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183 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA Unidade III 7 ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO E SISTEMA NERVOSO CENTRAL Você está dirigindo pela autoestrada e ouve um forte ruído à sua esquerda. Prontamente desvia para a direita. Matheus deixa uma anotação na mesa da cozinha: “Vejo você mais tarde. Fique com tudo pronto às 19 horas”. Você sabe que “tudo pronto” é o jantar para os convidados. Você está dormitando, porém acorda assim que seu bebê começa a choramingar. O que tais fatos têm em comum? Eles são exemplos diários do funcionamento de seu sistema nervoso (SN), que traz quase que permanentemente suas células corporais em atividade. O SN é o sistema regente de controle e de comunicação do organismo. Todo pensamento, ato e emoção refletem a sua atividade. Suas células se comunicam por sinais elétricos e químicos, os quais são velozes e específicos, geralmente promovendo respostas quase que instantâneas. Com apenas 2 quilogramas de peso e cerca de 3% da massa corporal total, o SN é um dos menores, todavia mais complexos, dos doze sistemas corporais. Essa rede complexa de bilhões de neurônios e de um número ainda maior de células da neuroglia está organizada em duas subdivisões principais: o sistema nervoso central (SNC) e o sistema nervoso periférico (SNP), conforme ilustra a figura a seguir: Encéfalo Medula espinal Figura 210 – SNC e SNP Observação Os neurônios são células especializadas para a condução e a transmissão de sinais elétricos no SN. Já as células da neuroglia ajudam os neurônios a realizarem seus papéis, como os astrócitos e os oligodendrócitos, no SNC, e as células de Schwann e as células satélites, no SNP. 184 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III Lembrete O SNC corresponde ao encéfalo e à medula espinal dos vertebrados, enquanto o SNP equipara-se aos neurônios, às células da neuroglia, aos gânglios e aos nervos cranianos e espinais que se situam fora do SNC. Conquanto seja muitas vezes comparado com um computador, o SN é bem mais complexo e mutável do que qualquer dispositivo eletrônico. Ainda assim, como em uma máquina, o veloz fluxo de dados e a alta atividade de processamento dependem de atividade elétrica. Contudo, desigualmente do computador, partes do cérebro apresentam a capacidade de reorganizar as conexões elétricas anteriormente estabelecidas conforme a chegada de novos dados, de tal modo que compõe parte do processo de aprendizagem. Em conjunto com os órgãos endócrinos, o SN controla e adéqua as atividades de outros sistemas. Esses dois sistemas partilham relevantes características estruturais e funcionais. Ambos dependem de alguma maneira de comunicação química com tecidos e órgãos-alvo e habitualmente agem de maneira complementar. O SN normalmente age provendo ligeiras e sucintas respostas a estímulos, alterando provisoriamente as atividades de outros sistemas orgânicos. A resposta pode ser praticamente imediata, ou seja, em poucos milissegundos, e os fins esvaecem logo após interromper a atividade nervosa. Em compensação, as respostas endócrinas caracteristicamente possuem desenvolvimento mais brando do que as do SN, porém comumente persistem mais tempo, ou seja, horas, dias ou anos. Os órgãos endócrinos modulam a atividade metabólica dos demais sistemas em resposta à disponibilidade de nutrientes e à demanda energética. Eles também coordenam processos ininterruptos por longos períodos, isto é, meses a anos, como o crescimento e o desenvolvimento. Lembrete Os órgãos endócrinos são responsáveis pela produção de hormônios, sendo eles lançados diretamente na corrente sanguínea, e atingem determinados tecidos-alvo. 7.1 Organização do sistema nervoso A neuroanatomia significa o estudo do SN. Ele apresenta o nome de sistema porque é composto de um tecido fundamental, que é o tecido nervoso, o qual, por sua vez, é composto de células nervosas chamadas de neurônios. Os neurônios, portanto, são as unidades morfofuncionais desse sistema. Lembrete Os neurônios são as unidades morfofuncionais do sistema nervoso. Portanto, eles são as células especializadas para a condução e a transmissão de sinais elétricos no SN. 185 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA 7.1.1 Introdução à terminologia da Neuroanatomia A terminologia da Neuroanatomia é detalhada na descrição da organização tridimensional complexa do encéfalo. Os eixos do SN são com facilidade entendidos em animais, que possuem um SNC mais simples do que os dos seres humanos. No gato, por exemplo, o eixo rostrocaudal se estende aproximadamente em linha reta desde o nariz até à cauda, conforme ilustra a figura a seguir: Dorsal Ventral Rostral Caudal Figura 211 – Os eixos anatômicos e a sua relação com o SNC Esse eixo chamamos de eixo longitudinal do SN, mais frequentemente de neuroeixo, porque o SNC possui uma organização longitudinal predominante. O eixo dorsoventral, perpendicular ao eixo rostral, se estende desde o dorso até o abdome. As terminologias posterior e anterior são sinônimos de dorsal e ventral, concomitantemente, conforme ilustra a figura a seguir: Rostral Caudal Dorsal (superior) Dorsal (posterior) Ventral (anterior) Ventral (posterior) Figura 212 – Os eixos anatômicos e a sua relação com o SNC Lembrete Neuroeixo é a linha imaginária que se estende da extremidade inferior da medula espinal até a região mais superior do encéfalo. 186 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III O eixo longitudinal do SN humano não é reto como no gato. Durante a formação, o encéfalo (e, por conseguinte, seu eixo longitudinal) sofre uma curvatura proeminente, ou flexura, na região do mesencéfalo. Em vez de descrever as estruturas anatômicas localizadas rostrais a essa flexura, normalmente usam-se as terminologias superior e inferior. Essa curvatura do eixo reflete a insistência da flexura cefálica. Portanto, determinaremos três planos fundamentais em relação ao eixo longitudinal do SN nos quais as secções anatômicas são realizadas. Veremos ainda as secções horizontais, as quais são realizadas paralelamente ao eixo longitudinal, de um lado a outro; as secções transversais, que são realizadas perpendicularmente ao eixo longitudinal, entre as faces anterior e posterior; as secções transversais do hemisfério cerebral, que são aproximadamente paralelas à sutura coronal do crânio e, por conseguinte, também chamadas de cortes coronais; as secções sagitais, as quais são realizadas paralelamente tanto ao eixo longitudinal do SNC como à linha mediana, entre as faces anterior e posterior; e, por fim, descreveremos uma secção mediossagital, que divide o SNC em duas metades simétricas, enquanto uma secção parassagital é realizada fora da linha mediana. Lembramos, também, que em Neuroanatomia diversos afixos ou termos são utilizados. Na tabela a seguir mostramos o significado, com exemplos, de alguns afixos: Tabela 2 – Significado, com exemplos de alguns afixos ou termos que são utilizados frequentemente em Neuroanatomia Afixos ou termos Significado Exemplo Arac- Teia de aranha Aracnoide-máter Colículo Saliência Colículo inferior Córtex “Casca” exterior Córtex cerebral Di- Através Diencéfalo Dura Duro, resistente Dura-máter -encéfalo Pertencente ao encéfalo Mesencéfalo Fascículo Feixe Fascículo lateral Foice “Em forma de foice” Foice do cerebelo Lemnisco Fita Lemnisco lateral Mes- Meio Mesencéfalo Met- Depois Metencéfalo Miel- Medula Mielencéfalo Pedúnculo Ponte Pedúnculo cerebral Pros- Em Prosencéfalo Romb- “Em forma de diamante” Rombencéfalo Sub- Abaixo Subcortical Tel- Final Telencéfalo 187 ED FI S - Re vi sã o: L uc as- D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA Saiba mais Vamos relaxar! No site indicado a seguir você conhecerá 45 fatos curiosos sobre o cérebro humano. Boa leitura! 45 FATOS curiosos sobre o cérebro humano. Galileu, 2 set. 2015. Disponível em: <https://revistagalileu.globo.com/Caminhos-para-o-futuro/ Saude/noticia/2016/09/45-fatos-curiosos-sobre-o-cerebro-humano. html>. Acesso em: 31 mar. 2018. 7.1.2 Divisão do SN Veremos agora que o SN é um todo. Sua divisão em partes tem um significado apenas didático, pois as diversas partes estão intensamente relacionadas do ponto de vista morfológico e funcional. O SN pode ser dividido em partes, levando-se em conta o critério anatômico, o critério funcional e o critério embriológico. Existe ainda uma divisão quanto à segmentação. A tabela a seguir mostra a divisão com base nos critérios anatômicos do SN: Tabela 3 – Classificação hierárquica das grandes estruturas neuroanatômicas SNC Encéfalo Medula espinal Cérebro Cerebelo Tronco encefálico Telencéfalo Diencéfalo Cortex cerebelar Núcleos profundos Mesencéfalo Ponte BulboCórtex cerebral Núcleos da base Tálamo Hipotálamo Epitálamo Subtálamo 7.1.2.1 Divisão do SN com base nos critérios anatômicos Esta divisão, que é uma das mais estimadas, é composta de SNC e de SNP. O SNC é aquele que se situa dentro do esqueleto axial, ou seja, a cavidade craniana e o canal vertebral, constituído pela superposição dos forames vertebrais, e o SNP é aquele que se situa fora desse esqueleto. Em geral, idealiza-se que o SNC apresenta duas partes principais: o encéfalo e a medula espinal. O encéfalo e a medula espinal formam o neuroeixo. O encéfalo é dividido nas seguintes partes: o cérebro, o tronco encefálico e o cerebelo. Chamamos de cérebro o par de hemisférios cerebrais e o diencéfalo. O tronco encefálico abrange o mesencéfalo, a ponte e o bulbo ou a medula oblonga. No homem, a relação entre o tronco encefálico e o cérebro pode ser rudemente confrontada à que há entre o tronco e a copa de uma árvore, conforme ilustra a figura a seguir: ericj Realce 188 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III Prosencéfalo Mesencéfalo Rombencéfalo Cervical Torácica Coccígea Cérebro Lombar Sacral Medula espinal Nervo isquiático Nervo ulnar Nervo mediano Nervo radial Plaxo branquial Nervo frênico Nervo obturatório Nervo femoral Plaxo lombar Plaxo sacral Cerebelo Mesencéfalo Ponte Bulbo Figura 213 – Divisão do SN com base nos critérios anatômicos Lembrete De acordo com a localização de suas partes, o SN é dividido em SNC e SNP. Vamos estudar o tronco encefálico? Como vimos, ele é dividido em mesencéfalo, ponte e bulbo. O mesencéfalo é a parte estreita do encéfalo que conecta o cérebro na ponte e no cerebelo. À cavidade estreita do mesencéfalo chamamos de aqueduto do mesencéfalo, o qual interliga o III e o IV ventrículo. O bulbo apresenta uma forma cônica e conecta-se à ponte, superiormente, e à medula espinal, inferiormente. Abrange muitas quantidades de neurônios, chamadas de núcleos, e serve de via para as fibras nervosas ascendentes e descendentes. A ponte situa-se sobre a face anterior do cerebelo, inferior ao mesencéfalo e superior ao bulbo. A ponte deriva o seu nome do amplo número de fibras transversais sobre sua face anterior que conectam os dois hemisférios cerebelares. Outra parte que estudaremos no nosso encéfalo é o cerebelo. Ele é a formação nervosa volumosa, localizada atrás do bulbo e da ponte, adentrando na constituição do teto do IV ventrículo. O bulbo, a ponte e o cerebelo rodeiam uma cavidade preenchida com liquor ou líquido cerebrospinal (LCS), o IV ventrículo. Este se conecta superiormente com o III ventrículo por meio do aqueduto do mesencéfalo; inferiormente, continua-se com o canal central da medula espinal. Comunica-se com o espaço subaracnóideo por meio de três aberturas na parte inferior do teto. Através dessas aberturas que o LCS dentro do SNC atinge o espaço subaracnóideo. ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce 189 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA Por fim, veremos o cérebro, que compõe a maior parte do encéfalo. Ele é formado por dois hemisférios, que são conectados por uma massa de substância branca chamada de corpo caloso. Cada hemisfério cerebral expande-se do osso frontal ao osso occipital no crânio, superiormente à fossa anterior do crânio e à fossa média do crânio; posteriormente, o cérebro permanece acima do tentório do cerebelo. Os hemisférios cerebrais são separados por uma fenda profunda, a fissura longitudinal do cérebro, dentro da qual se projeta a foice do cérebro. Observação O corpo caloso consiste em um conjunto de fibras transversais, que, ao cruzarem a linha média, se abrem em leques, de forma a alcançar os diferentes pontos de toda a convexidade cerebral. Emergindo abaixo do corpo caloso está o fórnice, um feixe complexo de fibras nervosas. O infundíbulo da hipófise é uma formação nervosa em forma de funil. Como vimos anteriormente, o cérebro apresenta dois hemisférios cerebrais e o diencéfalo. Veremos agora o diencéfalo. Ele está quase totalmente escondido da superfície do encéfalo. Inclui o tálamo dorsalmente, e o hipotálamo ventralmente. O tálamo é uma massa ovoide ampla de substância cinzenta, que se localiza de cada lado do III ventrículo. A extremidade anterior do tálamo constitui o limite posterior do forame interventricular, a abertura entre os ventrículos laterais e o III ventrículo. O hipotálamo compõe a parte inferior da parede lateral e o assoalho do III ventrículo. Observação Forame interventricular, ou forame de Monro, é a abertura entre o ventrículo lateral e o III ventrículo. Está situado entre as colunas do fórnice e a extremidade anterior do tálamo. Lembrete Uma das regiões mais relevantes do SNC, o hipotálamo, pertence ao diencéfalo. A continuidade do SNC acontece pela medula espinal. Ela se localiza dentro do canal vertebral, na coluna vertebral, e, assim como o encéfalo, é envolvida por três meninges: a dura-máter, a aracnoide- máter e a pia-máter, conforme ilustram as figuras a seguir: ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce 190 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III Figura 214 – Dura-máter Figura 215 – Aracnoide-máter Figura 216 – Pia-máter Ela é aproximadamente cilíndrica e inicia superiormente no forame magno do crânio, onde é contínua com o bulbo, conforme ilustra a figura a seguir: 191 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA Figura 217 – Região proximal da medula espinal, dentro do canal vertebral (a parte posterior das vértebras foi removida para exposição da medula). Em sua parte proximal, observa-se sua conformação cilíndrica e a emergência de filetes nervosos que formam os nervos espinais. Vê-se, ainda, a dura-máter, semirremovida nesta peça Acaba inferiormente na região lombar. Abaixo, a medula espinal afila-se no cone medular, a partir do ápice do qual um prolongamento da pia-máter, o filamento terminal, desce para aderir ao dorso do cóccix, conforme ilustra a figura a seguir: Figura 218 – Em sua região distal, vê-se sua terminação cônica e a cauda equina que preenche a porção distal do canal vertebral 192 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III Observação As meninges são revestimentos do SNC originado do mesênquima e de células da crista neural. Há três meninges: dura-máter, aracnoide- máter e pia-máter. Agora vamos descrever a parte periférica do SN. O SNPabrange os nervos cranianos e os nervos espinais, os gânglios e as terminações nervosas. Portanto, são vias que transportam os estímulos ao SNC ou que carregam até os órgãos efetuadores as ordens procedidas da parte central. Lembrete Gânglios são grupos de neurônios do exterior do SNC. Nervos são feixes de axônios periféricos com um trajeto comum. Os 31 pares de nervos espinais estão aderidos por meio das raízes ventrais ou motoras e das raízes dorsais ou sensitivas. Cada raiz adere à medula por uma sequência de radículas, as quais abraçam toda a extensão do segmento medular correspondente. Cada raiz nervosa dorsal possui um gânglio da raiz dorsal, cujas células dão origem às fibras nervosas periféricas e centrais. Os 12 de nervos cranianos estão conectados com o encéfalo, sendo que os dois primeiros pares, o nervo olfatório e o nervo óptico, apresentam origens encefálicas no telencéfalo e diencéfalo, respectivamente. Os demais pares de nervos cranianos possuem origens encefálicas no tronco encefálico. Saiba mais A análise da evolução filogenética do SN possibilita a concepção da sua morfologia e permite que sejam entendidas as relações entre os desenvolvimentos e as interações das estruturas nervosas e os prováveis comportamentos dos seus referentes seres, assim como provoca questionamentos sobre a própria noção de fatos, como a consciência. Portanto, sugerimos que você aprecie o artigo científico a seguir: RIBAS, G. C. Considerações sobre a evolução filogenética do sistema nervoso, o comportamento e a emergência da consciência. Revista Brasileira de Psiquiatria, v. 28, n. 4, p. 326-338, 2006. ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce 193 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA 7.1.2.2 Divisão do SN do ponto de vista funcional Do ponto de vista funcional, podemos dividir o SN em sistema nervoso somático (SNS) e sistema nervoso visceral (SNV). O SNS é também chamado de SN da vida de relação, ou seja, aquele que relaciona o organismo com o meio. Para isso, a parte aferente do SNS comunica aos centros nervosos gerados em receptores periféricos o que se passa no meio ambiente. Por outro lado, a parte eferente do SNS conduz aos músculos estriados esqueléticos o comando dos centros nervosos, derivando movimentos que levam a um maior relacionamento ou integração com o meio externo. O SNV, ou da vida vegetativa, se relaciona com a inervação das estruturas viscerais e é muito interessante para a integração da atividade das vísceras no sentido da homeostase. De tal modo, como o SNS, caracteriza-se no SNV uma parte aferente e outra parte eferente. O componente aferente leva os impulsos nervosos oriundos em receptores das vísceras, os visceroceptores, a áreas específicas do SNC. O componente eferente traz impulsos de certos centros nervosos até as estruturas viscerais, acabando em glândulas no músculo liso ou no músculo estriado cardíaco. Por definição, chamamos de SNA apenas o componente eferente do SNV, sendo que o SNA se divide em simpático e parassimpático. Observação O controle dos papéis – por exemplo, a digestão, a frequência cardíaca, a micção e a deglutição – é realizado por uma parte do SN chamada de SNA. 7.1.2.3 Divisão do SN com base na segmentação ou metameria Podemos dividir o SN em sistema nervoso segmentar e suprassegmentar. A segmentação no SN é demonstrada pela conexão com os nervos. Referimos, pois, ao sistema nervoso segmentar todo o SNP, mais aquelas partes do SNC que estão em relação direta com os nervos típicos, ou seja, a medula espinal e o tronco encefálico. O cérebro e o cerebelo, como falamos, pertencem ao sistema nervoso suprassegmentar. O nervo olfatório e o nervo óptico se ligam ao cérebro, todavia não são considerados nervos típicos. De tal modo, nos órgãos do sistema nervoso suprassegmentar, a substância cinzenta situa-se por fora da substância branca e forma uma camada fina, o córtex, que reveste toda a superfície do órgão. Já nos órgãos do sistema nervoso segmentar não há córtex, e a substância cinzenta pode situar-se por dentro da branca, como acontece na medula espinal. O sistema nervoso segmentar aportou na evolução antes do suprassegmentar e, funcionalmente, dizemos que é subordinado. De tal modo, as comunicações entre o sistema nervoso suprassegmentar e os órgãos periféricos, os receptores e os efetuadores se realizam por meio do sistema nervoso segmentar. Lembrete A substância cinzenta é a parte do tecido nervoso na qual predominam corpos celulares de neurônios, enquanto a substância branca é a parte do tecido nervoso em que predominam axônios mielínicos. ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce 194 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III Recordaremos agora um pouco sobre a história. Andreas Vesalius, em seu estudo De humani corporis fabrica (apud GOMES et al., 2015, p. 157), escreveu a respeito do cérebro e do sistema nervoso. Ele afirmou: “o encéfalo é a sede da alma dos indivíduos e das suas faculdades. Ele reside no crânio, sendo que magnificamente se ajusta ao seu formato na cavidade superior da cabeça, e assim ocupa todo esse espaço”. Vesalius, em alguns trechos de seu livro, faz menções da abertura do crânio com analogias à de um cofre. Diz: [...] primeiro, o encéfalo está protegido por uma membrana, a dura-máter. Após a sua remoção, surgem as partes dos hemisférios cerebrais direito e esquerdo, que por sua vez é contínuo pela medula oblonga e medula espinal (apud GOMES et al., 2015, p. 157). Ele prossegue: [...] após a remoção da dura-máter percebam que ela envia uma dobra entre os dois hemisférios cerebrais (foice do cérebro), e entre o cérebro e o cerebelo (tentório do cerebelo). Assim, a exposição dos hemisférios cerebrais possibilita a visualização de duas grandes cavidades (ventriculos laterais), os giros cerebrais e a substância branca subcortical. Em um nível mais profundo observam-se estruturas subcorticais, como o tálamo, o globo pálido, o putame, o núcleo caudado e as cápsulas internas e externas. A remoção da parte posterior do cérebro revela o cerebelo e o tronco encefálico. Após “virar” anteriormente o cerebelo e todo o tronco encefálico, enfim a medula espinal aparece (apud GOMES et al., 2015, p. 157). Segue a sua descrição: [...] internamente, os ventrículos laterais estão conectados com o III ventrículo, e este por sua vez é contínuo por um canal (aqueduto do mesencéfalo) que termina no IV ventrículo. Nos ventrículos pode ser observado um plexo ou redes (plexo corioideo). Vejam o septo (septo pelúcido), o corpo caloso, a abóbada (fundo de saco) e o cerebelo, sua relação com esses ventrículos (apud GOMES et al., 2015, p. 157). A figura a seguir ilustra essa descrição: 195 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA Figura 219 – Ilustração de Fabrica (1555) Perceberam como os fatos históricos facilitam o entendimento sobre as estruturas anatômicas? Vamos agora a um “pequeno glossário” das estruturas anatômicas mencionadas por Vesalius: • Bulbo ou medula oblonga é a parte inferior do tronco encefálico. • Foice do cérebro é um septo vertical mediano em forma de foice que ocupa a fissura longitudinal do cérebro separando os dois hemisférios cerebrais. • Tentório do cerebelo é uma dobra da dura-máter que separa o cerebelo do lobo occipital do cérebro. • Tálamo é uma parte do cérebro. • Globo pálido e putame são estruturas que formam os núcleos da base. • Cápsula interna consiste em um feixe de fibras localizadas no cérebro que apresenta partes do neurônio que se dirigem ao córtex cerebral ou partem dele com destino a regiões subcorticais. • Cápsula externa é uma lâmina branca encontrada entre algunsdos núcleos da base. • Septo pelúcido é uma estrutura anatômica fina que separa os dois ventrículos laterais. 196 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III Veja: Mesencéfalo Ponte Bulbo Medula espinal Cerebelo IV ventrículo cerebral Tálamo Figura 220 – Vista medial do tálamo, tronco encefálico e cerebelo no plano de secção sagital Lembrete O tronco encefálico é dividido em mesencéfalo, ponte e bulbo. Foice do cérebro Figura 221 – Vista inferior da meninge dura-máter 197 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA Corpo caloso Septo pelúcido Núcleo da base (núcleo caudado) Ventrículo lateral Figura 222 – Vista anterior do cérebro no plano de secção coronal 7.1.3 Papéis do SN Estudaremos agora os papéis do SN. Sabemos que o SN efetua trabalhos complexos. Ele nos possibilita sentir diversas fragrâncias, dialogar e recordar acontecimentos do passado; do mesmo modo, ele produz sinais que controlam os movimentos corporais e regula o funcionamento dos órgãos internos. Essas várias atividades podem ser reunidas em três papéis fundamentais: sensitivo (aporte), integrador (processamento) e motor (saída). No papel sensitivo, os receptores sensitivos detectam estímulos internos, como o aumento da pressão arterial, ou estímulos externos, como uma gota de água caindo na sua perna. Essas informações são então levadas para o encéfalo e para a medula espinal por meio dos nervos cranianos e espinais. No papel integrador, o SN processa as informações sensitivas, avaliando-as e tomando as resoluções apropriadas para cada resposta em uma atividade que chamamos de integração. No papel motor, após o processamento das informações sensitivas, o SN pode desencadear uma resposta motora específica por meio da ativação de efetores, como os músculos e as glândulas por intermédio dos nervos cranianos e espinais. A estimulação dos efetores gera a contração dos músculos e a secreção de hormônios pelos órgãos endócrinos. Podemos exemplificar os três papéis fundamentais do SN associando à ideia de quando você recebe um telefonema após escutar o aparelho tocar. O som do toque do telefone estimula receptores sensitivos em suas orelhas, sendo ele o papel sensitivo. Essas informações auditivas são então transmitidas para o encéfalo, onde são processadas, e é tomada a decisão de receber ao telefonema, sendo ele o papel integrador. Após isso, o encéfalo estimula a contração de músculos específicos que lhe possibilitarão apanhar o telefone e apertar a tecla adequada para atendê-lo, sendo ele o papel motor. O diagrama a seguir mostra uma visão geral funcional do SN. Esse diagrama apresenta a relação entre o SNC e o SNP, assim como os componentes e os papéis das divisões aferentes e eferentes. ericj Realce ericj Realce 198 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III Processamento de informação Músculo estriado esquelético Receptores sensitivos especiais Receptores sensitivos somáticos Sistema nervoso somático Sistema nervoso autônomo Informação sensitiva na parte aferente Comandos motores na parte eferente Inclui Receptores sensitivos viscerais Parassimpático e Simpático Sistema Nervoso Central (encéfalo e medula espinal) Sistema Nervoso Periférico – Músculos lisos – Músculo estriado cardíaco – Glândulas Receptores Efetuadores Figura 223 – Uma visão geral funcional do SN 7.1.4 O tecido nervoso Veremos agora que os tecidos do organismo são classificados em quatro tipos fundamentais com base na estrutura e função: o tecido epitelial, que forra as superfícies do corpo, as cavidades do corpo, os ductos, e forma as glândulas; o tecido conjuntivo, que liga, sustenta e protege as partes do corpo; o tecido muscular, que se contrai para produzir movimentos; e o tecido nervoso, que principia e transmite impulsos nervosos de uma parte do organismo para outra. O tecido nervoso, que nos interessa no momento, incide apenas em dois tipos de células: os neurônios e as neuroglias. Assim, a menor unidade morfofuncional do SN é o neurônio, sendo ele uma célula especializada na transmissão de impulsos nervosos. Existem tipos diferentes de neurônios; contudo, podemos observar que eles são constituídos pelos dendritos, que recebem impulsos de outras células; pelo corpo ou pericário, que é o centro metabólico do neurônio e onde é processado o impulso nervoso; e pelo axônio, que é o prolongamento que conduz o impulso nervoso. A figura a seguir mostra uma visão geral dos neurônios. Já a neuroglia (glia = cola) suporta, nutre e protege os neurônios e mantém a homeostase no líquido intersticial que banha os neurônios. As neuroglias são em torno de cinco vezes mais numerosas que os neurônios. ericj Realce ericj Realce ericj Realce 199 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA Corpo Axônio Dendrito Bainha de mielina Núcleo do corpo Figura 224 – Visão geral dos neurônios Lembrete O SN é formado por células nervosas, os neurônios, e por células chamadas em conjunto de neuroglia. Axônio é o prolongamento do neurônio que leva o potencial de ação do pericário até seu alvo. Dendrito é um dos prolongamentos que parte do pericário e recebe um influxo sináptico. 7.1.4.1 Visão geral dos neurônios Os nomes conferidos aos neurônios foram indicados em razão do seu tamanho, forma, aspecto, função ou provável descobridor (por exemplo, a célula de Purkinje, do cerebelo). O tamanho e a forma dos corpos celulares são bastante variáveis. O diâmetro do corpo celular pode variar de quatro micrometros (por exemplo, a célula granular do cerebelo) a 125 micrometros (por exemplo, o neurônio motor da medula espinal). Os neurônios podem exibir diversas formas: piramidal, ampuliforme, estrelada ou granular. Uma peculiaridade adicional desses pericários é o número de organização de seus processos. Alguns neurônios têm poucos dendritos, enquanto outros apresentam numerosas projeções de dendritos. Com exceção de dois tipos celulares, os quais chamamos de célula amácrina, sem axônio (por exemplo, os neurônios da retina e as células granulares do bulbo olfatório), todos os ericj Realce 200 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III neurônios têm pelo menos um axônio e um ou mais dendritos. A figura a seguir ilustra os tipos básicos de neurônios quanto ao número de prolongamentos: Dendrito Corpo Corpo Corpo Axônio Fusiforme Estrelado Piramidal Pirforme AxônioAxônio Figura 225 – Prolongamentos dos neurônios Os dendritos (grego: déndron = árvore), em geral, são curtos, de alguns micrômetros a alguns milímetros de comprimento, ramificados, como se fossem galhos de uma árvore. Os dendritos têm “espinhas” que servem como ponto de contatos sinápticos. Os axônios (grego: áxon = eixo), na grande maioria dos neurônios, é longo e fino e se origina do pericário ou de um dendrito principal em uma região chamada de cone de implantação. O axônio possui comprimento muito variável, dependendo do tipo de neurônio, podendo ter, na espécie humana, de alguns milímetros a mais de um metro. Eles podem ser mielínicos ou amielínicos. Lembrete O axônio, apresentando ou não bainha de mielina, é também chamado de fibra nervosa. Saiba mais Leia o artigo a seguir: MENDES, P. B.; DE MELO, S. R. Origem e desenvolvimento da mielina no sistema nervoso central: um estudo de revisão. Saúde e Pesquisa, v. 4, n. 1, p. 93-99, 2011. Disponível em: <http://periodicos.unicesumar.edu.br/index. php/saudpesq/article/view/1654>. Acesso em: 12 jun. 2018. ericj Realce ericj Realce 201 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/07 /2 01 8 ANATOMIA Cada neurônio apresenta apenas um axônio, todavia cada axônio normalmente apresenta vários ramos chamados de colaterais. Um axônio e seus colaterais acabam por ramos finos separados entre si chamados de telodendro. A extremidade distal de cada telodendro se expande no interior de pequenas estruturas em forma de bulbo chamadas de terminações axônicas. Nas terminações axônicas são armazenadas substâncias químicas chamadas de neurotransmissores. As moléculas dos neurotransmissores liberadas pelas terminações axônicas constituem o meio de comunicação em uma sinapse. Alguns neurônios, entretanto, especializam-se em secreção. Seus axônios terminam próximos a capilares sanguíneos que captam o produto de secreção liberado, em geral um polipeptídio. Os neurônios desse tipo são chamados de neuromoduladores e se encontram na região do cérebro. Lembrete Neurotransmissores são moléculas envolvidas na transmissão do impulso nervoso. São eles que medeiam a passagem do sinal elétrico entre dois neurônios ou entre um neurônio e uma fibra muscular. Neuromoduladores são substâncias químicas aptas a alterar a transmissão do impulso nervoso. 7.1.4.2 Classificação dos neurônios Os neurônios podem ser classificados de acordo com a sua forma e a sua função. Quanto à forma, distinguem-se os neurônios multipolares, com muitos dendritos que se estendem a partir de todo o corpo. Os neurônios multipolares são encontrados no corno anterior da medula espinal, nas células de Purkinje no córtex do cerebelo e nas células piramidais no córtex do telencéfalo. Outros tipos de neurônios classificados quanto à forma são os neurônios bipolares, que possuem um dendrito e um axônio, e estão presentes na retina, no epitélio olfatório, em gânglios dos nervos cranianos e na orelha interna. Os neurônios pseudounipolares são os que apresentam um axônio dendrítico e desenvolvem-se durante o período fetal, de um neurônio bipolar. Eles encontram-se no gânglio espinal e nos gânglios sensitivos dos nervos trigêmeo, facial, glossofaríngeo e vago. Por fim, há os neurônios unipolares, que aparecem raramente em vertebrados. São encontrados, principalmente, durante a embriogênese. Funcionalmente, os neurônios podem ser classificados em três tipos: neurônios aferentes ou sensitivos, neurônios eferentes ou motores e interneurônios ou de associação. Os neurônios sensitivos são aqueles que transmitem o impulso oriundo da periferia para a parte central do SN. Os neurônios motores transmitem o impulso da parte central do SN em direção à periferia. Os interneurônios realizam a conexão entre os neurônios na parte central do SN, ou seja, ligam um neurônio a outro. ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce 202 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III Lembrete Neurônio sensitivo ou neurônio aferente é o que leva a informação ao SNC. Neurônio motor é o que inerva o músculo estriado esquelético e a musculatura lisa das vísceras. Já o interneurônio apresenta prolongamentos curtos e está situado entre dois outros neurônios. 7.1.4.3 Sinapses As sinapses são pontos de transmissão descontínua de estímulos de um neurônio para outro ou para um órgão efetuador. Quanto à forma e ao modo de funcionamento, reconhecem-se dois tipos de sinapses: elétricas e químicas. Lembrete Sinapses são áreas de contato direto entre dois neurônios ou entre um neurônio e uma célula efetora, sendo ela um músculo ou uma glândula. 7.1.4.4 Arco reflexo Os impulsos nervosos que se difundem em sentido ao SNC, dentro dele ou para fora dele, adotam modelos característicos, dependendo do tipo de informação, origem e destino. A via seguida pelos impulsos nervosos que geram um reflexo chamamos de arco reflexo. A figura a seguir ilustra um arco reflexo: Chegada do estímulo e ativação do receptor Ativação de um neurônio sensitivo Processamento da informação no SNCResposta do efetuador Ativação do neurônio motor Etapa 1 Etapa 2 Etapa 3 Etapa 5 Etapa 4 Estímulo Receptor Arco reflexo Raiz anterior Raiz posterior Sensação transmitida ao encéfalo via colateral Legenda Efetuador Figura 226 – Um arco reflexo ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce 203 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA Lembrete O arco reflexo é a resposta involuntária rápida a certo estímulo periférico originado pela alça de conexão sináptica localizada na medula espinal. É chamado de simples quando compreende apenas um neurônio sensitivo e um motor ou composto quando entre eles existe um interneurônio. Vamos recordar e exemplificar as ideias inicias que estudamos sobre o SN? Ele provê ao organismo humano uma forma dinâmica de comunicação interna, que nos possibilita mover, falar e coordenar a atividade de bilhões de células. De tal modo, a atividade neural é basicamente valiosa para a capacidade corporal de manter a homeostasia. Todos os comportamentos, das respostas reflexas simples até as ações mentais complexas, são o produto da sinalização entre os neurônios, que permanecem interconectados de maneira adequada. Avaliando-se a simples ação de golpear em uma bola de tênis com uma raquete, conforme ilustra a figura a seguir, a informação visual acerca do movimento da aproximação da bola é analisada pelo sistema visual, sendo ajustada com a informação proprioceptiva sobre a posição dos membros superiores, dos membros inferiores e do tronco para o cálculo do movimento preciso para interceptar a bola. Quando o movimento se inicia, muitas pequenas adaptações do programa motor são efetuadas, com base em um fluxo constante de informação sensorial sobre o trajeto da bola que se aproxima. Por fim, o ato completo é compreensível à consciência, e dessa maneira provocaria memórias e emoções. Córtex visual Amígdala Hipotálamo Núcleos da base Núcleos do tronco encefálico Córtex pré-motor Córtex motor Hipocampo Córtex parietal posterior Cerebelo Medula espinal A B Figura 227 – Um comportamento simples é mediado por diversas áreas do encéfalo Na figura anterior, em A, um jogador de tênis, observando a aproximação de uma bola, utiliza o córtex visual para identificar seu: tamanho, direção e velocidade dessa bola. O córtex pré-motor gera um programa motor para rebatê-la. A amígdala age em conjunto com outras áreas encefálicas para adequar a frequência cardíaca, a frequência respiratória e outros mecanismos homeostáticos, acionando o hipotálamo para incitar o jogador a rebater a bola de maneira apropriada. Na parte B, para realizar a jogada, o jogador deve utilizar todas as estruturas anatômicas esquematizadas na parte A. O córtex motor transmite sinais à medula espinal que acionam e inibem muitos músculos nos membros superiores ericj Realce ericj Realce ericj Realce 204 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III e inferiores. Os núcleos da base envolvem-se na iniciação de padrões motores e quiçá na evocação de movimentos aprendidos para bater na bola de forma adequada. O cerebelo adéqua movimentos baseado na informação proprioceptiva dos receptores sensoriais periféricos. O córtex parietal posterior provê ao jogador um sentido de onde seu corpo está situado no espaço e como o seu membro superior com a raquete se posiciona em relação a seu corpo. Durante esse ato, os neurônios do tronco encefálico ajustam a frequência cardíaca, a frequência respiratória e o estado de atenção. O hipocampo não está empenhado em alcançar a bola, contudo está envolvido em registrar a jogada na memória com a intenção de que o jogador possa se triunfar disso mais tarde. 7.1.4.5 Neuroglias Vimos, ainda, que outras células compõem o SN, auxiliando para fornecer sustentação funcional ao neurônio, cadauma com um papel definido, e formando coletivamente as neuroglias, células da glia ou gliócitos. Algumas neuroglias são encontradas tanto no SNC como no SNP. Elas são as células mais comuns do tecido nervoso, podendo a proporção entre neurônios e neuroglias variar de 1:10 a 1:50. Em comparação aos neurônios, a neuroglia não produz, nem conduz impulsos nervosos e pode multiplicar- se e dividir-se no SN maduro. Lembrete As células da neuroglia desempenham diversos tipos de papéis relevantes no SN, tanto no SNC como no SNP. 7.1.4.6 Neuroglias no SNC No SNC, a neuroglia compreende os astrócitos, os oligodendrócitos, a micróglia e um tipo de glia com disposição epitelial, as células ependimárias. Os astrócitos (do grego astron = estrela e kytos = vaso oco) possuem semelhança a uma estrela, estão entre as neuroglias mais numerosas e maiores no encéfalo. Há dois tipos de astrócitos, os astrócitos protoplasmáticos, localizados na substância cinzenta, e os astrócitos fibrosos, encontrados na substância branca, conforme ilustra a figura a seguir: Figura 228 – Astrócitos protoplasmáticos e astrócitos fibrosos ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce 205 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA Os papéis dos astrócitos são a manutenção da constância no meio interno do SNC, através da ingestão de metabólitos neuronais; a participação na estrutura da barreira hematoencefálica; a fagocitose de células mortas; a cicatrização no SNC, por exemplo, após infarto cerebral, em caso de esclerose múltipla; a formação e o intercâmbio do glutamato; e a sustentação e o isolamento de neurônios. Lembrete Os astrócitos apresentam o papel de sustentação e isolamento do neurônio. Os oligodendrócitos (do grego oligo = pouco, dendron = árvore e glia = cola) são menores que os astrócitos e possuem poucos prolongamentos, que também podem formar pés vasculares. O papel dos oligodendrócitos é a produção das bainhas de mielina, que servem de isolantes elétricos para os neurônios do SNC. Um único oligodendrócito contribui para a formação da mielina de vários axônios. Lembrete Os oligodendrócitos formam a bainha de mielina, que reveste os neurônios da parte central do sistema nervoso. As micróglias (do grego micros = pequeno e glia = cola), diferentemente de outros neurônios e outras neuroglias, é de origem mesodérmica e aparece precocemente durante o desenvolvimento do SNC. Elas são células pequenas e alongadas que possuem poucos prolongamentos. Entre os papéis das micróglias estão a apresentação de antígenos, a fagocitose, a mobilidade ameboide e as secreções de citocinas e de fatores de crescimento. A figura a seguir ilustra diferentes tipos de células da neuroglia no SNC: Figura 229 – Micróglias e oligodendrócitos Lembrete As micróglias apresentam o papel de defesa do neurônio. As células ependimárias (do grego ependyma = roupa de cima) são células cuboides ou prismáticas que forram, como epitélio de revestimento simples, as paredes dos ventrículos encefálicos, do aqueduto do mesencéfalo e do canal da medula espinal. Um tipo de célula ependimária modificada ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce 206 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III recobre tufos de tecido conjuntivo, rico em capilares sanguíneos, que se projetam da pia-máter, constituindo os plexos corióideos, responsáveis pela formação do líquido cerebrospinal. As células ependimárias têm como função a regulação das trocas entre o LCS dentro dos ventrículos encefálicos e no canal da medula espinal através de movimentos ciliares. Além disso, há sugestão de que as células ependimárias também apresentariam um papel absortivo. Crê-se que as células ependimárias carregam substâncias químicas do LCS para a hipófise, cujo desempenho implicaria na administração da produção de hormônios pelo lobo anterior da hipófise. A figura a seguir ilustra uma visão esquemática da disposição das neuroglias no SNC: Astrócito Neurônio Vaso de sangue Oligodendrócito Micróglia Figura 230 – Visão esquemática da disposição das neuroglias no SNC Lembrete As células ependimárias localizam-se nos ventrículos e estão associadas à produção do LCS. 7.1.4.7 Neuroglias no SNP A neuroglia periférica compreende as células satélites, ou anfícitos, e as células de Schwann, oriundas da crista neural. Assim, as células satélites envolvem os corpos celulares, dos gânglios sensitivos e do SNA, e as células de Schwann circundam os axônios, formando os seus envoltórios, que são a bainha de mielina e o neurilema. Cada célula de Schwann mieliniza um único axônio. Já os papéis das células satélites consistem em regular a troca de nutrientes e produtos residuais entre o pericário e o líquido extracelular. Elas também colaboram para o isolamento do neurônio de quaisquer outros estímulos que não sejam aqueles situados nas sinapses. Lembrete As células satélites envolvem o corpo celular do neurônio sensitivo. Já as células de Schwann circundam os axônios, compondo a bainha de mielina, e participam no processo de regeneração da fibra nervosa. ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce 207 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA Comparado a outras espécies, o encéfalo humano é, de longe, o mais complexo e influente, porque além do grande número de neurônios ele apresenta a capacidade admirável de reparar seus próprios papéis. O encéfalo expõe o crescimento de conexões neuronais. Durante nossa vida, apenas um único neurônio pode realizar cerca de 6.000 a 20.000 conexões sinápticas com outros neurônios situados em várias partes do encéfalo, e o número de sinapses que cada neurônio é apto a fazer tem maior importância no papel encefálico do que o próprio número dessas células. Nosso encéfalo teve um longo caminho evolutivo. Saiba mais Com o intuito de desvendar os mistérios encefálicos, indicamos o artigo científico: SCHMIDEK, W. R.; CANTOS, G. A. Evolução do sistema nervoso, especialização hemisférica e plasticidade cerebral: um caminho ainda a ser percorrido. Revista Pensamento Biocêntrico, n. 10, p. 181-204, jul./dez. 2008. Disponível em: <http://opessoa.fflch.usp.br/sites/opessoa.fflch.usp. br/files/Evolucao-Cerebro.pdf>. Acesso em: 31 mar. 2018. 7.2 Sistema nervoso central 7.2.1 Generalidades sobre o encéfalo A arte de pensamento do nosso encéfalo arquitetou a tecnologia para lançarmos foguetes no espaço, sanarmos patologias, mapearmos o genoma humano e fracionarmos os átomos. Mas com todas essas concretizações, o encéfalo humano continua ainda vastamente desconhecido em seus próprios funcionamentos. Este conjunto de estruturas anatômicas consiste em um dos maiores órgãos do corpo humano, formado de aproximadamente 100 bilhões de neurônios e 10 a 50 trilhões de neuroglias. No homem adulto médio, o encéfalo humano pesa cerca de 1.400 gramas, o equivalente a 2% da massa corporal total. O encéfalo do homem é, em média, um pouco mais pesado que o da mulher, ainda que isso não tenha relações com a inteligência. Dessa maneira, o peso do nosso encéfalo varia segundo numerosas situações, como a idade, a massa corporal, a estatura e a raça. Entretanto, o ser humano não é o que apresenta o maior encéfalo entre os vertebrados, pois este não é apenas o órgão do pensamento, mas especial, e primitivamente, um aparelho reflexo para a percepção dos sentidos e do movimento muscular. Por isso os animais grandes possuem, para o serviço de seu volumoso corpo, um encéfalo pesado. Assim, o encéfalo da baleia é seis vezes maior do que o humano e o do elefante é três vezes maior. 208 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D iagr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III Sabemos que o desenvolvimento humano se iniciou intimamente nos macacos. O fato característico e determinante para o ser humano não é o aumento de seu encéfalo, porém a sua transformação e o desenvolvimento do lobo frontal. Superpondo-se o perfil craniano do macaco, do homem primordial de Java (que viveu há 1 milhão de anos), do homem europeu da idade do gelo (há 100.000 anos), do negro australiano e do europeu da atualidade, observamos que nos últimos 100.000 anos o encéfalo aumentou muito pouco, contudo deslocou-se para diante, numa espécie de linha ondulada: o ser humano de hoje em dia é superior ao seu ancestral menos por sua massa encefálica que pela posse do lobo frontal. De tal modo, quanto maior a fronte, tanto mais volumoso será o encéfalo, conforme ilustra a figura a seguir: Figura 231 – Durante a evolução das espécies, aconteceu um aumento progressivo na parte mais rostral do SNC, a chamada encefalização Lembrete Percorrendo a escala dos vertebrados, podemos verificar agora uma tendência evolutiva, a da encefalização. Há um aumento gradativo do encéfalo, provocado por um acúmulo de células e circuitos nervosos na parte cefálica do animal. Fatores de variação anatômica, por exemplo, a idade, fazem com que o peso do encéfalo humano se altere. Assim, ele alcança o seu peso máximo entre 20 e 30 anos de idade. Entre os 30 e 40 anos de idade, paralisa o seu desenvolvimento, e a partir de 50 anos de idade reduz rapidamente. Dos 50 aos 70 anos de idade, se aponta o maior descenso, de tal maneira que nos indivíduos de 70 a 80 anos de idade o encéfalo humano pesa de 50 a 100 gramas a menos de quando se tinha 30 anos. Nenhum órgão avoluma tão veloz desenvolvimento durante os primeiros anos de vida como o encéfalo humano. O encéfalo do recém-nascido pesa em média 400 gramas; esse peso é duplicado com um ano de idade (ou seja, 800 gramas) e triplicado aos cinco anos de idade (ou seja, 1.200 gramas). Durante a vida intrauterina, o 209 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA acelerado desenvolvimento encefálico acontece desde o sexto até o oitavo mês de gestação. O peso do encéfalo no sexto mês de gestação é de 100 gramas, dobra no oitavo mês de gestação (ou seja, 200 gramas) e quadruplica no recém-nascido, chegando a 400 gramas. Lembrete Quanto maior o encéfalo de uma espécie – e, consequentemente, quanto mais elevada a quantidade de sulcos e giros –, mais evoluída ela será! Portanto, se o córtex cerebral humano fosse “alisado e retificado”, desaparecendo os sulcos, daria uma superfície de cerca de 2 metros de comprimento. Veremos agora que não têm valor algum todos os dados da literatura sobre diferenças no tamanho craniano e o peso encefálico nos diversos povos e raças, pois o exame encefálico é um dos mais difíceis trabalhos técnicos das medidas biológicas. O encéfalo possui 70% de água, ou seja, 1 quilograma desse líquido; por aí se pode calcular quão grandes serão os erros e as variações nas medidas em consequência da simples variação no grau da humidade do encéfalo por ocasião do exame. Na série dos pesos encefálicos, os europeus estão mais próximos dos negros que dos chineses que compõem a raça de encéfalo maior. Mesmo assim, entre os países europeus, o peso médio do encéfalo humano varia, por exemplo, nos alemães (1.425 gramas), nos suecos (1.399 gramas), nos ingleses (1.346 gramas), nos italianos (1.301 gramas) e nos franceses (1.280 gramas); contudo, as discrepâncias entre a estatura e a massa corporal entre uns e outros indivíduos também é um fator relevante. Comparando-se, como fez no começo deste século o pesquisador Moebius, o tamanho da cabeça de 100 indivíduos das classes educadas com o de 100 presos débeis mentais, atingimos este resultado: tanto na maioria dos indivíduos instruídos como dos criminosos, a cabeça é de tamanho médio, sendo 55-58 o número de seu chapéu. Nos indivíduos cujo chapéu possui o número 55, há mais criminosos (10%) e menos indivíduos educados (1%), enquanto acima de 58 o número do chapéu corresponde mais a indivíduos cultos (40%) do que a criminosos (3%). Obtém-se assim um resultado típico para todas as pesquisas dessa espécie: 100 indivíduos educados apresentam, juntos, dimensões encefálicas e cranianas maiores que os 100 criminosos. Porém, analisando um indivíduo isolado não se pode estabelecer relação alguma. Há indivíduos cultos com cabeça pequena e dementes com crânio grande. Um encéfalo pequeno pode ser capaz de muito e um grande nada valer. O mesmo resultado se obtém comparando o encéfalo dos indivíduos produtivos. Não há relação direta entre o tamanho do encéfalo e a capacidade mental. A maioria dos indivíduos bem-dotados apresenta um encéfalo de tamanho médio, enquanto são relativamente poucos os que possuem encéfalo grande ou pequeno, sendo exceções dois dos maiores gênios em terrenos diversos: Rafael e Bach. A seguir, exemplificamos uma lista de alguns indivíduos de encéfalo médio: Bismarck (político), 1.807 gramas; Kant (filósofo), 1.600 gramas; Giacomini (anatomista), 1.495 gramas; Broca (anatomista), 1.484 gramas; Dante (poeta), 1.427 gramas; Einstein (físico), 1.230 gramas; Coveiro (zoólogo), 1.830 gramas; Webster (advogado), 1.518 gramas; Tiedemann (médico), 1.253 gramas; Hausmann (urbanista), 1.225 gramas; Franz Gall (pai da localização das funções cerebrais), 1.198 gramas. 210 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III Observamos que o encéfalo de Einstein não era maior do que a média, no entanto ele continha um número expressivamente menor de neurônios por unidade de volume. Esse encontrado aceitaria que se conjecturasse que, no encéfalo de Einstein, as conexões neuronais eram muito mais complexas do que a média. Graças ao número superior de sinapses por volume, os neurônios poderiam ficar mais distantes uns dos outros. Portanto, as variações do peso encefálico nos seres humanos, conforme observado anteriormente, modificam dentro de limites muito extensos, sendo considerados como normais os encéfalos entre 1.050 a 2.000 gramas. Acima do peso máximo apontado, os indivíduos são chamados de macrocéfalos; abaixo desses valores, os indivíduos são chamados de microcéfalos. Uma vez que não há necessidade de alargamento para adequar o encéfalo pequeno, o crânio também se mantém pequeno. Saiba mais O desenvolvimento da inteligência é regido concomitantemente por aspectos genéticos, neurológicos e cognitivos. Sobre o assunto, leia o artigo científico: TORRES, V. S. Desenvolvimento da inteligência: aspectos envolvidos. Revista de Ciências Humanas, n. 28, p. 11-34, 2000. Disponível em: <https:// periodicos.ufsc.br/index.php/revistacfh/article/view/23969>. Acesso em: 26 abr. 2018. E como se pode aplicar, na prática ao exercício, as informações apresentadas anteriormente sobre o SN? Acesse: KRAEMER, W. J.; FLECK, S. J.; DESCHENES, M. R. Fisiologia do exercício: teoria e prática. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. Certamente os conhecimentos adquiridos fortalecerão sua formação. 7.2.2 Morfogênese do SN O desenvolvimento pré-natal da espécie humana ocorre durante 266 dias, correspondendo ao período de 38 semanas. Na clínica médica, o período da gestação é calculado a partir do primeiro dia da última menstruação, ou seja, pós-menstruação. Dessa maneira, aos 266 dias relativos ao período de desenvolvimento pré-natal adicionam-se 14 dias, totalizando 280 dias, ou 40 semanas de gestação. Uma vez que o tempo entre a menstruação e a ovulação com a concepção subsequente é modificável, pois nem sempre obedece aos 14 dias, diferentes meios podem ser utilizados para estimar a data do nascimento quando o dia da concepção é desconhecido. A determinaçãodo tempo de desenvolvimento pré-natal é realizada a partir do instante da fertilização, ou seja, pós-concepção. Assim, o desenvolvimento pré-natal pode ser dividido em três períodos. O período inicial, chamado de desenvolvimento precoce, corresponde às primeiras semanas de desenvolvimento, entre a primeira e a terceira semanas de desenvolvimento. O segundo período, ericj Realce 211 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA chamado de período embrionário, envolve a quarta até a oitava semana de desenvolvimento. O terceiro período, chamado de período fetal, abrange a nona até a trigésima oitava semana de desenvolvimento pré-natal. 7.2.2.1 Da fertilização até a nidação O desenvolvimento de cada ser humano inicia com a fertilização do ovócito pelo espermatozoide. Após a fertilização, tem início uma série de eventos que caracterizam a formação do zigoto que dará origem ao futuro embrião. O zigoto é uma célula única na qual estão presentes os 46 cromossomos oriundos dos gametas dos pais, portanto, 23 cromossomos dos pais e 23 cromossomos das mães. A partir de 24 horas contadas após a fertilização, o zigoto começa a sofrer sucessivas divisões mitóticas, primeiramente originando inúmeras células até que por volta do sexto dia após a fertilização, já no útero, esse conjunto de células se implanta no endométrio. Damos a esse fenômeno o nome de nidação. Lembrete A nidação ou implantação é o momento em que o “novo ser” se fixa ao útero. Repetidas mitoses, chamadas de clivagem, convertem o zigoto em um agrupamento de células, uma mórula (do latim morus = amora), por volta do quarto dia após o coito. No quinto dia, a mórula torna-se blastocisto (do grego kystis = vesícula), à medida que surgem espaços intercelulares que confluem compondo uma cavidade central ou blastocele (do grego koilos = cavidade), conforme ilustra a figura a seguir: Figura 232 – Ilustrações sequenciais da primeira clivagem do zigoto com a formação da mórula Observação A clivagem da célula tem início cerca de 30 horas após a fertilização. As primeiras células formadas são chamadas de blastômeros (do grego blasto = broto ou embrião e meros = partes). ericj Realce ericj Realce ericj Realce 212 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III Crê-se que são necessários, possivelmente, dois ou três dias para que se originem cinco ou seis clivagens; enquanto isso ocorre, o ovo passa por meio da tuba uterina. A mórula está envolta pela zona pelúcida e é constituída por uma massa celular externa, em torno de uma massa celular interna. A partir do estágio de oito blastômeros, eles se juntam fortemente entre si, levando a um fenômeno de compactação do embrião que, no entanto, é maciço. Quando penetra na cavidade uterina, a mórula com 12 a 16 blastômeros tem 72 horas de evolução a partir da fertilização. Uma vez que a mórula se depara dentro do útero, suas células periféricas segregam líquido, o que leva à formação de uma cavidade em seu interior. Esse estágio embrionário é chamado de blástula ou blastocisto. Lembrete O blastocisto corresponde ao estágio de desenvolvimento do embrião que sucede a mórula e precede a gástrula. Consiste em uma camada de células e uma cavidade preenchida por líquido. O blastocisto é formado por uma camada de células periféricas que abrangem o trofoblasto (do grego trophe = desenvolver ou nutrir), que corresponde à massa celular externa, e um maciço celular interno, o nó ou botão embrionário, que equivale à massa celular interna ou embrioblasto. Calcula-se que no quarto dia a partir da fertilização o blastocisto conta com cerca de 60 células. Observação O embrioblasto é o grupo de blastômeros localizados centralmente que dará origem ao embrião. A implantação do blastocisto completa-se durante a segunda semana do desenvolvimento. Com a progressão da implantação, acontecem modificações no embrioblasto, as quais resultam em uma placa bilaminar chamada de disco embrionário, sendo composto de epiblasto e de hipoblasto. Por sua vez, o trofoblasto é a camada celular externa que comporá a parte embrionária da placenta. Células especializadas do trofoblasto produzem projeções em forma de dedos chamadas de sinciciotrofoblasto. O sinciciotrofoblasto origina-se de uma parte específica do trofoblasto chamada de citotrofoblasto, situado próximo ao embrioblasto. O blastocisto ampara-se contra o aborto, secretando um hormônio que indiretamente impede a menstruação. Até mesmo antes do início da implantação, o sinciciotrofoblasto secreta gonadotrofina coriônica humana, a hCG. Esse hormônio é análogo ao hormônio luteinizante em seus efeitos e, portanto, está apto a conservar o corpo lúteo além do tempo que, caso oposto, deveria regredir. ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce ericj Realce 213 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA Cerca de seis a nove dias após a fertilização, a hCG pode ser detectada no sangue da mulher prenhe. Na urina, o hormônio pode ser detectado apenas 14 dias pós-fertilização. A hCG também semelha ser responsável pelas sensações de vômito, a êmese da gestação, durante os estágios iniciais da gestação. A secreção de estrógenos e de progesterona é conservada, e a menstruação normalmente é suspensa. A hCG cai em torno da décima semana da gestação. De fato, esse hormônio só é imprescindível durante as primeiras cinco a seis semanas de gestação porque a própria placenta se torna uma glândula ativa secretora de esteroides nesse momento. 7.2.2.2 Folhetos embrionários Durante a segunda semana de gestação, enquanto o blastocisto está sendo incluído na mucosa uterina, o embrioblasto se prolifera rapidamente. Ele se achata e assim é formado o folheto embrionário, que consiste de duas camadas: o ectoderma (do grego ecto = externo e derm = pele) e o endoderma (do grego endo = interno e derm = pele). A terceira semana do desenvolvimento embrionário é caracterizada por formação da linha primitiva, desenvolvimento da notocorda e começo da morfogênese, ou gastrulação, processo pelo qual o folheto embrionário bilaminar é convertido em folheto embrionário trilaminar, momento em que uma terceira camada, a mesoderma (do grego meso = meio e derm = pele), forma-se entre o endoderma e o ectoderma. Cada um dos três folhetos embrionários dará origem a tecidos e órgãos específicos. Lembrete O ectoderma origina a epiderme, os sistemas nervosos central e periférico, o olho, a orelha interna e os vários tecidos conectivos da cabeça. O mesoderma dá origem a todos os músculos esqueléticos, células sanguíneas e revestimento dos vasos sanguíneos, a todo o músculo liso visceral, todos os revestimentos serosos das cavidades do corpo, os órgãos dos sistemas urinário e genital, a maior parte do sistema cardiovascular e todos os tecidos conjuntivos do tronco. O endoderma origina os revestimentos epiteliais das vias respiratórias e o trato gastrintestinal, incluindo glândulas associadas. Observação A partir do nó ou botão embrionário, células mesodérmicas indiferenciadas (células mesenquimais) migram em sentido cefálico, compondo um bastão celular sólido, o processo notocorda, o qual, logo em seguida, assume uma luz constituindo um canal, a notocorda. ericj Realce ericj Realce 214 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III O SN dos vertebrados tem origem no folheto embrionário mais externo do embrião, ou seja, no ectoderma, dado importante, pois remete à origem evolutiva do SN, que, primitivamente, teria aparecido na superfície externa dos animais. Na espécie humana, o surgimento do SN acontece na terceira semana de vida, quando parte do ectoderma se transformano neuroectoderma, o que se traduz em um espessamento, a placa neural. 7.2.2.3 Formação do SN Quando o embrião humano está com 1,5 milímetros de comprimento e aproximadamente 18 dias de vida, o ectoderma torna-se encorpado para compor a placa neural. A placa neural, que é piriforme e mais larga cranialmente, desenvolve um sulco neural longitudinal, que em seguida exibe uma invaginação para o interior do embrião, compondo o sulco neural, cujas extremidades terminam se juntando, e se sobressaindo do ectoderma para formar um tubo que se situa no interior do mesoderma, chamado de tubo neural. Nesse momento de junção logo abaixo do ectoderma compõem-se dois prolongamentos laterais, as cristas neurais, conforme ilustra a figura a seguir: Placa neural Sulco neural Goteira neural Gânglio espinhal Crista neural Tubo neural Figura 233 – Formação do tubo neural e da crista neural O desenvolvimento do tubo neural, o qual é precursor do cérebro e da medula espinal, determina um processo chamado de neurulação. O tubo neural dá origem a elementos do SNC, enquanto a crista neural dá origem a elementos SNP, além de elementos não pertencentes ao SN. Portanto, os elementos procedidos da crista neural são os seguintes: os gânglios sensitivos, os gânglios do SNA, a medula da glândula suprarrenal, os paragânglios, os melanócitos, as células de Schwann, os anfícitos, as células C da tireoide e os odontoblastos. Contudo, pesquisas mais atualizadas confirmaram que algumas estruturas tidas como oriundas do ectoderma na realidade se originam da crista neural, como a dura-máter, a aracnoide-máter e algumas partes do crânio. ericj Realce ericj Realce ericj Realce 215 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA Lembrete A neurulação faz parte da organogênese nos embriões vertebrados e é o processo de formação do tubo neural, rudimento do SNC. A extremidade anterior do tubo neural se desenvolve mais que a parte posterior e compõe uma dilatação chamada de vesícula encefálica ou arquencéfalo, o começo do SNC. Essa parte anterior dilatada vai compor o encéfalo, e a parte posterior, que não se diferencia tanto, vai compor a medula espinal. A vesícula encefálica, prosseguindo o seu desenvolvimento, se divide em três vesículas primordiais, chamadas respectivamente de prosencéfalo, a anterior; mesencéfalo, a média; e rombencéfalo, a posterior. Esta última é contínua com o tubo neural restante, a medula espinal. Na fase seguinte, o prosencéfalo se divide outra vez, constituindo duas novas vesículas: o telencéfalo, a mais anterior, e o diencéfalo, a segunda. A segunda vesícula primitiva, que agora passou a ser a terceira, persiste inalterada e prossegue sendo o mesencéfalo. A última vesícula, o rombencéfalo, se diferencia outra vez, constituindo duas novas vesículas: o metencéfalo, que vai formar a ponte e o cerebelo, e o mielencéfalo, que vai constituir o bulbo. As três vesículas encefálicas primordiais que dão origem a cinco vesículas secundárias estão ilustradas na figura a seguir: Prosencéfalo Mesencéfalo Rombencéfalo Mesencéfalo Mesencéfalo Metencéfalo Mielencéfalo Diencéfalo Telencéfalo Figura 234 – Vesículas encefálicas Saiba mais Efeitos sobre os mecanismos da patogênese da infecção pelo Zika vírus no SNC parecem ser claros e estão intimamente ligados aos casos de microcefalia. Convidamos você a realizar a leitura do artigo científico: ericj Realce ericj Realce 216 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III NUNES, M. L. et al. Microcephaly and Zika virus: a clinical and epidemiological analysis of the current outbreak in Brazil. Jornal de Pediatria, v. 92, n. 3, p. 230-240, 2016. Disponível em: <https://www.ncbi. nlm.nih.gov/pubmed/27049675>. Acesso em: 18 mar. 2018. A figura a seguir mostra o desenvolvimento do encéfalo desde o estágio de cinco vesículas (em torno da quinta semana) até um nível bem avançado, contudo ainda incompleto, do desenvolvimento (ao nascimento). Observe como a estrutura se torna progressivamente maior e mais complexa com o surgimento de sulcos e giros a partir do sexto mês de gestação: 5 semanas 7 semanas 14 semanas 24 semanas 40 semanas Figura 235 – Desenvolvimento do encéfalo humano na vida intrauterina 7.2.3 Anatomia da medula espinal Estudaremos agora a medula espinal. Ela é uma das partes do SNC, situada dentro do canal vertebral, que apresenta o papel de protegê-la. Contudo, as lesões medulares podem acontecer nos traumatismos da coluna vertebral, como em acidentes automobilísticos, hoje em dia cada vez mais corriqueiros. O termo medula procede de miolo, em razão de sua posição no interior das vértebras. 217 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA Saiba mais Leia o boxe 5.4, sobre as lesões na medula espinal, da obra a seguir. O assunto vai conduzi-lo a maiores informações sobre como trabalhar com indivíduos lesados medulares. KRAEMER, W. J.; FLECK, S. J.; DESCHENES, M. R. Fisiologia do exercício: teoria e prática. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. A medula espinal está limitada superiormente pelo bulbo, conforme ilustra a figura a seguir, no plano transversal, passando entre os côndilos do osso occipital e C1, sendo que esse plano passa pela decussação das pirâmides, e o seu limite inferior é L2. Em adultos, o comprimento da medula espinal fica em torno de 40 a 45 centímetros de comprimento, com 1 centímetro de diâmetro. Em homens adultos, o peso da medula espinal varia entre 25 e 30 gramas, e em mulheres adultas, o peso da medula espinal varia entre 23 e 28 gramas. Ela representa, portanto, 1/5 do peso do cerebelo e apenas 2% do peso do cérebro. Figura 236 – Limite superior da medula espinal O desenvolvimento em comprimento da medula espinal é equivalente ao da coluna vertebral até o terceiro mês de vida intrauterina, preenchendo toda a extensão do canal vertebral. As raízes medulares possuem um percurso horizontal para organizarem os nervos espinais e transcorrerem pelos seus forames intervertebrais. Com base nesse período, a coluna vertebral tem um crescimento mais veloz que a medula espinal, existindo uma ascensão ilusória; por isso, ainda que a medula espinal prossiga crescendo, a sua situação dentro do canal vertebral é cada vez mais superior. No momento do nascimento, a parte inferior da medula espinal localiza-se ao nível de L3; na idade adulta, ao nível do disco intervertebral de L1, conforme ilustra a figura a seguir: ericj Realce 218 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III Cone medular Fim do saco da aracnoide e dura (S2) Filamento terminal Filamento terminal Raiz do 1º nervo sacro (parte da cauda equina) Nascimento Adulto LCS Figura 237 – Desenvolvimento em comprimento da medula espinal As raízes medulares, que no começo eram horizontais, passam, após à formação embriológica, a conduzir-se inferiormente de maneira mais oblíqua, para alcançarem os relativos forames intervertebrais. Um conjunto de raízes situadas embaixo da medula espinal expõe uma aparência de “rabo de cavalo”, sendo chamado de cauda equina. Em virtude de uma ascensão ilusória da medula espinal, inutiliza-se a correspondência entre os segmentos medulares e os segmentos vertebrais. O quarto segmento lombar vertebral, por exemplo, localiza-se debaixo da medula espinal, ao nível da cauda equina. A medula espinal corresponde à parte caudal do tubo neural, expondo raras mudanças durante a sua formação embriológica. O canal central, com as células ependimárias, é virtual. As raízes medulares, tanto quanto os nervos espinais, constituem parte do SNP. Com uma aparência cilíndrica em quase toda sua extensão, com algumas variações, a medulaespinal é delicadamente achatada no seu eixo anteroposterior e possui duas dilatações: uma cervical, que se estende dos segmentos C4 até T1 da medula espinal, e a outra lombossacral, que se estende dos segmentos L1 até S3 da medula espinal. Essas dilatações da medula espinal, chamadas de intumescência cervical (a superior) e intumescência lombossacral (a inferior), estão diretamente correlacionadas com o surgimento das raízes nervosas, que constituem o plexo braquial e o plexo lombossacral, os quais inervam os membros superiores e os membros inferiores, nessa ordem. A região final da medula espinal é delicada e compõe o chamado cone medular, o qual se liga ao filamento terminal meníngeo. Ao examinarmos a superfície externa da medula espinal intacta, após sua remoção do canal vertebral, verificamos, em toda a sua extensão, a presença de seis sulcos, sendo três anteriores e três posteriores. Esses sulcos são detalhes anatômicos relevantes para a orientação da medula espinal post mortem e a correspondência com as suas estruturas internas. Anteriormente, observamos a fissura mediana anterior, central, bem profunda e com vasos de sangue no seu interior; posteriormente, o sulco mediano posterior, pouco profundo, com vasos de sangue pouco ericj Realce ericj Realce ericj Realce 219 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA aparente e apenas ao nível cervical; e o sulco intermédio posterior, localizado entre o sulco mediano posterior e os sulcos laterais posteriores. Lateralmente, verificamos o sulco lateral anterior e o sulco lateral posterior, pouco profundo. Pelo sulco lateral anterior saem as radículas anteriores, enquanto pelo sulco lateral posterior adentram as radículas posteriores. As estruturas anatômicas chamadas de radículas são pequenos filamentos nervosos, podendo ser anteriores e posteriores. Um conjunto de radículas constitui as raízes, que também podem ser anteriores e posteriores. Essas estruturas anatômicas são vistas na superfície externa da medula espinal, do mesmo modo que o gânglio, que é uma dilatação arredondada só encontrada na raiz posterior, portanto chamado de gânglio da raiz posterior, conforme ilustra a figura a seguir: Figura 238 – A medula espinal Outra estrutura anatômica vista na superfície externa da medula espinal é o tronco. O tronco consiste na união das raízes anteriores e posteriores. Ele irá passar pelo forame intervertebral das vértebras adjacentes. Já o segmento é a parte da medula espinal que corresponde ao conjunto de radículas, tanto anteriores quanto posteriores, que adentram na constituição de uma raiz de cada lado e enfim na composição de um tronco nervoso. A medula espinal contém 31 segmentos, pois este é o número de troncos nervosos, sendo eles 8 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo. O primeiro segmento cervical está entre o osso occipital e C1; por consequência são oito segmentos cervicais. Sabemos que os segmentos coccígeos careceriam ser três troncos; contudo, dois dos segmentos que se reservavam à cauda equina retrocedem e por esse motivo somente um segmento coccígeo é funcional. Como a medula espinal é menor do que a coluna vertebral, as radículas e as raízes necessitam se alongar para atingir os respectivos forames intervertebrais que lhes correspondem. Constitui-se, no interior da coluna vertebral, depois de L2, um amontoado de radículas e de raízes longas que são chamadas de cauda equina, conforme ilustra a figura a seguir: ericj Realce 220 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III Figura 239 – Visão posterior da parte inferior da medula espinal e da cauda equina após a abertura da dura-máter Outra estrutura anatômica relevante encontrada na medula espinal é o filamento terminal. Ele consiste num fio de pia-máter que se compõe no cone medular e atravessa o saco dural, onde é reforçado por dura-máter, fixando a medula espinal ao cóccix. Observação O saco dural é o envoltório terminal das meninges até os níveis de L2 e de L3. Os papéis da medula espinal estão relacionados à participação de processamento das informações sensoriais oriundas dos membros, do tronco e de muitos órgãos internos, ao comando direto dos movimentos corporais e ao desempenho das diversas funções viscerais. Também provê um caminho para a transmissão de dados sensoriais nos tratos que sobem até o encéfalo e de dados motores nos tratos descendentes. Ao realizarmos um corte transversal da medula espinal, é percebido que, em oposição do visto no encéfalo, a substância cinzenta se encontra na parte profunda e a substância branca, superficialmente, conforme ilustra a figura a seguir. A substância cinzenta apresenta o aspecto de borboleta ou, também, da letra H, motivo pelo qual é comumente designada de “H medular”. As duas partes posteriores do “H medular” são designadas de colunas, ou cornos dorsais, ou corno posterior; e as duas partes anteriores do “H medular” são designadas colunas, ou cornos ventrais, ou cornos anteriores. ericj Realce ericj Realce ericj Realce 221 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 ANATOMIA Dorsal Substância cinzenta Ventral Figura 240 – Fotomicrografia de secção de medula espinal corada com Luxol fast blue. Verificamos profundamente o “H” medular e, em seu entorno, a substância branca Na substância branca existem as fibras nervosas, na maioria com mielina, posicionada paralelamente ao eixo longitudinal da medula espinal. Essas fibras nervosas tanto derivam-se na medula espinal e projetam-se para o encéfalo, sendo chamadas de fibras ascendentes ou vias sensitivas, quanto o contrário, ou seja, derivam-se no encéfalo e caminham-se para a medula espinal, sendo chamadas de fibras descendentes ou vias motoras. Todas essas fibras nervosas são reunidas em funículos ou cordões, em cada lado da medula espinal. O funículo anterior está localizado entre a fissura mediana anterior e o sulco lateral anterior; o funículo lateral está localizado entre o sulco lateral anterior e o sulco lateral posterior; e o funículo posterior está localizado entre o sulco lateral posterior e o sulco mediano posterior. Na parte cervical, o funículo posterior é dividido em dois fascículos, o fascículo grácil e o fascículo cuneiforme, pelo sulco intermédio posterior, conforme ilustra a figura a seguir: Figura 241 – Esquema da medula espinal em secção transversal ericj Realce ericj Realce 222 ED FI S - Re vi sã o: L uc as - D ia gr am aç ão : F ab io - 1 2/ 07 /2 01 8 Unidade III Exemplo de aplicação As vias ascendentes podem ser estudadas segundo a sua localização nos funículos medulares ou conforme as suas características funcionais. Indicamos aqui que você estude de acordo com as suas características funcionais. Fisiologicamente, o sistema somestésico pode ser dividido em três: exteroceptivo (sensibilidade tátil proveniente da pele), proprioceptivo (proveniente de receptores em músculos e articulações) e interoceptivo (proveniente de receptores localizados em todo o organismo). Faça o estudo dessas vias ao realizar a leitura e esquematize-as para uma maior compreensão das vias ascendentes. Leia a obra a seguir e bons estudos! MARTINEZ, A. M. B.; ALLODI, S.; UZIEL, D. Neuroanatomia essencial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. Lembrete Funículos são cordões de substância branca ao longo da medula espinal. A quantidade de substância branca altera em relação à substância cinzenta conforme o nível craniocaudal da medula espinal, tendo maior volume nos níveis mais altos. Portanto, na intumescência cervical e na intumescência lombar, a coluna anterior profere-se mais, em virtude da formação dos plexos nervosos. Como todo o SNC, a medula espinal é protegida por membranas
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