interaqäo pudesse ser
realizada, neles ocorreu a aparifäo das células nervosas, ou
neurönios, que säo especializ.adas em excitabilidade, condu-
tibilidade e secrefåo- Portanto, células capazes de receber e
conduzir estimulos, além de elaborar respostas.
Nio se sabe ao certo como e quando surgiram os primei-
ros neurdnios. Conludo, o exame de alguns invertebrados
mais simples pode nos dar algumas pistas para solucionar
estas questöes. Sabemos, por exemplo, que no epitélio de
revestimento da esponja do mar existem células difcrencia-
das, facilmente excilåveis e que podem contrair-se em res-
posta a estimulosr Ao mesmo tempot elas säo capazes de se
comunicar com outras seja por mecanismos elétricos,
seja pela liberaqåo de subståncias que elas mesmas secretam.
Evidentemente, estas células, ainda polivalentes, näo podem
ser consideradas como neurönios tipicos.
Neurönios
Entre os celenterados (como a ågua-viva)} jå encontramos
o que podemos chamar de neurånios. Nestes animais, podcm
ser vistas células situadas na superficie corporali que se comu-
nicam com outras células excitåveis existentes mais interna-
menten formando verdadeira rede nervosa (Figura 2.1), pela
qual circulam impulsos que eventualmente provocaräo con-
tragöes em células musculares. Admite-sc a existéncia, nestes
circuitos, de células com atividade ritmica, do lipo "marca-
passo", que poderiam ser estimuladas ou inibidas mediante
estimulos especificosm Embora em relaqäo a estes animais jå se
possa falar de células nervosas e de uma espécie de «sistema
nervoso% é preciso reconhccer que sua organizaqäo ainda é
muito diferente daquela que encontramos no sistema nervoso
dos vertebrados,
Umaorganizagäo um pouco mais pr6xitna daquela dos
vertebrados pode ser observada em invertebrados como, por
exemplo, a minhocaw Nestes anelideos, o sistema nervoso näo é
mais representado por uma rede neuronal difusa na superficie
do animal, neurönios migraram para o interior do corpo e
tendem a se acumular em ganglios, um fenömeno conhecido
como centralizaqåo (Figura 2. l). Importante esclarecer: o que
chamamos aqui de gånglios nervosos säo estruturas nas quais
se concentram corpos neuronais.
Nesses animais, os neurönios participam de circuitos mais
elaborados e podemos encontrar, por exempla, arcos reflexos,
que säo um tipo de estrutura funcional encontrada mesmo no
sistema nervoso da espécie humana. A Figura 2.2 mostra que,
na minhoca, um neurÖnio sensorial, localizado na superficie
do animal, pode receber estimulos vindos do meio ambiente
e conduzir impulsos nervosos até um gånglio, no qual ocorre
sinapse com um neurönio moton cajo axönio sc dirige a um
mtisculo, provacando contragåo. Temos ai um arco reflexo
simples, ou monossinåptico. Observe a semelhanga com
outro reflexo, o patelan encontrado na espécie humana
(Figura 6.10).
O fenömeno da centralizagäo tornou possivel, ainday o apa-
recimento de circuitos neuronais mais complexos, com fun-
goes mais amplas, mas também mais objetjvas. Observe, por
exemp10± na Figura 2.2> que as informagöes que o neurönio
sensorial leva ao gånglio podem näo so ser repassadas å célula
como também podem ser transmitidas a neurönios
de associafäo (ou neurönios Os prolonga-
mentos dcsses neurönios poderåo dirigir-se, por exemplo, a
Gånglios
Figura 2.1 (A) Nos celenterados, o sistema nervaso é representadc por uma rede nervosa quo se estende par toda a superficie clo corpo do
anitnal. {B) Nos anelicieos, o siste•na nervosa é representado por uma cadeia gangiionar ventral. da qual saern iilotes nervosas que se dirigem
para outcas partes do corpo do animal.
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ga-
Neurönio
motor
Müsculo
Epitélio de
revestimento
Gånglio
Neurönio
sensitivo
MÜsculo
Capitu/02 1 Origens e Organizaqäo GeraldoSistemaNervoso
Neurånio de
associagäo
Müsculo
Figura 2.2 IA} Visio esquemätica de um segmenta de aneiideo trninhcca}, num arco reflexo simples (monossinéptico). (B) Dois segmentos
adjacentes do mesmo animal, nos qua;s se vé um reflexo polissinäptica.
segmentos adjacentes do corpo do animal, no qual iråo provo-
car respostas musculares pela ativaqäo de neurönios motores
ali Neste caso, existe um arco reflexo mais com-
plexo, polissinåptico, que faz com que o funcionamento do
sistema nervoso ganhe em plasticidade> pois o envolvimento
dos neurönios de associagäo possibilita que as respostas sejam
mais localizadas ou mais espalhadas (dependendo da intensi-
dade do estimulo), superando o padräo fixo de respostas do
arco reflexo simples.
O sistema nervoso estritamente ganglionar, contudo,
sé existe nos invertebrados. Durante a evolugäo, a natureza
mudou de estratégia e adotou para os vertebrados um sis-
tema nervoso central (SNC) compacto e indiviso, afaslado
da superficie do animal e protegido por estojos ésseos. Nestes
animais, pode„se observar dentro do crånio um encéfalo, que
lem continuidade com uma medula espinhal situada ao longo
do dorso do animal e protegida pela coluna vertebral,
Percorrendo a escala dos vertebrados podemos obser-
var agora uma outra tendéncia evolutiva, a da encefalizafäo
(Figura 2.3). Hå um aumento gradativo do encéfalo, provo-
cado por um actimulo de células e circuitos nervosos na por-
qäo cefålica do animal Esteb aliås é um fenömeno que pode
ser observado mesmo em invertebrados, pois os ganglios
cefålicos tendem a ser maiores e mais importantes do que os
demajs gånglios do corpo. Ocorre que, nos animais de sime-
tria bilateral, uma das extremidades do corpo se especializa na
exploraqäo do ambiente e ai se desenvolvem 6rgäos sensoriais
diferenciados, lläo encontrados no resto do corpo.
C) acumulo de neurOnios no encéfalo leva ao aparecimento
de circuitos neuronais cada vez mais complexos, possibilitando
o aparecimento de novas fungöes näo encontradas nas espécies
mais simples. Por Outro lad0± as porqöes mais recentes do SNC,
situadas mais rostralmente, tendem a controlar e a se sobrepor,
hierarquicamente, ås porgöes mais antigas, situadas mais cau-
dalmente. Entre os mamiferos finalmentey pode-se observar
como tendéncia evolutiva o aumento do c6rtex cerebral, uma
regiäo muito rica em corpos de neurönios, que formam uma
camada que reveste os hemisférios cerebrais. A espécie humana,
por exemplo, tem uma quantidade privilegiada de cdrtex cere-
bral o que lhe possibilita desenvolver determinadas fungöes
(p. ex., a linguagem verbal, ou as capacidades de raciocinio e
planejamento) que outras espécies näo tém„
Organiza$o geral do SNC
dos vertebrados
Como foi dito antes, os vertebrados tém um SNC representado
por um encéfalo e uma medula espinhal. O por suavez.
constitui-se de trés estruturas: o cérebro, o cerebelo e o tronco
encefålico (Figura 2.4). O cérebro é a regiäo major e a mais ros-
tral. O cerebelo ("pequeno cérebro") é menor e se situa na regiåo
posterior do crånio, em posifäo dorsal com relagäo ao tronco
encefålico- Este åltimo, por sua vet, pode ser dividido em tres por-
goes que säo, em sentido rostrocaudal: o mesencéfalo, a ponte e o
bulbo- A regiåo bulbar é continua com a medula espinhal, que jå
estå como sabemos, fora da cavidade craniana.
Fundamentos de Neuroanatomia
O SNC dos vertebrados é oco, pois se desenvolve, no
embriäo, a partir de unta estrutura tubular (veja ()rigem onto-
genéliccl do sislema nervoso, neste capitulo). Por causa disso,
observamos no interior da medula um canal central e no encé-
falo quatro cavidades que levam o nome de ventriculos. Os
dois primeiros, conhecidos como ventriculos laterais, locali-
zam-se, silnetricamente, no interior dos cerebrais.
O terceiro ventriculo estå situado na Iinha mediana, entre os
dois henlisférjos. Finalmente, o quarto ventriculo ocupa uma
posigåo entre o tronco encefålico e o cerebelo (Figuras 3.15 e
321
O SNC coniunica-se com os Orgäos periféricos por meio do
sistema nervoso periférico (SNPL cujas estruturas principais
säo os nervos e gånglios.
Figura 2.3 Durante a evolL]Cäo das espécies, acorreu aumento progressivo da porcåo mais rostral do SACO a chamada encefalizaqäo,
Cé rebro Telencéfalo
Diencéfalo
Mesencéfalo
Tranco
Ponte
encefälico
Bulbo
Figura 2.4 Divisöes cla SNC dos vertebrados.
..<—- cerebelo
Medula
Capitu102 1 Origens e Organizagäo Gera/ do Sistema Nervoso
re os
uma
.15 e
o do
ipais
Os nervos såo cordöes conlendo prolongamentos neu-
ronais que tém origem na medula espinhal ou no encéfalo.
No primeiro caso, säo chamados de nervos espinhais; no
segundo, nervos cranianos Os gånglios säo, neste caso, aglo-
mcrados dc neur0nios situados fora do SNC. Ele podem scr
gånglios sensoriais encantrados ao longo de alguns nervos
que contém fibras aferentes ao SNC caso dos nervos espi-
Encéfalo
nervos cranianos com funqåo sensorial. Podcm também scr
ganglios viscerais, localizados em vårias partes do corpos
nos quais se encontram neurönios molores que iräo inervar
estruturas viscerais (Capitulo 5). Finalmenle, no SNP, iremos
encontrar, na extremidade dos nervos, as terminagöes ner-
vosas, que podem ser sensoriais ou motoras. Esta organiza•
anatOmica do sistema nervoso dos vertebrados pode ser
esquematizada como na chavc a seguir:
Cérebro
Cercbelo
il'ronco encefålicoSistema nervoso central
Sistema nervoso
Sistenta nervoso periférico
Origem ontogenética do
sistema nervoso
Mesencéfalo
Ponte
BulboMedula espinhal
Nervos espinhais
Nervos cranianos
Sensoriais
Ginglios
Viscerais
Sensoridis
qurminaqöes nervosas
Motoras
O sislema nervoso dos vertebrados tem origelll no folheto
embrionårio mais externo do embriäo, ou seja, no ectodermiu
dado interessante, pois remete å origctn evolutiva dosistema ner-
voso, que, prifllitivamenle, leria surgido na superficie externa dos
animais- Na espécie human-a, o aparecimento do sistema nervoso
acontece na terceira seniana de Vida, quando parte do ectoderma
se transforma no neuroectoderma, o que se traduz em um espes-
a placaneural (Figura 2.5). Logo a placa neural se dobra,
farndo aparecer na superficie dorsal do etnbriåo um sulco neu-
ral} o qual se aprofundarå até que as duas pregas do neuroecto-
derma se fundam, originando o tubo neural (Figura 2.5). O tuba
neural darå origem a todas as estruturas do SNC.
Placa neural
Ectoderma
Sulco neural
A placa neural, ao se dobrar formando o tubo neural,
acaba por excluir as suas extremidades laterais, quc origina-
räo uma estrutura, a crista neural (Figura 23). Esta se loca-
liza, portanto, de cada lado do tubo neural, dividindo„se, em
seguida, ern måltiplos segmentos, que originaräo as estrutu-
ras do SNIP, como os neurönios ganglionares„ A crista neural
origina também outras estruturas, ccnno a medula da glån-
dula suprarrcnal„
O tubo neural, ao se fechar na quarta semana de Vida
intrauterina, apresenta na sua extremidade cefålica tres dilata-
qöes, OLI trés vesiculas encefålicas primitivas, que tém o nome
de prosencéfalo, mesencéfalo e romboencéfalo (Figura 2.6).
Estas regiöes dilatadas daräo origem ao encéfalo no adulto,
enquanto o tabo neural indiferenciado se transformarå na
medula espinhal.
A primeira vesicula, o prosencéfalo, dividir-se-å em duas,
denominadas telencéfalo e diencéfalov O mesencéfalo perma-
Crista neural
c
Crista neural
Ectoderma
Tubo neural
Figura 2.5 (A, B C) Formaqäo do lobo neural. Å esquerda, em6riäo de vertebrados em visäc dorsai„ Å direita, corte transversal do rnesrno-
Fmbfiåo de 20 dias. (B) Embriäa de 21 dias, (C) Frnbriäo de 24 dias. (Esquema Oaseado em F, Cibo Clinical Symposia Cib&Ceigy
Corp.; New Jersey. 1974,)
18 Fundamentos de Neuroanatomia
Telencéfalo
Diencéfalo
Prosencéfalo
Mesencéfalo
Mesencéfalo
Metencéfalo
Rombaencéfalo
Mietencéfalo
Figura 2.6 As vesiculas cncefålicas primitivas doo origern a cinco vesicules secundärias-
nece ünico, enquanto o romboencéfalo origina também duas
vesiculas: o metencéfalo e o mielencéfalo (Figura 2.6).
O telcncéfalo e o diencéfalo däo origem ao cérebro, e o
primeiro cresce tanto que envolve o diencéfalo, originando
assim a maior parte dos hemisférios cerebrais (Figura 2.4). O
mesencéfalo origina no adulto a estrutura de mesmo nome,
enquanto o metencéfalo då origem å ponte e ao cerebelo. Por
lim. o mielencéfalo se transforma no billbo.
Frequentemente, no estudo do sistema nervoso maduro,
fat-se referéncia a uma estrutura embrionåria em vet de sua
derivada correspondente. Por exemplo, pode-se dizer que
o "telencéfalo" tem tais funqöes, em vez de se nomearem as
estruturas que esta estrutura origina no cérebro adulta„ Assim,
é importante o conhecimento das relagöes entre as estruturas
embrionårias e suas derivadas, como resumido no esquema
seguintev.
Embriäo
Telencéfalo
Diencéfalo
Mesencéfalo
Metencéfalo
Mielencéfalo
Tubo neural
Adulto
Cérebro
Mesencéfalo
Cerebelo
Ponte
Bulbo
Medula cspinhal
As cavidades das vesiculas encefålicas comojå mencionad0}
däo origem aos quatro ventriculos cerebrais. Um dos aspectos
mais fascinantes do cstudo da neurobiologia é verificar como
um tubo, formado por uma quantidade relativamente pequena
de células, irå transformar-se em um como no caso da
espécie humana, com cerca de cem bilhöes de neurönios alta-
mente organizados, sem contar as células da neuråglia, que
ciao suporte a toda essa complexidade neuronal.
As células-tronco, existentes no tubo neural e nas vesiculas
encefålicas, sofrem, de inicio, um processo de proliferaqäo, por
meio de divisöes celulares sucessivas, por meio do fenömeno
conhecido como neurogénese. No embriäo isto
ocorre entre a sexta e a vigésima semana da Vida intrauterinam
A medida que as novas células säo elas devem ini-
Ciar um processo de migraۊo, para se posicionarem no local
definitivo em que excrceräo sua fungäo. Neurönios primitives
localizados em diferentes porqöes do tubo neural iräo formar
diferentes estruturas no sistema nervoso do adulto, e muitas
dessas células deveräo deslocar-sc por espaqos consideråveis.
É realmente extraordinårio como um nümero täo grande de
células pode ser direcionado para posicionar-se de maneira tåo
precisa. Na verdade, elas obedecem a sinais quimicos secreta-
dos por outras células existentes no embriäo. No cortex cere-
bral, regiäo cujo desenvolvimento foi bem estudado, sabe-se
que astr6citos especiais, as células gliais radiais, estendem-se
da superficie ventricular å superficie externa da vesicula ence-
fålica e servem de suporte aos jovens neurönios em migragåo
(Figura 2.7), que viajam como sc subissem por uma corda, até
atingir Seu ponto de chegada. Note-se que, no cortex cerebrali
uma eslrutura constituida de diversas camadas estas camadas
seråo formadas de dentro para fora e, portanto, as células das
camadas mais exlernas tém que viajar pelas camadas jå forma-
das, até atingir Seu destino. fi Claro que um erro no processo
de migraqäo pode fazer com que uma populagäo de neurönios
näo esteja prescntc dc modo adequado no sistema nervoso do
provocando disfunqöes. Na espécie humanat a migra-
qåo ocorre principalmente entre a oitava e a vigésima nona
semana do desenvolvimento fetal.
Uma vez encontrada a localizagäo correta, os neurönios
sofrem unn processo de diferencia$o e de maturafäo. No
primeirot eles se transformam nos diferentes tipos neuro-
nais que podemos observar em diferenles pontos do sislema
nervosov No cortex cerebral, por exempla, iräo diferenciar-se
em células piramidais enquanto no cerebelo apareceräo os
neurönios conhecidos como células de Purkinje Isto ocorre
pela manifestaqäo de diferentes genes existentes no material
genético dessas células. Esses neurönios comeqalll, tatnbétn,
a desenvolver seus prolongamentos (Figura 2.8). Forma•se,
assim, a arborizaqäo dendriticat cuja grande superficie pro-
piciarå um aumento da complexidade das conexöes para as
células, ao mesmo tempo em que ocorre o crescimenlo dos
axönios, que deveräo encontrar as células-alvo a que deveräo
Capitu102 1 Origense Organizagäo Geraldo Sistema Nervoso
00
Corpo do
neurönio em
migraqäo
19
Encéfaio
primitivo
Ventriculo
cerebral
Neuroglia
radial
Neurönios em
migraqäo
•ina.
ini-
ocal
ivos
mar
titas
geis.
de
. tåo
eta-
ere-
e-se
Ice-
qäo
até
das
das
rna-
sso
lios
do
ona
lios
Iro-
t-se
OS
}rre
rial
as
dos
räo
Figura 2.7 Migraqäo dos nourönics corticais, (A) Vesiculas encefélicas no embriäo dc algumas sennanas„ (B} Carte frontal regiåo do telen-
céfalor (C; Üetalhe de mostrando neurOnias migrando da zona ventricular para a superficie externa da vesicula, (D} Deta[he de (C), no qual
50 verm os neutönios migrac;åo, orientados pelFf. fibras da neuröglia radial.
se conectar. Aquii mais uma vez, causa espanto como essas
fibras (os axönios) säo capazes de encontrar o seu destino> via-
jando por um trajeto de vårios centimetros, frequentemente
tortuoso e que envolve obståculos pelo caminho.
Existem evidéncias de que os axönios säo guiados por molécu•
las secretadas poroutras células existentes no scu trajeto. Algumas
dessas subståncias säo atrativas e "puxam" os axönios em cresci-
mento em sua diregäo; outras såo repelentes e fazem com que
eles mudem de direqåo. O resultado final é que as fibras nervosas
conseouem atingir o seu destino com uma precisäo espantosa,
podenda estabelecer as conexöes sinåpticas necessårias para o
funcionamento correto dos circuitos neuronais. O processo de
maturagäo e do estabelecimento de conexöes comeqa pela vigé-
sima semana da Vida intrauterina e estende-se para além do nas-
cimento (Figura 2.9). Hoje sabemos que novas conexöes podem
se fazer e se desfazer, inclusive durante toda a Vida adultam
Dendritos
Axönio
Figura 2.8 Viséo esquemética da diferenciaqäo neuronal, corn ratmaqäa de prolongamentos celulares-20 Fundamentos de Neuroanatomia
25 dias 50 dias 5 meses
.11.
Figura 2.9 Desenvolvimcnto do encéfalo humano no periodo intrauterino.
O eslabelecimento das conexöes sinåpticas, a sinaptogé-
nese, comeqa em torno do quinto més de gestaqåo. Muitas
das concxöes såo determinadas geneticamente, mas boa parte
depende das condigöes ambientais internas ao sislema ner-
voso e das interaqöes entre o individuo e o meio externo.
Um (ato interessante no desenvolvimento do sistema ner-
voso é que sio produzid•as muito mais células e conexöes sinåp-
ticas do que o que serå necessårio para a Vida do individuo. Por
causa disso, um fenömeno normal que acontece por volta do
nascimento é a morte neuronal programada (apoptose) de um
grande nümero de neurOni05. 'I'udo indica que sio eliminados
os neurOnios que näo conseguem estabelecer as conexöes ade-
quadas portant(b nåo se (ornam funcionais. Da mesma format
o numero de sinapses, que aumenta de modo consideråvel até
o final do primeiro ano, sofre por essa época o que se chama
de desbastamento sinåptico, uma acentuada queda em seu
nåmero* (o que ocorre outra vez no inicio da adolescéncia).
Os chamados fatores neurotröficos, secretados pelas célu-
las-alvo, såo importantes para a manutengäo dos neurönios
que com elas estabelecem conexåo. Provavelmente, as sinap-
ses que nåo tenham um significado funcional säo também eli-
minadas, enl um processo que tem Sido comparado ao de um
escultor que vai eliminando a matéria supérflua até conseguir
chegar å fornum ideal.
Note-se que a maior parte dos axönios do SNC é mieli-
nizada. A fornnagäo da bainha de mielina, ou mielogénese,
ocorre de maneira ordenada, primeiro em algumas åreas,
depois em outras em um processo que se eslende por muitos
anos e mesmo décadas apås o nascimento.
Durante muito tetnpo, acredilava-se que as conexöes ner-
vosas eram formadas apenas ao longo do desenvolvimento
intrauterino e da primeira infåncia e que a grande plasticidade
observada nesta época näo era mais encontrada no sistema
nervoso maduro- Hoje, sabe-se que isto näo é verdade, pois
hå plasticidade tneslno nos individuos idosos, e a interaqäa
com o meio ambiente é fundamental para formar e manter
um grande nåmero de conexöes entre as células nervosas, nåo
so na infåncia, mas durante toda a Vida.
Outra crenga arraigada e hoje desmentida é a de que näo
haveria geraqåo de neurönios apos o nascimentom Descobertas
mais recentes demonstraram que um pequeno nfimero de
células-tronco permanece em algumas poucas åreas do SNC
por toda a Vida e podem produzir novas células nervosas em
um processo permanente, Isto é importante, pois talvez seja
possivel descobrir como induzir essas células-troncm mesmo
durante a Vida adulta, para a produqäo de neuronios que rege-
net-em estruturas perdidas devido a doenqas ou a processos
degenerativos.
3
Morfologia Externa
do Sistema Nervoso
Central
lieli-
reas,
uitos
ner-
ento
dade
lema
pois
•aqåo
mter
nåo
näo
ertas
o de
SNC
s em
seja
rege-
essos
22 Fundamentos de Neuroanatomia
Introduqäo
O estudo da morfologia externa do SNC é importante,
pois fornece informaqöes necessårias para a abordagem e a
compreensäo de sua cstrutura interna e das conexöes entre
as diferentes regiöes que o constituem. Para fazer este estudo,
convém, an les de mais nadt% conhecer a terminologia anatö-
mica, que possibilita descrever com precisäo a posiqäo espa-
Cial das diversas estruturas nervosas, bem como das relaqöes
que guardam entre si.
deve-se considerar que as descrigöes ana-
tömicas levam em conta trés planos espaciais (Figura 3.1
Os planos sagitais dispöem-se paralelamente ao plano
median(), que é aquele que divide o corpo em duas meta-
des simétricas. Os planos coronais såo perpendiculares
aos planos sagitais e repartem o corpo em uma porgäo
anterior (da frente) e uma porqäo posterior (de trås). Os
pianos horizontais säo perpendiculares aos outros planos
e dividem o corpo humano em uma porgäo superior e
uma porgäo inferior. Muitas estruturas internas so se tor-
nam visiveis quando o SNC é seccionado em um desses
planos,
Além disso, o SNC distribui-se ao longo de dois grandes
eixos que säo designados como rostrocaudal e dorsoventral
(Figura 3.2). Assim, uma estrutura mais pr6xima da cabega
é chamada de rostral em relagäo a outra estrutura que esteja
mais perto da cauda, que é chamada caudal. Do mesmo 1110dc%
uma estrutura que esteja mais pr6xima das costas é chamada
de dorsal em relagåo a outra estrutura mais perto da barriga
ou ventrei a ventral.
Nos animais em geral, o eixo rostrocaudal é reto mas, na
espécie humanm que assumiu uma postura bipede, o eixo fle-
xiona-se e o encéfalo encontra-se em um ångulo de noventa
graus em relagäo å medula espinhal. Por causa disso, as estru-
turas dorsais que na altura do corpo, eram posteriores, na
regiåo do cérebro passam a ser superiores. O mesmo ocorre
com as estruturas ventrais, na regiäo do cérebro, säo infe-
riores e näo mais anteriores como no resto do sistema nervoso
central (Figura 3.21 0 Quadro 3A registra um pequeno glos-
sårio com os termos de relaqäo mais usados para o estudo do
Rostral
Rostral
Dorsal
Ventral
Caudal
Dorsal (superior)
Ventral
(inferior)
Ventral
Dorsal (posterior)
(anterior)
Caudal
Figura 3.2 Os eixos anatömicos e sua retaqäo com o sistema nervoso
central,
O sistema nervoso central dos vertebrados divide-se
(Capitulo 2) da seguinte maneira:
EncéfaloSNC
Medula espinhal
Cérebro
Cerebelo
Tronco encefålico
c
Sagital
Mesencéfalo
Ponte
Bulbo
SNC
Horizontal Coronal ou
frontal
Figura 3.1 Os planos anatémicos espaciais.
Capitu103 Morfologia Externa do Sistema Nervoso Central 23
Quadro 3.1 Glossårio.
Termo
Caudal
Contralateral
Distal
Dorsal
Intermédio
Ipsilateral
Lateral
Medial
Medianc
Proximal
Rostral cranial)
Ventral
Significado
Nais préximo dB Gudä dos Contråfiode rostral.
Quefca do lado oposto do torpo- Conttårio deipsilateral.
Mais afastadc do ponto d? origem. Contririo de proximal.
Mais priximo do dorso- Geralmente sininimo de posterior (coma
exteqäo das estruturasdo cérebro}. Cantrårio d? ventral,
Oue fica entre duas estruluras, uma medial, outra lateral.
Que fire do mesmo lido do Contririo de contralateral
Mais afastado do plano mediano, Contririo de medial.
Mais pré/arnodo plano mediano. Contråfio de lateral
Dit-se de irgäo au estrutura localizados no plano media no, que divide
0 corpo em metades simétrit$.
Mais prÖximo do ponto demigem- Contrårio de distal
pröximo da de
Mais pr"imo dB barriga. Gerälmente,é sinönimode anterior .com a
exceqäo das estruturasdc Contrårio de dorsal.
Sulco mediano
posterior
Cone
medular
Intumescéncia
cervical
Intumescéncia
lombar
Filamento
terminal
vcsc
le-se
10
Neste capftu10i faremos o estudo macrosc6pico dessas
estruturas, comeqando pela medula espinhal e abordand0}
sucessivamente, as estruturas mais rostraisv
Medula espinhal
A medula espinhal é um cilindro de tecido nervoso contido
no canal vertebral e envolvido por membranas conjuntjvas
as meninges (Figura 3.5)i Na espécie humanm tal como em
outros mamiferosj o calibre da medula näo é uniforme, sendo
visiveis duas dilatagöes as intumescéncias cervical e lombar.
Estas dilataqöes corresponden-o respectivamente, ås regiöes
da medula de onde saem os nervos que inervaräo os mem-
bros superior e inferior. A inervagäo desses membros requer
a presenga de maior nümero de neurönios ei portanto, de
maior massa de tecido nervoso, o que aumenta o calibre da
Figura 3.3 Visäc esquemética da superficie posterior de medula es-
pinhal, da qual icram retirados os nervos espinhais,
medulam Por outro lado, a extremidade caudal da medula espi-
nhal é afilada, formando o cone medular (Figura 33),
A medula espinhal é percorrida em toda a sua extensäo
por sulcos longitudinais: na face anterior säo visiveis a fissura
mediana anterior, ladeada pelos sulcos laterais anteriores;
na face posteriori observamos o sulco mediano posterior;
ladeado pelos sulcos laterais posteriores(Figura 3.4), Na
regiäo cervical da medulai entre os sulcos laterais posteriores
e o sulco median0} existem, de cada lado, os sulcos intermé-
dios posteriores.
Sulco mediano
posterior
Sulco intermédio
posterior
Sulco lateral
posterior
Fasciculo
cuneiforme
Fasciculo
gräcil
Canal central
da medula
Funicufo
posterior
Reiz posterior
do nervo espinhal
Gänglio espinhal
Funiculo lateral
Raiz anterior
do nervo espinhal
Funiculo anteriorSulco
lateral
anterior
Fissura mediana
anterior
Figura 3.4 Corte transversal da medula espinhal. em visio esquemätica,
24 Fundamentos de Neuroanatomia
Os sulcos da superficie da medula säo importantes para
delimitar trés regiöes em cada lado dessa estrutura: o funiculo
anterior, situado entre a fissura mediana anterior e o sulco
lateral anterior; o funiculo lateral, entre os sulcos laterais
anterior e posterior e o funiculo posterior, delimitado pelos
sulcos mediano posterior e lateral posterior (Figura 3.4). O
luniculo posterior, na porqäo cervical da medula, é dividido,
por conta do sulco interfilédio, em dais fasciculos o gråcil,
mais medial, e o cuneiforme% mais lateral.
Nos funiculos, eståo presentes feixes de libras nervosas,
que conduzem impulsos em direqäo ascendente ou descen-
dente dentro da medula. Os fasciculos gråcil e cuneiforme,
por exemplo, säo feixes sensoriais que levam informaqöes
para estruturas nervosas acima da medula.
Os sulcos laterais da superficie da medula säo o local em
que tém origem os nervos espinhais Estes sio formados por
duas rafzes a ventral ou anterior e a dorsal ou posterior. A
raiz ventral nasce do sulco lateral anterior, enquanto a raiz
dorsal nasce do sulco lateral posterior, Nesta Illtima, existe
um ganglio (os gånglios nervosas säo dilataqöes formadas por
um aglomerado de neurönios), o gånglio espinhal ou gån-
glio da raiz posterior. Note-se que as raizes såo formadas por
uma série cle filamentos nascidos separadamentes os filamen-
Pia-måter
Aracnoide
Dura-mater
Tecido adiposo
no espaqo
epidural
Véftebra
7
tos radiculares, que depois se unem para formar as raizes dos
nervos (Figura 3.5).
A porqäo da medula que då origem a um par de nervos espi-
nhais é chamada de segmento medularm Existenli portanto,
tantos seomentos tnedulares quantos såo os nervos espinhais
e cada segmento recebe o nome do nervo correspondenter Por
exemplo: o printeiro segmento cervical serå chamada Cl, o
quinto segmento toråcico serå T5 e assim sucessivamente nas
porgöes lombar, sacral e coccigea da medllla (Figura 3.6).
Chama a atenqåo, quando se observa a medula in situ, o
fato de que ela é mais curta do que o canal vertebral, termi-
nando no nivel das vértebras Ll ou 1.2m As raizes dos nervos
que saem das reoiöes mais caudais da medulü continuant a
ocupar o canal vertebral abaixo deste ponto e, em conjunto,
fortnam a chamada cauda equina (Figura 3.6), por sua seme-
Ihanqa com o rabo dos cavalos.
A medula é envolvida por tnembranas de natureza conjun-
tiva: as meninges. A mais externa e também mais espessa é cha-
mada dura-måter. Entre ela e as vértebras, exisle um
ocupado por gordura e veias: o espago extradural ou epidural
(que costuma ser utilizado para a introduqäo de anestésicos
em algumas cirurgias)r A segunda meninge é a aracnoide,
separada da dura-måter por um espaqo virtual, o espago sub-
Filamentos
radiculares
Sulco mediano
posterior
Espaqo
subdural
Espaqo
epidural
Gänglio
espinhal
Nervo
espinhal
Figura 3.5 espinhal com seus enva\tårios.
Capitu103 1 Morfologia Externa do Sistema Nervoso Central 25
os
spi-
into,
Ihais
Por
nas
rmi-
rvos
Into,
inte-
jun-
cha-
•aqo
ural
iicos
'ide,
sub-
0
CIO
TIO
Cauda
equina
col
Figura 3.6 fvTcduia esp?nhal na interior da vertebra, ondc se vé
a relacåo entre segmentas medulares as vértebras e a formagäo
cla cauda equina.
dural. Por outro lado, enlre a aracnoide e a pia-nlåter, existe
uma {rea mais ampla, o espaqo subaracnåideo, no qual circula
o liquor (veja Meninges e liquor, ainda neste capilulo) (Figura
3.5). A pia-måter reveste intimamen le a superficie da medula e
format quando esta termina, o filamento terminal, encontrado
entre as raizes nervosas da cauda equina (Figura 3.3).
Tronco encefålico
O tronco encefålico (Figuras 3.7 e 3.14L porfäo do SNC
imediatatnente rostral å ruedula espinhalt divide-se em bulbo,
ponte e mesencéfalo. Vamos abordar esta regiäo comeqando
por seu contorno anterior, partindo da parte mais caudal em
direqäo å rostral (Figura 3114).
() bulbo é a continuagåo direta da medula espinhal e com
ela se limita por uma linha que tangencia o aparecinnento do
primeiro nervo cervical Na superficie anterior do bulbo,
observa-se a continuaqåo da fissura mediana anterior e dos
sulcos laterais anteriores, jå esludados na parte dedicada
å medula. Entre a fissura mediana anterior e o sulco lateral
anterior localiza-sc% de cada lado, uma eminéncia, a piråmide.
As piråmides såo constituidas por fibras ntotoras, as quais
conduzem impulsos ncrvosos que descem dc årcas da super-
ficie cerebral em direqåo å medula espinhalm Essas fibras cru-
zam o plano mediano na regiåo caudal do bulbo, obliterando
a fissura mediana anterior: é a decussagäo das piråmides.l
Por causa desse cruzamento, o hemisfério cerebral esquerdo
Quando as fibras nervosas cru-zam obliquamente o plano dentro
do SNC, chamamos a isso uma decussaväo (palavra derivada do nuttiera]
ronvano X = deco)-
controla a musculatura do Jado direito do corpo e vice-versa.
Laleralmente ao sulco lateral anterior existe uma saliéncia de
forma oval, a Oliva, que corresponde a um agrupamento de
neurånios (o nåcleo olivar inferior) ali existente. O limite
superior do bulbo é sulco horizontal, o sulco bulbopon-
tino, que o separa da ponte.
No Ironco encefålico, fazenl cone.xäo vårios pares de ner-
os nervos cranianos, cujos pontos de origem descreve-
remos a seguin No sulco lateral anteriori entre a piråmide e a
oliva, nasce o nervo hipoglosso, décimo segundo par craniano.
Lateralmente å do sulco laleral posterior, continuacgåo
do sulco de mesmo nome da medula nascent, em sentido cra-
niocaudal, os nervos glossofaringeo, vago e acessério, respec-
tivamente nono, décimo e décimo primeiro pares cranianos.
Note-se que o nervo acess6rio tcm outra raiz (raiz espinhall
que nasce do funiculo lateral da medula cervical e sobe para se
unir å raiz bulbar, formando o décimo primeiro par.
Na regiäo do sulco bulbopontino orioinam-se os nervos
abducente, facial e vestibulococlear (sexto, sétimo e oitavo
pares cranianos). Entre os nervos facial e vestibulococlear,
nasce o nervo intermédim parte do sétimo par.
A ponte é a porqåo média do tranco encefålico. Sua super-
ficie anterior é ntarcada pela presenga de estriaqöes transver-
sais, causadas por numerosos feixes de fibras, que convergem
de cada lado para farmar as pedånculos cerebelares médios,
constituidos por libras nervosas que penetram no cerebelo.
Nesta regiåo emerge o nervo trigémeo, quinlo par craniano„
O trigémeo nasce sob a forma de duas raizes, uma motora,
delgada, e outra sensorial, mais calibrosa„
A ponte apresenta anteriormente uma depressäo em sua
face anterior, o sulco basilar, formado por uma artéria que
ai se aloja: a artéria basilar. Em posiqäo rostral å ponte, loca-
lira-se o representado pelos pedünculos cere-
brais, duas colunas de fibras que penetram no cérebro e deli-
mitam entre si um espaqo, a fossa interpeduncular. Nessa
fossa, ocorre a emergéncia do nervo oculomotor, terceiro
par craniano. Vamos examinar agora o contorno posterior
do tronco encefålico, comeqando novamente pela regiåo mais
caudal (Figura 3.7).
A parte caudal do bulbo nåo apresenta novidades em rela-
qäo å medula cervical, eslando presentes os sulcos laterais pos-
teriores, intertnédios e mediano posterior, bem como os fas-
ciculos gråcil e cuneiforme, jå estudados, Estes dois fasciculos
säo constituidos de fibras que sobem pela medula e terminam
nas nicleos gråcil e cuneiformc% representados na superficie
dobulbo por duas saliéncias denontinadas, respectivamente,
tubérculos gråcil e cuneiforme„ Importante lembrar: no inte-
rior do SNC chamamos de nücleos os aglomerados de neurö-
nios cam aspecto e fungäo semelhantes.
Em continuidade aos tubérculos gråcil e cuneiform€b hå
belares inferiores. Eles delimitam lateralmente o assoalho do
quarto ventriculo e säo constituidos por fibras que se dirigem
do bulbo ao cerebelo.
Logo acima dos tubérculos, observa-se a abertura de uma
cavidade, cuja parede ocupa a maior parte do contorno pos-
terior do tronco encefålico: trata-se do assoalho do quarto
ventriculo, que se estende por regiöes do bulbo e da ponle,
O quarto ventriculo é uma cavidade, cujo teto constitui-se
essencialmente pelo cerebelo (retirado nas peqas para estudo
do tronco encefålico).
O assoalho do quarto ventriculo tem a forma de um losango
e é percorrido por um sulco longitudinal, o sulco mediano,
que é ladeado por dois outros SUICOS: os sulcos limitantes.
26 Fundamentos de Neuroanatomia
32 ventriculo
Trigono
habenular
Pineal
Corpo geniculado
lateral
Coliculo superior
Nervo troclear
Pedünculo
cerebelar superior
Sulco mediano
do 40 ventrfculo
Pedünculo
cerebelar inferior
Tubérculo do
nucleo gråcil
Sulco intermédio
posterior
Fasciculo
gracil
Tålamo
(pulvinar)
Corpo
geniculado
medial
Braco do
coliculo inferior
Coliculo inferior
PedÜncuio
cerebelar médio
Area vestibular
Eminéncia medial
Sulco limitante
Tubérculo do
nücleo cuneiforme
Fasciculo
cuneiforme
Sulco
mediano
posterior
Figura 3.7 Superficie posterior do tronco encefélico-
Entre o sulco limitante e o sulco mediano, estå presente a
eminéncia medial. Lateralmente aos sulcos limitantes encon-
tramos a årea vestibulan assim chamada por corresponder å
regiäo na qual estäo situados os nåcleos vestibulares.
O quarto ventriculo comunica-se com•m (a) o tercciro ventri-
culm pelo aqueduto cerebral; (b) o canal central da medula;
(c) com o espaf0 subaracnéideoi pelas aberturas mediana e
laterais do quarto ventriculo. Acima e ao lado do assoalho do
quarto ventriculo, veem-se feixes de fibras que ligam o cere-
belo com a ponte e com o mesencéfalo, respectivamente cha-
mados de pedånculos cerebelares, médios e superiores.
Na regiäo do mesencéfalo, existem quatro eminéncias
arredondadas•. os coliculos superiores e os coliculos inferio-
res. Logo abaixo dos coliculos inferiores, emerae o nervo tro-
clear, quarto par craniano.
Cada coliculo inferior se une, pelo brago do coliculo
inferior, a uma estrutura do diencéfalo, o corpo geniculado
medial. Por sua vet, cada coliculo superior, por meio do
brago do coliculo superior, mantém ligaqäo com o corpo
geniculado lateral O corpo geniculado medial e os coliculos
inferiores fazem parte das vias da audifäo. Jå os corpos geni-
culados laterais e os coliculos superiores estäo envolvidos na
fungäo visual.
Os coliculos constituem o chamado teto do mesencéfalo.
A Figura 3.8 mostra a regiäo mesencefålica em corte transver-
sal, com suas subdivisöes. Nela localizam-se dois importantes
grupamentos neuronais do mesencéfalo: a subståncia negra
e o nåcleo rubro, e ainda a cavidade do mesencéfalo, o aque-
duto cerebral.
Cerebelo
O cerebelo (Figuras 3.9 a 3.13), cujo nome significa
pequeno cérebro'% situa-se posteriormente ao tronco ence-
fålico e em posiqäo inferior regiäo mais posterior do cérebro
(Figura 3.15). O cerebelo estå ligado ao Ironco cerebral por
trés pedånculos cerebelares de cada lado, anteriormente men-
cionados.
Teto
Mesencéfalo
PedÜnculo
cerebral
Capitu103 1 Morfologia Externa do Sistema Nervoso Central 27
Coliculo
Aqueduto cerebral
Subståncia
cinzenta
periaquedutal
Nücleo rubro
Substäncia negra
Base do
pedünculo
cerebral
Figura 3.8 Corte transversel do mesencéfalo, em visio esquemåtica.
O cerebelo tem uma porqäo mediana, o vérmis, ladeado
por duas massas lalerais os hemisférios cerebelaresv A super-
ficie do cerebelo é in lensamente pregueada e apresenla-se sob
a forma de låminas transversais de tecido nervoso, as folhas
do cerebelo, separadas por sulcos. Alguns sulcos mais pro-
fundos säo denominados fissuras do cerebelo e servelll para
delimilar divisöes desse Orgäo os lobos e 16bulos cerebelares„
Fazendo-se cortes passando pelo cerebelo (Figuras 311 e
3,121 observa„se que nele a subståncia cinzenta dispöe-se exter-
namente, formando o cårtex cerebelart ao passo que a subståncia
branca se dispöe internamente, constituindo o corpo medular
do cerebelo. No interior do corpo medular existem aglomera-
dos de neurönios, os nücleos centrais do cerebelo, denominados
fastigial, globose, emboliforme e denteado (Figura 3.12).
Em um corte sagital mediano (passando, portanto, pelo
vérmis), nota-se que o cerebelo assemelha-se a uma årvore
(Figura 3.11). Cada ramo dessa årvore corresponde um 16bulo
do cerebelo„ O ramo mais inferior da årvore é denominado
nådulo e a ele se liga, de cada lados utna porqåo do hemisfério
chamada flöculo (Figura 3.10). Os f16culos ficam logo abaixo
dos pedånculos cerebelares médios, que säo, como jå foi dito,
feixes de fibras nervosas que ligam a ponte ao cerebelo„ O
nodulo e os flöculos, em conjunto, constituenl um lobo do
cerebelo, o lobo floculonodular. Este lobo é separado do res-
tante do cerebelo pela fissura posterolateral.
Ainda utilizando o corte sagilal passando pelo vérmis se
contarmos os ramos da årvore a partir do ramo mais superi013
geni-
os na
éfa10T
tsver-
tantes
negra
aque-
;nifica
ence-
:rebro
il por
men-
Lobo anterior
Fissura prima
i.
Hemisférios cerebeleres
vamos localizar, logo apos o terceiro ramo, uma fissura muito
evidente, a fissura prima (Figuras 3.9 e 3.11). Esta fissura
divide o corpo do cerebelo nos lobos anterior e posterior.
Temos entåo trés lobos no o anterior, o pos-
terior e o floculonodular, separados entre si pelas fissuras
prima e posterolateral. Esta divisåo, com base
encontra uma certa correspondéncia filogenética. Admite-se
que o lobo floculonodular corresponde ao primeiro ccrcbclo
a aparecer na escala animalt o arquicerebelo„ O lobo ante-
rior corresponde a um cerebelo de origem intermediåria,
o paleocerebe10i Jå o lobo posterior, que aparece somente
nos mamiferos mais evoluidos, corresponde aa neocerebelo
(dois 16bulos do vérmis do lobo posterior: a piråmide e a
üvula costumam ser incluidos no
A Figura 3.13 apresenta um diagrama dessa divisäo celebelar.
Cérebro
O cérebro, a porqäo mais rostral e mais desenvolvida do
SNC, é derivada de duas das vesiculas embrionårias encefåli-
cas — o diencéfalo e o telencéfalo. Como a vesicula telencefå-
I ica cresce muito, envolve a vesicula diencefålica (Capitulo 2),
de tal modo quet no cérebro do adult(b as estruturas derivadas
do diencéfalo sé såo visiveis na face inferior do encéfalo ou em
cortes, enquanto as estruturas telencefålicas ocuparäo quase a
totalidade da superficie cerebral
Vérmis cerebelar
Lobo posterior
Figura 3.9 Superficie posterior do cerebelo-
28 Fundamentos de Neuroanatomia
Lobo anterior
Lobo posterior
Fissura
posterolateral
Nödulo
Fissura
posterolateral
Nücleo fastigial
Nücleo
denteado
Nücleo
globoso
Vérmis cerebelar
Figura 3.] O Superficie enteriar do cea?beio.
Lobo anterior
PedÜnculo
cerebelar
superior
Pedünculo
cerebelar
rnédio
Flöculo
Nödulo
Tonsila
Fissura prima
Lobo posterior
Figura 3.11 Cone saqital m,ediano do cerebelo
Cörtex cerebelar
Nücleo
emboliforme
Corpo
medular
Fig ura 3.12 Corte horizontal do cerebelo mostrando os nücteos cerebe!ares.
Capitulo 3 Morfo/ogia Externa do Sistema Nervoso Central 29
Lobo anterior
Lobo posterior
Lobo
floculonodular
Arquicerebelo
Paleocerebelo
Neocerebefo
Fissura
prima
Piramide
Üvula
Fissura
posterolateral
Figura 3.13 Diaqrama da supeficie cerebelar mastrcando suas ciivisöes.
Diencéfalo
O diencéfalo (Figuras 3.14 e 3.15) origina quatro regi-
Oes cerebrais: o tålamo, o hipotålamo, '0 epitålamo e o
subtålamo (quase todas fazendo parte da parede do ter-
ceiro Em um corte sagital mediano doencéfalo
(Figura 3.15), pademos visualizat o terceiro ventriculo, Lima
cavidade mediana em forma de fenda que se comunica com
o quarto ventriculo pelo aquedulo cerebral e com os ventri-
culos laterais pelos forames interventriculares. Na parede do
lercciro ventriculo, observa-sc um sulco que vai do forame
interventricular ao aqucduto cerebral o sulco hipotalå-
micov As estruturas siluadas acima deste sulco na parede do
ventriculo pertencem ao tålamo; as abaixo dele pertencem
ao hipotålamo.
O tålamo lem uma forma ovalada e estå frequentemente
ligado ao tålamo do lado oposto por uma ponte de tecido
nervoso a aderéncia intertalåmica. A porqäo posterior
Bulbo olfatdrio
Fissura longitudinal
do cérebro
Trato olfatörio
Nervo dptico
Trigona olfatörio
Tiber cinéreo
Corpo mamilar
Nervo
oculomotor
Pendünculo
cerebral
Nervo troc[ear
Nervo trigémeo
(raiz motore)
Nervo trigémeo
(raiz sensitiva)
Nervo
abducente
Nervo
vestibulococlear
Sulco
bulbopantino
Nervo hipoglosso
Nervo acessörio
(raiz bulbar)
1 P nervo cervical
Nervo acessörio
(raiz espinhal)
4,
0,
Figura 3.14 Superficie interior do encéialo.
Sulco olfatÖrio
Giros orbitais
Giro reto
Hipöfise
Quiasma éptico
Trato Öptico
Fossa interpeduncufar
Nervo oftälmico
Nervo maxiliar
Netvo mandibular
Sulco basilar
Nervo facial
Netvo intermédio
Oliva
Nervo glossofaringeo
Nervo vago
Pirämides
Suco lateral
anterior
Dccussaqäo das
piråmides
Fissura mediana
anterior
30 Fundamentos de Neuroanatomia
Giro frontal superior
Aderéncia interta[åmica
Sulco do cingulo
Giro do cingulo
Corpo caloso
Septo pelücido
Forame
interventricular
Årea subcalosa
(Area septal)
Comissura anterior
Låmina terminal
Tålamo
Quiama Optica
HipotäEamo
{na parede
do 30 ventriculo)
Sulco hipotalämico
Hipåfise
Corpo mamilar
Ponte
ulbo
Figura 3.15 Superficie do encéfalo em carte saqital mediano„
Sulco central
Lébulo paracentral
Sulco do
corpo caloso
Sulco
parieto-occipital
Förnix
Teto do
39 ventriculo
Sulco calcarino
Pineal
Comissura posterior
Coliculos
Cerebelo
Aqueduto cerebral
49 ventriculo
Teto do
40 ventriculo
do tålamo leva 0 nome de pulvinar do tålamo e abaixo dela
podem ser visualizadas outras duas estruturas talåmicas: os
corpos geniculados lateral e medial, citados no item corres-
pondente ao tronco encefålico.
O hipotålamo situa-se abaixo do tålamo (Figura 3.15) e, além
dc ocupar parte da parede do terceiro ventriculo, a ele perten-
cem estruturas visiveis na face inferior do cérebro -- o quiasma
o tilber cinéreo e os corpos mamilares (Figura 3.14).
Os corpos mamilares säo duas eminéncias arredondadas situ-
adas em frente aos ped(tnculos cerebrais. Os nervos épticos
(segundo par craniano) emergem do quiasma Optico; poste-
riormente a este, veem-se os dais tratos dpticos„ Note-se que os
tratos Öpticos terminam no corpo geniculado lateral. A regiäa
situada entre os corpos mamilares e o quiasjna åplico denomi-
na-se tåber cinéreo. Desta regiäo, orioina-se uma espécie de
funilt o infundibulo da hip6fise, continuo com esta glåndula.
O epitålamo silua-se posteriormente ao tålamo e nele
encontramos o corpo pineal e as habénulas (Figuras 3.7 e
3.15). Finalmente, o subtålamo, uma regiåo diencefålica näo
visivel na paredc do terceiro ventriculo, encontra„se entre o
mesencéfalo e 0 hipotålamo e pode ser visto em cortes como
na Figura 3.21, sob a forma dos nåcleos subtalåmicos, uma
das estruturas que o compöem.
C) tercejro ventriculo é limitado, anteriormente, pela
låmina terminal, uma estrutura telencefålica (Figura 3.15), e
superiormente, pela tela coriéidea, da qual se origina o plexo
corioide (estrutura dificil de se visualizar em peqas anatomi-
cas Os plexos corioides såo estruturas vasculares,
existentes em todos os ventriculos cerebrais. Eles såo impor-
tantes porque parlicipam da forniaqäo do liquido presente nos
ventriculos, o liquor.
Telencéfato
A vesicula telencefålica (Figuras 3.14 a 3.19) do embriäo
origina a maior parte dos hemisférios cerebrais. Os dois
hemisfériost um de cada lado, säo separados entre si pela fis-
sura longitudinal do cérebro. Na espécie humana, o cérebro
tem uma superficie irregular, marcada pela presenqa de sulcos
que delimitam giros ou circunvolugöes cerebrais. Cada hemis-
fério cerebral tem ti'és faces: (a) a dorsolateral; (b) a medial e
(c) a inferior (ou base do cérebro)m
A superficic de cada hemisfério cerebral pode ser dividida
em regiöes denominadas lobos, tomando-se como pontos dc
referéncia os sulcos ai existentes. Em geral, cada lobo leva 0
nome do osso suprajacente, existindo assim os lobos frontal,
parietal, temporal e occipital (Figura 3.16).
Para delimitar esses lobos, é necessårio identificar inicial-
mente um grande sulco horizontal na superficie do cérebro
— o sulco lateral (Figura 3.18). Um outro sulco, vertical e
ocupando mais ou menos o centro do hemisfério, é o sulco
central. Com estes dois sulcos, torna-se possivel delimitar trés
lobos: acitna do sulco lateral, teremos os lobos frontal e parie-
tali situados, respectivamenle, anterior e posteriormente ao
sulco central; o lobo temporal situa-se abaixo do sulco lateral,
enquanto o lobo occipital, por sua vez, delimita-se pelo sulco
parieto-occipital (mais visivel na face medial do hemisfério)
(Figura 3.19) e por uma pequena depressio na borda inferior
do cérebro, a incisura pré-occipital. Uma linha
ligando esses dois acidentes da superficie, constitui o limite
anterior do lobo occipital. Um quinto lobo cerebral, deno-
minado insula, situa„se internamente, tornando-se visivel
quando se abrem as bordas do sulco lateral (Figura 3.17).
31
central
icentral
Jlco do
caloso
SUICO
•ccipital
FörniX
reto do
ltriculo
Itarino
- Pineal
rsterior
)liculos
:erebral
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ntriculo
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erior
låria,
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eno-
Capitulo 3
insula
Morfologia Externa do Sistema Nervoso Central
8
Giro temporal
transverso anterior
Lobo frontal
Lobo temporaltZZÄ
Lobo parietal
Lobo occipital
Figura 3.16 Lobos corticais do cérebro. IA) Visao do face dotsokitera!.
B) Visio das faces rnedial e inferior.
Face dorsolateral
No lobo frontal, existe um sulco paralelo ao sulco central, o
sulco pré-centraL Esses dois sulcos delimitanl o giro pré-cen-
tral, a principal årea motora do cortex cerebral (Figura 3.18).
O lobo frontal apresenta ainda trés giros de posifäo hori-
zontal: os giros frontais superior, médio e inferior. Esses
Sulco central
Giro frontal superior Giro pré-central
Sulco frontal superior
Sulco pré-central
Giro frontal média
Sulco frontal inferior
Giro frontal inferior
{parte oper cular)
Ramo ascendente
do sulco lateral
Giro frontal inferior
(parte triangular)
Ramo anterior
do sulco lateral
Giro frontal inferior
(parte orbital)
Sulco lateral
Giro temporal superior
Giro temporal médio
Sulco temporal inferior
Figura 3.17 Face dorsolateral do cérebro em que foi exposta a in-
sula,
giras säo delimitados por dois sulcos: os sulcos fronlais supe-
rjor e inferior. O giro frontal inferior é subdividido em trés
partes por ramos do sulco lateral; este nasce na base do cére-
bro e se divide em trés ramos na face dorsolateral: os ramos
anterior e ascendente penetram no lobo frontal e o ramo
posterior, continuagåo do sulco lateral, dirige-se para trås e
para cima, run10 ao lobo parietal. A porqio do giro frontal
inferior, localizada abaixo do ramo anterior, chama-se parte
orbital, por$o situada entre os ramos anterior e ascendente
é a parte triangular e a porgäo posterior ao ramo ascendentc é
a parte opercular do giro frontal inferior. As partes opercular
e triangular do hemisfério esquerdo säo åreas que regulam a
expressäo da linguagem -v a palavra falada ou escrita -o sendo
também conhecidas como årea de Broca-
No lobo parietal, observa-se, posteriormente ao sulco cen-
tral e paralelamente a ele% a presenga do sulco pés-centraL
Entre