Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
1 Curso: Ciências Biológicas Disciplina: Sistemática vegetal Capítulo 9: As Angiospermas Profa. Dra. Maria Auxiliadora Milaneze-Gutierre Universidade Estadual de Maringá/Departamento de Biologia (UEM). Av. Colombo, n. 5790, CEP: 87020-900. Maringá, Paraná. As Angiospermas (do grego angeion, que significa vaso ou urna + sperma que significa semente) incluem as plantas com flores, frutos e sementes. A estrutura na forma de vaso, acima citada, refere-se à uma ou mais folhas carpelares dobradas (carpelos ou megasporófilos), capazes de oferecer maior proteção aos óvulos, e de modo a comporem o típico gineceu das angiospermas (Figura 1). Os óvulos, retidos nestas folhas carpelares se desenvolverão em sementes, e as folhas carpelares no fruto. Além do nome Angiospermae adotado por Engler e seus colaboradores (1892 a 1964), este grupo de plantas vasculares com sementes foi denominado Magnoliophyta por Cronquist, na década de 1980, e Anthophyta por Raven e colaboradores, na década de 1990. Figura 1: Evolução hipotética do ovário simples e composto, mostrando a tendência de dobramento e junção das folhas carpelares, e consequente retenção dos óvulos no interior do gineceu. fv: feixe vascular; ov: óvulo. Fonte: Lawrence (1951). 2 Além da proteção aos óvulos, oferecida pelos tecidos as folhas carpelares, o sucesso evolutivo das angiospermas, em relação às gimnospermas, também pode ser atribuído à presença de elementos de vasos como as principais células condutoras de água e sais minerais, sendo mais eficientes que as traqueídes, tipos celulares comuns nas pteridófitas e gimnospermas (veja capitulo 5, Figura 4). Semelhantes às gimnospermas, as angiospermas apresentam ciclo de vida heterosporado (Figura 2), sendo o megagametófito (gametófito feminino) denominado de saco embrionário, retido no interior de cada óvulo, e considerado o mais reduzido entre os grupos vegetais. O saco embrionário, quando maduro, contem sete células, sendo uma delas binucleada, sendo: três antípodas, duas sinérgides, uma células central com dois núcleos polares, e a própria oosfera (gameta feminino ou megásporo). Por sua vez, cada micrósporo, por divisões mitóticas, diferencia-se no microgametófito, também denominado de grão de pólen. Esse possui apenas duas células, sendo uma delas a formadora do tubo polínico (também denominada célula geradora) e a outra a célula espermática (ou gamética). Em aproximadamente 2/3 das angiospermas os grãos de pólen são liberados das anteras com apenas estas duas células, e após o processo de polinização e germinação sobre os tecidos do estigma, a célula do tubo polínico protrai para dentro dos tecidos do estilete (saindo por uma das perfurações na parede do grão de pólen), e neste momento o núcleo da célula espermática divide-se em dois gametas masculinos. Nas demais espécies, antes de serem liberados das anteras, o núcleo espermático sofre a divisão mitótica para a formação dos gametas masculinos e, portanto, no momento da polinização, cada grão de pólen já apresenta três núcleos. Em ambos os tipos de angiospermas, os dois núcleos espermáticos seguem até a oosfera, contida no óvulo, passando por sua única abertura, a micrópila (na maioria das espécies). Apenas um dos núcleos espermáticos se funde com a oosfera, originado um zigoto diplóide. O outro núcleo espermático se funde com os núcleos polares do saco embrionário, originando um tecido triplóide, ou tecido endospérmico (ou endosperma). O envolvimento dos dois núcleos espermáticos, nos processos acima, denomina-se dupla fecundação, típica das angiospermas. O endosperma pode permanecer ao redor dos tecidos do embrião (sementes exalbuminada) ou ser relocado para os tecidos do cotilédone do próprio embrião (semente albuminada), mas sempre com a mesma função de nutrir o embrião durante o processo de germinação e estabelecimento da plântula (novo esporófito), ou seja, durante a fase heterotrófica do ciclo de vida de uma angiosperma, enquanto ainda não é capaz de nutrir-se 3 com água e sais minerais captados pelas raízes, e realizar plenamente os processos fotossintéticos nas folhas. Desta forma, assim como nas gimnospermas, a fase gametofítica do ciclo de vida de umas angiospermas é muito reduzida e totalmente dependente do esporófito, o qual constitui a fase dominante de ambos os ciclos. As angiospermas constituem o grupo de plantas atualmente dominante na maioria dos biomas mundiais. De acordo com Judd et al. (2009), as primeiras angiospermas devem ter surgido durante o Jurássico (há mais de 140 milhões atrás), com os primeiros registros fósseis datando de cerca de 135 milhões de anos atrás, no Cretáceo inferior. Figura 2: Ciclo de vida de uma angiosperma. 1. esporófito em fase reprodutiva (flores). 2. detalhes dos verticilos florais. 3. grãos de pólen (micrósporos contendo respectivos microgametófitos masculinos) são levados até o estigma por um agente polinizador, onde germinam e lançam o tubo polínico em direção dos óvulos contidos no ovário (4). 5. detalhe de um óvulo e seu saco embrionário (megagametófito), e respectivo tubo polínico alcançando a micrópila (entrada do óvulo). 6. com a união dos gametas, um zigoto é formado, enquanto o segundo núcleo gamético use-se aos núcleos polares para a formação do núcleo endospérmico triplóide (dupla fecundação). 7. o embrião desenvolve-se no interior do óvulo. 8. cada óvulo amadurece, tornando-se uma semente. 9. após a germinação da semente, a plântula (novo esporófito) se estabelece, desenvolve e alcança da fase reprodutiva. Fontes: item 8: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Alcea_rosea_seeds.jpg; item 9: http://www.weedbiology.uckac.edu/kacspecies/velvetleaf_seedling. htm 4 As angiospermas incluem cerca de 235.000 espécies e compreende o maior grupo de organismos fotossintetizantes existem atualmente, estando a mais de 100 milhões de anos dominando o planeta. Possui uma ampla diversidade morfológica, com os mais variados tamanhos, hábitos, formas foliares e florais, além de adaptações que as capacitam ocuparem os mais diversos ambientes. Quanto à flora angiospérmica brasileira, segundo os apontamentos de Souza e Lorenzi (2008), em nosso país ocorrem 224 famílias botânicas, sendo que 46 ocorrem apenas sob cultivo ou como subespontâneas, ou seja, embora proveniente de outros locais, aqui se aclimatizaram e passaram a se desenvolver em conjunto com as espécies nativas, sem necessitar de tratos culturais. Com base em estudos botânicos, até 2012 são reconhecidos para o Brasil 2.846 gêneros e 31.627 espécies de angiospermas, das quais 17.855, ou seja, 56,45% são endêmicas. Entende-se por espécie endêmica aquela que só ocorre em uma dada região do planeta, não sendo encontrada naturalmente em outros lugares, apresentando singularidades em seus processos fisiológicos e portanto, sendo capaz de sobreviver em locais específicos, contando com condições ecológicas que satisfaçam suas necessidades fisiológicas. Tanto a sistemática vegetal, quanto outras ciências contam atualmente com sites bem estruturados na internet, e que em muito facilita a busca por informações verossímeis para os estudos das plantas. Dentre eles destacam-se: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/; http://www.tropicos.org/; e http://floradobrasil.jbrj.gov.br. Neste último está as Listagens das Espécies da Flora do Brasil, resultado do empenho e do comprometimento de mais de 400 especialistas e reflete a missão de conhecer a biodiversidade brasileira e divulgar este conhecimento para a sociedade. Outro site de grande importância para os estudos de sistemática vegetal é o www.florabrasiliensis.cria.org.br, no qual estão scaneadas todas as figuras e textos da magna obra resultante das expedições de Martius e Spix no século XIX (veja Capitulo 3), oferecendo a base para a identificação de muitas espécies. A riqueza daflora brasileira ainda continua a ser desvendada, e diversos levantamentos florísticos (isto é, relativo ao estudo da flora) foram (e ainda são) realizados nos biomas no país, no intuito de se conhecer as espécies locais. Nos biomas do Paraná podemos destacar os estudos de Dias et al. (1998) no bioma Floresta Ombrófila Mista com Araucária, tendo identificado os representantes do componente arbóreo (árvores) das florestas ciliares do rio Iapó, na bacia do rio Tibagi, resultando em 127 espécies, 81 gêneros e 43 famílias. As três famílias com maior IVI (Índice de Valor de Importância) foram Lauraceae (15 espécies), Myrtaceae (14 espécies) e Euphorbiaceae (5 espécies). As espécies mais importantes foram: 5 Eugenia blastantha (Myrtaceae), Faramea porophylla (Rubiaceae), Casearia obliqua (Salicaceae), Nectandra grandiflora (Lauraceae), Sebastiania commersoniana (Euphorbiaceae), Casearia sylvestris (Salicaceae) e Actinostemon concolor (Euphorbiaceae). Os estudos de Cordeiro e Rodrigues (2007) revelaram que a estrutura horizontal (índices de abundância, dominância e frequência das espécies florestais) da floresta Ombrófila Mista com Araucária (localizada na região Centro do Paraná) está caracterizada por cinco espécies: Araucaria angustifolia (Ginmospermas, Araucariaceae), Campomanesia xanthocarpa (Myrtaceae), Casearia decandra (Salicaceae), Capsicodendron dinisii (Canellaceae) e Allophylus edulis (Sapindaceae). No bioma Floresta Ombrófila Densa Montana, ocorrente na Serra do Marumbi, próxima à Curitiba, Reginato e Goldenberg (2007) identificaram 85 espécies distribuídas em 31 famílias. Destas as mais diversas foram Myrtaceae (22 espécies), Lauraceae (11), Rubiaceae (6) e Aquifoliaceae (4). Estruturalmente, as espécies de angiospermas mais importantes foram Ocotea catharinensis e Cryptocarya aschersoniana (ambas Lauraceae) e Cordiera concolor (Rubiaceae). Nos Campos Gerais do Paraná, Cervi et al. (2007) encontraram 515 gêneros e 125 famílias botânicas, sendo as de maior riqueza específica: Asteraceae (208 sp.), Poaceae (146 sp.), Leguminosae (108 sp.), Orchidaceae (85 sp.), Myrtaceae (51 sp.), Cyperaceae (46 sp.), Rubiaceae (43 sp.), Euphorbiaceae (36 sp.) e Melastomataceae (35 sp.). Com esses dados tais autores puderam desmistificar o pressuposto da baixa diversidade herbácea de tal bioma, e indicando ser ele um dos grandes pontos de biodiversidade na América do Sul. Sob os domínios da Floresta Estacional Semidecidual ocorrente na planície de inundação do rio Paraná (oeste do Paraná), Souza et al. (2009) reconheceram 774 espécies, distribuídas em 442 gêneros e 116 famílias. Neste local, as 10 famílias com maior riqueza de espécies foram: Fabaceae (Leguminosae), Poaceae, Rubiaceae, Asteraceae, Euphorbiaceae, Myrtaceae, Cyperaceae, Solanaceae, Sapindaceae e Orchidaceae. Os gêneros com maior riqueza de espécies foram: Solanum (Solanaceae), Cyperus (Cyperaceae), Panicum (Poaceae), Eugenia (Myrtaceae), Tillandsia (Bromeliaceae), Serjania (Sapindaceae), Casearia (Salicaceae) e Polygonum (Polygonaceae). Como verificado acima, a identificação dos taxa encontrados em determinada área geralmente inicia-se pelo nível de família, podendo ser considerado o mais importante para os estudos dos graduandos em Ciências Biológicas. Tendo em mãos a família botânica, certamente ficará bem mais simples a identificação do exemplar vegetal ao nível de gênero e de espécie. 6 Cada uma das famílias botânicas reúne características singulares, tanto na morfologia e anatomia de seus órgãos, tecidos e células, quanto em sua fisiologia e particularidade de seu genoma, a partir do qual os caracteres fisiológicos e morfoanatômicos foram expressos. Perante o grande número de espécies e diversidade biológica, vários sistemas de classificação já foram propostos, na tentativa de hierarquizar todas as espécies angiospérmicas. Atualmente o sistema filogenético, com base nos estudos do APG (Angiosperm Phylogeny Group) tem revelado similaridades e divergências que antes não poderiam ser discutidas, tendo em vista somente os caracteres morfológicos das espécies, culminando em modificações (por vezes profundas) em muitos grupos taxonômicos. De acordo com os estudos do APG, com base nas análises moleculares e também dos caracteres morfológicos, as angiospermas formam um grupo monofilético de plantas, ou seja, que têm um ancestral em comum. Entretanto, quando são confrontados os dados genéticos ao nível de família, verificou-se que algumas delas, por vezes tradicionalmente reconhecidas, não constituíam linhagens monofiléticas, e portanto sendo rearranjadas, como por exemplo, as Bombacaceae (família das paineiras) (Figura 3), sendo seus membros transferidos para uma subfamília das Malvaceae (a família do algodão). Figura 3: Família Malvaceae. A. paineiras (Ceiba pubiflora) no campus da Universidade Estadual de Maringá. B e C. detalhe de suas flores. D e E. flores e fruto aberto de Gossypium (algodão) mostrando quatro conjuntos de sementes pilosas. Fotos A, B e C: Milaneze-Gutirre, M.A. 7 De acordo com Zecca (2012), em relação às angiospermas, as análises cladísticas mais atuais e baseadas na morfologia, rRNA, rbcL e sequências nucleotídicas não confirmam a tradicional divisão das angiospermas em apenas duas classes: monocotiledôneas e dicotiledôneas. Quando analisadas separadamente, as monocotiledôneas constituem um grupo monofilético, ou seja, possuem um ancestral comum, enquanto que as dicotiledôneas formam um complexo parafilético (com vários ancestrais em comum). Entretanto, um grande número de espécies consideradas anteriormente pertencentes às “dicotiledôneas” constitui um bem suportado clado “tricolpadas” (que apresentam grão de pólen tricolpados, ou com três aberturas) sendo denominadas de eudicotiledôneas. Assim, tem-se atualmente, compondo as angiospermas, os clados das monocotiledôneas, das tricolpadas (eudicotiledôneas) e resta um grupo que está sendo mais profundamente estudado quanto aos relacionamento filogenético, denominado “angiospermas basais” (clado ANITA) que inclui as Ordens Nymphaeales, Ceratophyllales, Piperales e Aristolochiales (também denominadas paleoervas) e Magnoliales, Laurales e Illiciales ( também denominadas de complexo Magnoliides) (Figura 4). Atualmente, com os estudos do APG III, publicados em 2009, somente poucas espécies parasitas ainda continuam sem definições claras de seu posicionamento no sistema de classificação filogenético. Conforme destacados na Figura 4, três grandes clados podem ser reconhecidos nas angiospermas: as Angiospermas Basais (clado ANITA), as Monocotiledôneas e as Eudicotiledoneas. Estudo das famílias das angiospermas brasileiras Para se iniciar o estudo das famílias botânicas são necessários: chave de identificação ao nível de família (encontradas em livros de botânica sistemática como o de Souza e Lorenzi, 2005, 2008) ou em artigos científicos; microscópio estereoscópico (lupa de mesa) ou mesmo um lupa de mão; lâminas de barbear novas, pinça de ponta fina e agulhas fixadas em um pequeno cabo de madeira ou plástico. Para a família das gramíneas (Poaceae) também será necessário um pedaço de fita adesiva (tipo fita crepe) sobre a qual são coladas as pequenas inflorescências, evitando a perda de verticilos. 8 Figura 4: “Árvore” com as distribuições das ordens das traqueófitas. Estando no site http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/, fonte desta figura, e ‘clicando’ nas pequenas árvores à direita de cada ordem, aparecerá a respectiva distribuição cladística para as famílias que a compõe. 9 Para a realização desta atividade devem ser coletados ramos de plantas com flores, de preferência grandes, para o início do treinamento. A primeira ação é observar quais são os verticilos florais presentes na flor em questão. Repare que existe uma sequência dos verticilosprotetores (cálice: externo; e corola: interna), e mais internamente deve estar os verticilos reprodutores (androceu: externo; e gineceu: mais interno). Em muitos taxa ocorrem uma ou mais brácteas (folhas modificadas) junto à flor. Certamente, algumas destas peças florais podem estar ausentes, visto que existem flores sem cálice, ou sem corola, ou ainda unissexual masculina (sem gineceu) ou unissexual feminina (sem androceu). Uma vez definidos quais são os verticilo florais presentes no exemplar a ser analisado, observe uma das flores (aberta) de frente, com a finalidade de definir a simetria da corola (zigomorfa ou actinomorfa). A seguir, devem ser contadas quantas são as pétalas e os estames. Em seguida, corte a flor no sentido longitudinal, tendo a certeza que também o pedúnculo floral será dividido ao meio. Com auxílio da lupa, observe os detalhes dos estames, e do gineceu (pistilo), com ênfase na posição relativa do ovário (súpero ou ínfero). Este será do tipo súpero se estiver acima da inserção das pétalas e/ou sépalas; ou ínfero, caso esteja aprofundado no pedúnculo floral, estando as pétalas e/ou sépalas posicionadas em sua porção superior. O número de lóculos do ovário, e a quantidade de óvulos em cada um destes pequenos espaços é de grande valor para a determinação da família da planta sob análise, sendo obtidos cortando- se o ovário ao meio, transversalmente. Seguido a sequência filogenética preposta na Figura 4, abaixo serão descritas e ilustradas algumas das famílias botânicas mais comuns em nosso dia-a-dia. No clado ANITA, proposto nos estudos do APG, estão espécies portadoras de características mais primitivas, como a Nymphaeaceae (Figura 5), composta por ervas de hábito aquático (macrófitas aquáticas), muito comum em rios e lagoas. Suas folhas são longamente pecioladas, simples e de formatos diversos, inclusive o rotundo, como na famosa Victoria amazonica, antigamente denominada de V. regia, gênero monoespecifico natural do Acre, Amazonas e Pará. O outro gênero nativo do Brasil é Nymphaea, com 18 espécies e de ocorrência mais ampla em nosso país. Todos os representantes desta família apresentam grandes e belas flores actinomorfas, devido ao elevado número de sépalas pelalóides em conjunto com numerosas pétalas, dispostas espiraladamente, o que lhes confere um aspecto primitivo quando comparadas às demais angiospermas. 10 Figura 5: Família Nimphaeaceae. A. Victoria amazonica. B: Ninphaea do Jardim Botânico de São Paulo. Na sequência dos grupamentos botânicos, propostos pelo APG, está o clado das Magnoliideas, sendo nativas do Brasil: Magnoliales (Myristicaceae, Magnoliaceae, Annonaceae), Laurales (Siparunaceae, Monimiaceae, Hernandiaceae, Lauraceae), Canellales (Canellaceae, Winteraceae) e Piperales (Hydnoraceae, Aristolochiaceae, Piperaceae). Os representantes das Magnoliaceae apresentam-se como árvores ou arbustos. No Brasil ocorrem naturalmente apenas 2 espécies do gênero Magnolia L., sendo elas: M. amazonica, encontrada apenas no Pará e Acre; e M. ovata (Figura 6A e 6B), conhecida popularmente como pinha-do-brejo, mostrando ocorrência mais ampla, no Tocantins, Mato Grosso do Sul, Goiás, Distrito Federal, estados do Sul e Sudeste (exceto Espírito Santo). Como característica básica desta família está a disposição dos verticilos reprodutores em espiral (flores espiradas), e pétalas e sépalas não são distinguíveis entre si (tépalas), vistosas e perfumadas, livres entre, à semelhança das Ninfeáceas. Outras espécies de Magnoliáceas são comuns como plantas ornamentais em jardins como as espécies Magnolia (arbustivas) e Michelia champaca (magnólia-amarela), árvore comum nas ruas e praças de várias cidades do noroeste do Paraná (Figura 6C). As Lauraceae brasileiras estão formadas por 23 gêneros e 434 espécies, sendo que quase metade são endêmicas. O gênero Octea contribui com 170 espécies, tendo destaque O. porosa, produtoras de importante madeira escura, a imbuia. Outro gênero com grande número de espécie é Nectandra (Figura 7) com 46 espécies. Entretanto, Lauraceae comuns em nosso cotidiano são Persea americana (abacateiro), assim como as cascas do caule e ramos de Cinnamomum zeylanicum (canela-do-ceilão ou canela-da-china), amplamente comercializadas secas como condimento alimentar, em pedaços e em pó. 11 Figura 6: Magnoliaceae. A. e B. aspectos gerais e da infrutescência de Magnolia ovata. C. flor de Michelia champaca. A: aquarela científica de Wilma Ferrari; foto C: Milaneze-Gutierre, M. A. Figura 7: Lauraceae. A. Nectandra megapotamica. B. N. membranácea. As setas indicam hipanto na base do fruto. Foto A: Eduardo L.H. Giehl; B: Anelise Nuernberg. 12 As Piperáceas são muito comuns nas florestas paranaenses, apresentando-se como ervas (muitas de hábito epifítico) ou arbustos. As espécies arbustivas podem ser facilmente encontradas nos remanescentes florestais, em geral ao longo das trilhas abertas pelo homem. Suas folhas são sempre simples, e na maioria das espécies alternas, mas variadas quanto ao tipo de nervação. Como característica básica da família está a presença de dezenas de minúsculas flores reunidas em inflorescência do tipo espiga, eretas ou curvadas. As inflorescências do tipo racemo (ou cacho) estão presentes apenas no gênero Ottonia. Cada pequena flor não apresenta pétalas ou sépalas (flor aclamídea), mas os órgãos reprodutivos estão envoltos por uma bráctea (folha modificada) em sua base. O ovário é súpero. Embora de ocorrência nacional, nas Piperáceas estão reunida em apenas 4 gêneros: Manekia (monoespecífico), Ottonia (com 2 espécies), enquanto que as demais 447 espécies da família estão distribuídas nos gêneros Piperomia e Piper. Neste último gênero destaca-se Piper nigum, a pimenta-do-reino, cujos frutos, após secagem, são amplamente utilizados como condimento por muitos povos (Figura 8). Figura 8: Piperaceae. A. Detalhe das flores de Piper methysticum. B e C. duas espécies de Piperomia de hábito epifítico nativas do Paraná: P. rotundifolia e P. Tetraphylla, respectivamente. D e E. detalhes das folhas, frutos verdes e frutos secos de Piper nigrum, a pimenta-do-reino. Fotos de B e C: Paulo de Tarso S. Santos. 13 Quanto ao clado das monocotiledôneas, a monofilia está sustentada pela presença de raízes adventícias, tendo em vista que a raiz primária (derivada da radícula do embrião) tem vida curta, sendo o sistema radical formado por outras raízes que posteriormente se desenvolveram na base ou em outras porções do caule. Neste clado, a maioria das espécies apresenta folhas com nervuras paralelas. Em comum a todas as espécies de monocotiledôneas estão os cristais de proteína, na forma de cunha, presentes nos plastídios das células crivadas (do floema), além de sequências próprias de DNA nuclear e dos cloroplastos, conforme puderam concluir Judd et al. (2009). Além das características acima, nas espécies de monocotiledôneas estão verticilos florais (especialmente pétalas e estames) em número de 3 (ou seus múltiplos), grãos de pólen monocolpados (apenas uma perfuração) e raras com crescimento secundário no caule e raiz. Em geral, as monocotiledôneas são ervas perenes ou sazonais, mas também podem ocorrer estipes altas, como as palmeiras (família Arecaceae), Pandanus (Pandanaceae) e bambus com muitos metros de altura (Poacae). Neste clado, na ordem Alismatales está a familia Araceae, ou família dos antúrios e inhames (Figura 9) com típica inflorescência do tipo espádice, ocorrendo em todos os estados brasileiros, e sendo comuns nos sub-bosques de formações vegetais mais densas e úmidas. As Araceae brasileiras somam 36 gêneros e 473 espécies, das quais, mais da metade são endêmicas. Dentre os gêneros destacam-se Philodendron (123 espécies), Anthurium (130 espécies), Dieffenbachia (23 espécies), muitas delas altamente tóxicas, como a comigo- ninguém-pode(Dieffenbachia spp.). Os rizomas de Colocasia esculenta, e suas variedades, são comercializados com o nome de inhame, embora não seja nativa do Brasil. Pistia stratiotes, uma macrófita aquática, ocorre como invasora em lagoas e rios de todo o mundo. 14 Figura 9: Araceae. A. inflorescência de Anthurium da Floresta Atlântica. B. Dieffenbachia sp. C. e D. aspecto geral e inflorescência de Philodendron bipinnatifidum sob cultivo na UEM. E e F. Aspecto geral e inflorescência de Pistia stratiotes. Fotos A, C e D Milaneze- Gutierre, M.A; F: Gerard. D. Carr. Na ordem Asparagales tem destaque a família Orchidaceae (Figuras 10, 11 e 12) pelo número de espécies e distribuição cosmopolita. No Brasil ocorrem 236 gêneros e 2.432 espécies de orquídeas, muitas delas endêmicas e em sério risco de extinção, tendo em vista serem alvo de extrativistas e colecionadores pouco responsáveis com o meio ambiente. Seus representantes têm em comum uma das pétalas diferenciada das demais (tanto em tamanho, quanto em formato e coloração), e denominada de labelo. Nas orquídeas os grãos de pólen estão reunidos em políneas, por vezes muito resistentes ao esmagamento e, portanto, não são pulverulentos. As sementes são 15 muito pequenas, a maioria com menos de 0,5mm de comprimento. Os principais gêneros brasileiros são Cattleya, Hadrolaelia (Laelia), Baptistonia (Oncidium) e Encyclia, pelo valor ornamental que apresentam. Entretanto, em número de espécies tem relevância o gênero Acianthera, com 121, cujas flores são de pequeno porte (microrquídea). Mais de 70% das orquídeas são epífitas, e dentre as de hábito terrestre estão as do gênero Habenaria, com 153 espécies distribuídas por todos os estados brasileiros. Dentre os sites de busca destaca-se http://www.orchidstudium.com/, com excelente qualidade e volume de figuras das espécies nacionais e exóticas (não híbridos). Figura 10: Orchidaceae. A. aspecto geral dos órgãos vegetativos, flor e fruto de Cattleya walkeriana. B. C. forbesii. B. detalhe do ovário ínfero. C. flor dissecada. D. flor recém polinizada. E. fruto em fase final de amadurecimento. F. fruto e sementes de Encyclia patens. lb: labelo; ft: fruto; sp: sépala; ov: ovário. A: ilustração científica de Wilma Ferrari; demais fotos: Milaneze-Gutierre, M.A. 16 Figura 11: Orchidaceae. A. Baptistonia (Oncidium) flexuosa. B, C e D. detalhe de suas flores. E. antera e pólineas. F e G. Epidendrum ellipticum. Fotos: Milaneze-Gutierre, M.A. Na ordem Arecales encontra-se a família Arecaceae (Figuras 13 e 14), na qual estão as palmeiras e coqueiros. São espécies com típico caule estipe, com porte e formato de folhas muito variados, comuns em nosso dia-a-dia, tendo-se em vista a ampla flora brasileira com 39 gêneros e 264 espécies, além de diversas espécies cultivadas por seu valor ornamental, provenientes de diversos países tropicais. Os representantes têm em comum as folhas simples, desde partidas até sectas, pecioladas e com bainha de grande dimensão. As flores são unissexuais, raramente hermafroditas, com estames livre, de 3 a numerosos.Os frutos são, na maioria das espécies, do tipo drupa (fruto com endocarpo esclerificado), podendo ser o mesocarpo comestível (tamareira, Phoenix dactylifera; buriti, Mauritia flexuosa; macaúba, Acrocomia aculeata) ou não (mesocarpo fibroso do coco-da-bahia, Cocus nucifera; o coqueiro-indaiá, Attalea geraensis). Dentre as espécies brasileiras destacam-se a canaúba (Copernicia prunifera), o palmito-juçara (Euterpe edulis) nativo dos estados litorâneos e Goiás; o açaizeiro (Euterpe oleracea) nativo do 17 Amapá, Pará, Tocantins e Maranhão; o jerivá (Syagrus romanzoffiana), espécie amazônica. Embora nativo da África o dendezeiro (Elaeis guinensis) é amplamente cultivado dos estados do nordeste para a extração de óleo-de-dendê para a culinária e muitos outros usos. Na planície litorânea tem destaque o coqueirinho-da-praia (Allagoptera arenaria) com seus frutos comestíveis e forte odor de abacaxi. Na Figura 13 está a palmeira-rabo-de-peixe (Caryota urens), espécie exótica muito comuns em nossos parques e jardins, embora provoque urticária na pele, caso sua folhas e frutos maduros sejam manuseados. Devido as suas flores relativamente grandes, esta espécie torna-se um ótimo material didático. Figura 12: Orchidaceae. Micro-orquídeas nativas do Paraná. A e B. Aspidogyne argentea (terrestre). C. Barbosella cogniauxiana. D. Campylocentrum grisebachii. E. Acianthera aphthosa. E. A. leptotifolia. Escalas 1 cm. Fotos: Milaneze-Gutierre, M.A. 18 Figura 13: Arecaceae. Palmeira-rabo-de-peixe (Caryota urens), exótica. A. aspecto geral. B. inflorescência. C. e D. análise das flores estaminadas (masculinas). E. flores estaminadas (fe) e pistiladas (femininas, fp). F. e G. ovário em desenvolvimento. es: estames; pt: pétala. Fotos: Milaneze-Gutierre, M.A. pt 19 Figura 14: Arecaceae. A. aspecto geral do coqueiro-da-praia (Allagoptera arenaria). B e C. detalhe de sua inflorescência. D. jerivá (Syagrus romanzoffiana). E. detalhe dos frutos alimentando periquitos-do-encontro-amarelo. F. aspecto geral do coqueiro-indaiá (Attalea geraensis). G. seus frutos. H. exsicata. Fotos B a E: Milaneze-Gutierre, M.A.; G: ilustração científica de Wilma Ferrari. Ainda no clado das monocotiledôneas, mas na ordem Poales, estão famílias muito conhecidas, como a Bromeliaceae (bromélias), Cyperaceae (tiririca ou navalhas-de- macaco) e Poaceae (gramíneas). O valor ambiental das bromélias está relacionado à disposição rosulada de suas folhas, de modo a formar um local onde se acumula água e se desenvolvem muitos seres vivos, especialmente artrópodes e anfíbios (fitotelmo). Bromeliaceae é uma família típica 20 das Américas, com espécies nativas no México, América Central e do Sul. Apenas uma espécie está presente na África (Pitcairnea feliciana). Para o Brasil são citados 43 gêneros e 1.258 espécies, das quais, mais de 1.000 são endêmicas. Os estames são em número de 6, e o ovário pode ser súpero ou ínfero. Dependendo da subfamília, os frutos podem ser do tipo cápsula (com sementes aladas, plumosas) ou baga (em anexos). Geralmente as bromélias são epífitas, mas também ocorrem espécies terrestres com Bromelia antiacantha, o caraguatá comum no noroeste do Paraná (Figuras 15 e 16) com suas grandes inflorescências esbranquiçadas circundadas por folhas modificadas na coloração vermelho-vivo. Também são de hábito terrestre o abacaxi (Ananas comosus, suas variedades, cultivares e híbridos), considerado a bromélia mais importante economicamente, tanto para o Brasil quanto para outros paises que a cultivam. Espécies comuns entre nós, são os abacaxis silvestres (ananás) e os abacaxis-de-jardim, ambos pertencentes ao gênero Ananas, um dos principais produtos floriculturais e de exportação do estado do Ceará. As flores das bromélias, em geral, são hermafroditas, actinomorfas e diclamídeas. Além de Ananas são comuns os gêneros Aechmea, Billbergia, Gusmania e Vriesea. Espécies nativas da Floresta Ombrófila Mista com Araucária, podem ser vistas nas Figuras 16A a 16D. Figura 15: Variabilidade genética entre abacaxizeiros com potencial ornamental: detalhes das inflorescências de Ananas e seus híbridos. Barra: 1 cm. Fotos: Everton Hilo de Souza. Fonte: Souza (2010). 21 Figura 16: Bromeliaceae. A. inflorescência de Vriesea carinata. B. Billbergia sp. C. e D. aspecto geral e inflorescência de Wittrockia cyathiformis. E. Neoregelia sp., a bromélia-do-copo-vermelho. Fotos: Milaneze-Gutierre, M.A. Na família Cyperaceae (Figura 17) está formada por ervas, presentes nos mais variados biomas do planeta, mas com preferência por locais brejosos. Apresentam rizoma tuberizado, onde são acumuladas diversas substâncias, tais como grãos de amido e princípios ativos com potencial alelopático, como cumarinas. Esse fato,aliado ao grande 22 poder de reprodução assexuada por perfilhamento, além da grande produção de sementes, a maioria das Ciperáceas são consideradas invasoras daninhas, em relação às plantas cultivadas. Devido às folhas lineares, paralelinérvias, semelhantes às das gramíneas, podem ser facilmente confundidas, à primeira vista, mas a presença de brácteas foliáceas (semelhantes às próprias folhas) na base da inflorescência, facilmente as diferencia das gramíneas. A denominação popular “navalha-de-macaco” deve-se à série de tricomas tectores pequenos, e muito rígidos, posicionados no bordo foliar de muitas espécies, a exemplo de Scleria. No Brasil ocorrem mais de 600 espécies distribuídas em 40 gêneros. Quanto ao número de espécies por gênero, tem destaque Rhynchospora (com 136), Cyperus (com 86), Eleocharis (com 72) e Scleria com 71 representantes. Figura 17: Cyperaceae. A. características de diversos representantes da família, B. aspecto geral de Cyperus rotundus, e C. detalhe de sua inflorescência. bc: bráctea na base da inflorescência. Fotos B e C: Milaneze-Gutierre, M.A. As Poaceae (anteriormente denominada de Graminae) (Figura 18) são popularmente denominadas gramas, gramíneas ou capins. São cosmopolitas e formam um dos maiores 23 grupamentos vegetais, composto por mais de 10.000 espécies, subdivididas em 10 sub-famílias. São ervas de pequeno a médio porte, exceto algumas espécies de Bambusa, Chusquea e Guadua que podem apresentar colmos ocos com muitos metros de altura (Figura 19). Suas folhas apresentam nervuras paralelas e bainha bem diferenciada. As flores são pequenas, aclamídeas, em geral hermafroditas, reunidas em espiguetas. Protegendo os estames e o pistilo estão brácteas especiais, a lema e a pálea (Figura 18C). No caso de Zea mays (milho) (Figura 20) as flores estão em inflorescências distintas: as masculinas compõem o “pendão” e as femininas a “boneca”. Nas gramíneas, em geral, ocorrem 3- 6 estames, mas podem ser numerosos como nas espécies da sub-família Bambusoideae, a qual inclui espécies popularmente denominadas de bambus ou taquaras. O fruto típico é a cariopse, com apenas uma grande sementes. No Brasil ocorrem 210 gêneros e 1.418 espécies, por vezes dominando a paisagem, como ocorre nos biomas Campos Gerais e Pampas. Além do milho, as espécies de gramíneas cultivadas pelo homem, há milênios, incluem o trigo (Triticum aestivum), arroz (Oryza sativa), a aveia (Avena sativa), a cevada (Hordeum vulgare), denominadas em conjunto de cereais, além de suas variedades, cultivares e híbridos. O Brasil sempre se destacou pelo cultivo da cana-de-açúcar (Saccharum officinarum), além de gramíneas para alimentação do gado (forrageiras), como o capim-braquiária (Figura 19, várias espécies, variedades e cultivares de Urochloa), o capim-colonião [Urochloa (Panicum) maxima] e muitos outros. Figura 18: Poaceae. A. aspecto geral de Urochloa maxima. B. espiguetas de aveia. C. detalhes da organização de uma espigueta de gramínea. 24 Figura 19: Poaceae. A. aspecto geral de uma touceira de bambus. B. inflorescências do capim-braquiária (Urochloa sp.). C. detalhe de uma de suas espiguetas. at: anteras. eg: estígma. Fotos: Milaneze-Gutierre, M. A. 25 Figura 20: Poaceae, Zea mays (milho). A. plantação de milho B. aspecto geral da inflorescência masculina (pendão). C. um de seus ramos e detalhes de uma espigueta (canto superior). D. inflorescências femininas (bonecas). E. espiga de milho recoberta por brácteas. F. inflorescência feminina exposta. G. detalhe de uma flor feminina (grão de milho). H. grãos imaturos. at: antera, st: estilete, ov: ovário. espigueta de gramínea. Fotos: Milaneze-Gutierre, M. A. 26 Ainda no clado Monocotiledôneas, ordem Zingiberales estão família de plantas típicas das regiões tropicais, como Musaceae (bananeira e outras) e Zingiberaceae (gengibre, Zingiber officinale), e as belas Heliconiaceae (Heliconia ou bico-de-papagaio) e Strelitziaceae (Strelitzia e Ravenala), sendo as duas últimas anteriormente pertencentes às Musaceae. Quanto às Musaceae (Figura 21), compreende uma família essencialmente tropical formada por poucos gêneros, cujas espécies são herbáceas de médio a grande porte. Como nativa do Brasil encontra-se citada apenas Musa paradisiaca, endêmica dos estados litorâneos e Roraima. Entretanto, o gênero Musa é relativamente grande, com diversas espécies, de acordo com www.mobot.org. Nas bananeiras e suas muitas variedades e cultivares, as folhas são grandes, formadas pelo limbo, pecíolo e bainha. Essas se dispõem umas sobre as outras, de modo a formar um pseudo-caule com alguns metros de altura. O verdadeiro caule é um rizoma subterrâneo ou “cabeça”, formado por entrenós muito curto. As inflorescências estão organizadas em vários conjuntos de flores alinhadas transversalmente (pencas) protegidas por uma bráctea, em geral vermelha ou amarela. As flores trímeras apresentam uma das pétalas livre e diferente das demais. As sépalas encontram-se fundidas as outras duas pétalas. Os estames são em número de 5 ou 6 (pode haver estaminóide). O ovário é ínfero, e após o processo partenogenético, desenvolve-se em uma banana sem sementes (apenas com óvulos abortados) nas variedades com valor econômico cultivadas pelo homem. Nas espécies de bananeiras silvestres, os frutos apresentam muitas sementes de tegumento escuro e esclerificado. As espécies que compõem o clado das Eudicotiledôneas têm em comum a presença de dois cotilédones e grãos de pólen tricolpados, além de sequências de DNA nuclear, mitocondrial e dos cloroplastos, como de acordo com Judd et al. (2009). Quanto às dicotiledôneas (veja Figura 4), destacam-se no clado Eudicotiledôneas Core, na ordem Caryophyllales uma das famílias botânicas mais comuns em nosso dia-a- dia, a Cactaceae ou família dos cactos (Figura 22). No Brasil está representada por 37 gêneros e 233 espécies. Estas são ervas de tamanhos variados, a maioria com folhas modificadas em espinhos, mas nas espécies de Pereskia e Quiabentia ocorrem folhas simples, carnosas e bem desenvolvidas. Muitas das espécies estão bem adaptadas aos ambientes secos e ensolarados das regiões desérticas, com as do gênero Cereus (ou mandacaru) e Opuntia (ou palma), típicas do agreste nordestino. Entretanto, na flora brasileira ocorrem várias espécies adaptadas ao ambiente epifítico, no qual a intermitência de água e luz é constante, mas que não toleram a isolação direta, as quais podem ser facilmente encontradas nas árvores urbanas, como é o caso das espécies de Rhipsalis (32 27 espécies), Lepismium cruciforme e Epiphyllum phyllanthus. As flores das Cactáceas são geralmente vistosas devido ao grande número de sépalas petalóides, hermafroditas, actinomorfas, pluriestaminadas e com ovário ínfero. Figura 21: Musaceae. Acessos de Musa paradisiaca, com potencial ornamental da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical (Cruz das Almas, BA), mostrado variedade de cores e formas das folhas, e das brácteas que protegem a inflorescência. Na letra ‘i’ estão os frutos. Barras: 1 cm. Fotos: ‘e’ e ‘i’: Fernanda V.D. Souza; as demais Everton Hilo de Souza. Fonte: Souza (2010). No clado Rosídeas, uma das ordens com representantes comuns nos ambientes naturais e urbanos é Myrtales, com destaque para as famílias Myrtaceae (Figura 23) e Melastomataceae (Figura 24). A primeira é a família da jabuticaba (Myrciaria spp.), pitanga (Eugenia uniflora) e goiaba (Psidium guajava), estando composta por 973 espécies ocorrentes no Brasil. Apresenta folhas simples, opostas, em geral pequenas, coriáceas e com glândulas de óleo por todo o limbo, as quais podem ser vistas na forma de pontos translúcidos contra uma fonte luminosa. Suas flores são dialipétalas e polistêmones, com estames e pétalas caducas, mas com cálice persistente até a fase de fruto maduro. 28 Nas últimas décadaso Brasil tem se destacado no cultivo de várias espécies de Eucalyptus (E. grandis e E. urophylla, dentre outras), gênero nativo da Austrália, de crescimento muito rápido e fornecedor de madeira e polpa de celulose. Figura 22: Cactaceae. A. detalhes dos espinhos de Cereus peruvianus. B. frutos de uma espécie de Rhipsalis. C. segmento caulinar e flores de Lepismium lumbricoides e de Lepismium houlletianum (D). fotos Milaneze-Gutierre, M. A. 29 Figura 23: Myrtacaeae. Eugenia uniflora, exemplo típico desta família. A. flores polistêmones. B. após a polinização (queda das pétalas e estames). C. fruto imaturo. D. frutos maduros. E. análise de uma flor. F. detalhes dos verticilos florais. Fotos: Milaneze-Gutierre, M. A. Melastomataceae (Figura 24) é a família das quaresmeiras e dos manacá-da-serra (Tibouchina spp.), estando formada por árvores, arbustos e ervas. Para o Brasil são reconhecidos 67 gêneros e 1.322 espécies, das quais 848 são endêmicas, com destaque para os gêneros Miconia (280 sp), Leandra (214 sp), Tibouchina (150 sp), Mouriri (53 sp), Clidemia (52 sp) e Lavoisiera (32 sp). As folhas são simples, com três nervuras de calibre semelhantes, que partem de um único ponto da base do limbo, curvinérvas. Na grande maioria das vezes, são de filotaxia oposta. A corola é pentâmera, dialipétalas e com simetria actinomorfa, sendo comuns as cores róseas e brancas. As anteras falciformes 30 (formato de foice), basefixa e poricida compõem umas das características singulares desta família, assim como a presença de múltiplos óvulos no ovário (em geral semi-ínfero), os quais originam centenas de minúsculas sementes, sendo raras as sementes grandes e em pouca quantidade. Figura 24: Melastomataceae. Tibouchina sp. a quaresmeira-roxa. A. exemplar sob cultivo. B. detalhes das folhas curvinérvias. C. Flores. D a H. análise dos verticilos florais. an: antera, es: estame, est: estigma, fl: filete, ov: ovário ínfero, pi: pistilo, pt: pétala, sp: sépala,. Fotos: Milaneze-Gutierre, M. A. Na subdivisão Eurosídeas I, do grande clado das Rosídeas destacam-se as famílias Euphorbiaceae (na ordem Malpighiales), Fabaceae (ou Leguminosae, na ordem Fabales), Rosaceae (na ordem Rosales) e Cucurbitaceae (na ordem Curcubitales). 31 Nas Euphorbiaceae (Figuras 25 e 26) estão espécies de hábito herbáceo, mas também podem ocorrem árvores, arbustos e lianas. A maioria das espécies apresenta folhas simples, com filotaxia alterna. As flores são unissexuadas, reunidas em inflorescências cimosas, racemosas ou em ciátios, como no gênero Euphorbia. Brácteas coloridas e nectários extra-florais são comuns ao lado das pequenas flores, como em E. pulcherrima, popularmente denominada poinsétia ou bico-de-papagaio. No caso dos ciátios, a flor feminina, em geral aclamídea, projeta-se para fora da inflorescência, permanecendo o ovário exposto até o desenvolvimento do fruto. Esse, em geral, apresenta três fendas de deiscência (tricoca). As Euforbiáceas são plantas com látex, muitas vezes tóxico, e cáustico, com em E. milli. Para o Brasil são citadas 914 espécies distribuídas em 63 gêneros. Além de Euphorbia (com 63 sp) destacam-se pelo número de espécies: Croton (311 sp), Manihot (77 sp), Dalechampia (72 sp) e Acalipha (48 sp). Do látex caulinar de Hevea brasiliensis (a seringueira) é extraída a borracha natural nos estados na região norte, de onde é nativa, mas também em outras áreas do país, presentes sob cultivo comercial. Por sua vez, diversas espécies e variedades de Manihot (mandioca ou aipim) são utilizadas na alimentação humana e animal, in natura ou na forma de farinha. Nos últimos anos, a mamona Ricinus communis passou a ser cultivada em maior escala para a extração de óleo combustível para automóveis, o biodiesel. Figura 25: Euphorbiaceae. A. Phyllanthus sp. (quebra-pedra). B. Euphorbia milii (coroa-de-cristo). C. E. heterophylla. D. E. pulcherrima (bico-de-papagaio) e inseto forrageando no nectário extra-floral. Foto D: Itamar Cossina, e as demais: Milaneze-Gutierre, M.A. 32 Figura 26: Euphorbiaceae. Ricinus communis (mamona). A. aspecto geral de uma inflorescência. B. flores femininas. C. frutos imaturos. D. frutos maduros. E. semenentes. Fotos B e C: Itamar Cossina. A família Fabaceae, também denominada Leguminosae, apresenta-se com aproximadamente 750 gêneros e 19.000 espécies, por muitos autores considerada a terceira maior família botânica (atrás apenas das Orchidaceae e Asteraceae), sendo abundantes nas mais diversas formações vegetais, especialmente nos regiões tropicais e subtropicais. Para o Brasil estão descritos 212 gêneros e 2.716 espécies, as quais podem apresentar hábito arbóreo (guapuruvu, sibipiruna, pau-brasil, tipuana), arbustivo (falso-pau-brasil, feijão- guandu), herbáceo (soja, crotalaria) e lianas ou trepadeiras (feijão, ervilha, mucuna-preta). 33 Como característica básica de todos os representantes das leguminosas está a presença de nódulos, nas raízes, com bactérias fixadoras de nitrogênio (Figura 27). Em adição, o ovário unicarpelar unilocular, com 1 a muito óvulos, o qual, após desenvolvido originará um fruto do tipo legume. Esses podem ser deiscentes (feijão, soja, leucena, caliandra) ou indeiscentes (jatobá, acássias, ingás). Entretanto, nem todas as leguminosas apresentam o fruto do tipo legume, sendo comuns as sâmaras, os folículos e apenas Holocalix balancae (alecrim-da-campina), comum na arborização urbana de Maringá e região, apresenta fruto carnoso com apenas uma grande semente. Figura 27: Fabaceae (Leguminosae). Nódulos de bactérias fixadoras de nitrogênio nas raízes de uma leguminosa. As folhas das leguminosas são sempre compostas ou recomposta (raramente unifoliolada, dando a impressão de terem o limbo simples), dotadas de pulvino (na base do pecíolo) e pulvinolos (na base dos peciólulos), cuja função é dar mobilidade às folhas e folíolos. Quanto à filotaxia, nesta família estão espécies com folhas alternas. Também são comuns os nectários extra-florais (nas folhas de ingá e leucena, por exemplo), assim como acúleos nas folhas e ramos, como ocorre nas espécie de Aschinomaene, popularmente denominadas “arranha-gato” . As flores das leguminosas podem ser vistosas ou não, mas sempre hermafroditas. De acordo com as características da corola e folhas, as leguminosas podem ser divididas em 3 sub-famílias: Caesalpinioideae, Faboideae e Mimosoideae (Figuras 28, 29 e 30). Nas duas primeiras, as flores são dialipétalas e de simetria zigomorfas, enquanto que nas 34 Mimosoideae podem ser diali ou gamopétalas, mas sempre actinomorfas. Demais características distintivas destas subfamílias podem ser vistas na Tabela 1. Tabela 1: Características básicas das sub-famílias das Fabaceae (Leguminosae). Característica Faboideae Caesalpinioideae Mimosoideae Folhas Trifolioladas (maioria) Imparipinadas Unifoliolada Recomposta Paripinadas Bifolioladas Recomposta Paripinada (Ingá) Flores Diclamídeas e dialipétala Diclamídeas e dialipétala Diclamídeas e gamopétala (maioria) Estames Tipo (9) +1 (maioria) ou diplostêmone (raras), não vistosos Diplostêmone e livres, não vistosos Iso, diplo ou polistêmone, livres e vistosos Corola Zigomorfa Zigomorfa Actinomorfa Semente Sem pleurograma Com pleurograma Com pleurograma 35 Figura 28: Sub-família Caesalpinioideae (Fabaceae - Leguminosae). Análise das flores de Bauhnia variegata. A. aspecto geral. B, C e D. análise dos verticilos florais. E. e F. Análise do ovário em secção transversal e longitudinal (G). H e I. análise da corola quanto a posição interna do vexilo (pétala diferenciada). J e K: analise do fruto em desenvolvimento. Fotos: Milaneze-Gutierre, M.A. 36 Figura 29: Sub-família Faboideae (Fabaceae - Leguminosae). Análise das flores de Clitoriasp. A. aspecto geral da inflorescência. B. detalhe de uma folha trifoliolada. C. análise dos verticilos florais. D e E. detalhe dos verticilos reprodutores. F. comparação entre o tamanho do fruto em desenvolvimento e respectivo gineceu. Fotos B e C: Milaneze-Gutierre, M.A. 37 Figura 30: Sub-família Mimosoideae (Fabaceae - Leguminosae). A. inflorescências de Caliandra sp. B., C. e D. aspecto geral da inflorescência, de apenas uma flor aberta e dos frutos de Inga sp. E. detalhe dos frutos e sementes ariladas de outra espécie de Inga. Fotos B e C: Milaneze-Gutierre, M.A. A importância econômica das leguminosas é muito grande, especialmente para o Paraná, com grandes plantios de soja (Glycine max) no período do verão. Outra cultura importante é a do feijão (Phaseolus vulgaris, suas variedades e cultivares). Quanto à madeira, o pau-brasil (Caesalpinia echinata) sempre se destacou pela qualidade e coloração avermelhada característica, mas muitas outras leguminosas são fontes 38 madeiráveis, com o nome popular “angico”: Anadenanthera, Parapiptadenia e Piptadenia. O angico-do-cerrado (Anadenanthera falcata) é uma árvore típica da regiao central de nosso país. Por sua vez, as Rosaceae (Figura 31) compõe um grupo de plantas muito conhecido por todo o mundo devido à importância das espécies do gênero Rosa (como ornamentais e para a produção de essências), e os frutos comestíveis de diversas outras espécies: Malus domestica (maçã), pêra (Pyrus communis), pêssego (Prumus persica), cerejas-doce (Prunus avium) e cereja-ácida (Prunus cerasus), nêspera (Eriobotrya japonica) e além dos pseudofruto dos morangos (Fragaria vesca). Para o Brasil são reconhecidos 16 gêneros e 34 espécies nativas. As cerejeiras-do-japão (Prunus serrulata) embelezam parques e jardins de diversas cidades da região sudeste e sul, durante as estações mais frias do ano. As folhas das Rosáceas podem ser simples ou compostas e com margem serreada na maioria das espécies. As flores são vistosas, hermafroditas ou unissexuadas, actinomorfas, diclamídeas de ovário ínfero. Quanto aos estames, as flores das Rosáceas podem ser oligostêmones até polistêmones, mas sempre livres. Ainda no clado Eurosídeas I, na ordem Curcubitales também está incluída a família Cucurbitaceae, contando com ervas trepadeiras ou rastejantes. Esta é a família das abóboras e morangas (Cucurbita pepo), pepino (Cucumis sativus), melancia (Citrullus vulgaris) e melões (Cucumis melo), espécies de importância comercial e cultivadas nas regiões de clima tropical, assim como suas variedades, híbridos e cultivares As Cucurbitaceae nativas brasileiras somam 30 gêneros e 154 espécies, sendo comum no ambiente urbano Momordica charantia, o melão-de-são-caetano (Figura 32). As folhas das Cucurbitáceas são sempre simples, variavelmente lobadas, partidas ou sectas, enquanto que as flores são sempre unissexuada (plantas monóicas ou dióicas), gamepétalas, tubulosas e de ovário ínfero. O fruto baga é o mais comum, mas raramente podem ocorre cápsula carnosa e fruto seco tipo opérculo, como em Luffa cilindrica, a bucha vegetal. 39 Figura 31: Rosaceae. A. Aspecto geral de uma cerejeira-do-japão (Prunus serrulata) em floração. B. detalhes das flores com ovário ínfero. C. aspecto geral do moranguinho (Fragraria sp.).D. fruto. E. detalhe dos verticilos reprodutores. F. e G. flores e fruto do gênero Rosa. Fotos A, B: Milaneze-Gutierre, M.A.; E: Danilo Fugi; F: Itamar Cossina. Fontes: de C: http://www.botany.wisc.edu/garden/UW_botanical_Garden/ garden_images_3/Rosaceae_strawberry.jpg; E: http://www.baixaki.com.br/papel-de- parede/18614-flor-de-morango.htm 40 Figura 32: Cucurbitaceae. Momordica charantia A. Aspecto geral de um exemplar com frutos. B e C. Análise da flor masculina. D e E. análise da flor feminina com ovário ínfero (ov). Barra: 1 cm. Fotos Milaneze-Gutierre, M.A. No clado Eurosídeas II destacam-se as ordens Brassicales e suas famílias Caricaceae (mamão) e Brassicaceae (família da couve, repolho, agrião e canola, veja Figura 12 do capítulo 4), assim como a ordem Malvales, cuja família mais conhecida é a Malvaceae (família das paineiras, hibiscos e algodão, veja Figura 3). As Brassicaceae (anteriormente denominadas Cruciferae, devido às suas quatro pétalas em cruz) são muito utilizadas como alimento in natura, especialmente as variedades e cultivares do gênero Brassica (couve). Como nativa do Brasil estão apenas 15 espécies, distribuidas em 10 gêneros. Raphanus raphanistrum (Figura 33) popularmente denominado de nabo-forrageiro, é uma erva invasora de cultura muito comum nos estado da região sul do Brasil. 41 Figura 33: Brassicaceae. Raphanus raphanistrum. A. Aspecto geral em área agrícola. B. detalhe da corola tetrâmeras. C. detalhes dos estames e do inseto polinizador. Foto A: Milaneze-Gutierre, M.A.; B e C: Itamar Cossina. O último clado filogenético propostos pelo APG é o Asterídeas e sua subdivisões: Euasterídeas I e Euasterídeas II. No primeiro grupo devem ser destacadas as ordens Lamiales (com as famílias mais comuns: Bignoniaceae e Lamiaceae) e Solanales (com a família Solanaceae). Por sua vez, no grupo das Euasterídeas II devem ser destacada a ordem Asterales, e sua grande família, Asteraceae. As Bignoniaceae (Figuras 34 e 35) podem se apresentar com árvores, arbustos ou trepadeiras, em geral com flores vistosas, coloridas e com corolas tubulosas. Os estames são tipicamente didínamos (dois maiores e dois menores), além da presença de um estaminóide (estame infértil) por vezes de grande dimensão, como em Jacaranda mimosifolia (jacarandá-mimoso), árvore comum na arborização urbana. As folhas são compostas e de filotaxia oposta, em geral cruzada. Também são árvores usadas nas cidades, as espécies de ipês (gênero Tabebuia), provenientes do cerrados (ipê-amarelo) ou do norte do Paraná (ipê-rosa). As espécies nativas somam 391, distribuídas em 32 gêneros. Adenocalymma reúne 68 espécies, Fridericia 59, Jacaranda 35 e Anemopaegma 34. 42 Figura 34: Bignoniaceae. Pyrostegia venusta. A. Aspecto geral de ramos com flores. B. detalhe da gavinha formada pelo folíolo apical. C a G. Análise dos verticilos florais. Fotos Milaneze-Gutierre, M.A. 43 Figura 35: Bignoniaceae. Tabebuia spp. A. ipê-roxo. B. ipê-amarelo. C. ipê-branco. D. a H. analise dos verticilos florais de ipe-branco. Fotos A e C: Itamar Cossina, as demais: Milaneze-Gutierre, M.A. Família Lamiaceae (Figura 36), cujo nome antigo era Labiatae, devido ao formato bilabiado da corola, reúne diversas espécies utilizadas como plantas medicinais e também na fitoterapia, cosmetologia e culinária, como temperos com sabor e odor típicos, sendo as mais comuns o hortelã (Menta spp, variedades e híbridos), o poejo (Mentha pulegium), orégano (Origanum vulgare) e os boldos-brasileiros (Plectranthus spp.), a maioria exóticas. Inclui representantes de hábito herbáceos ou arbustivas, com folhas de filotaxia oposta cruzada, sempre simples, muito variadas quanto à forma do limbo, desde inteiro até profundamente partido, em geral com odor intenso, dado pelos óleos essenciais dos tricomas glandulares, muito abundantes por toda a parte aérea. O gineceu, sempre supero, é do tipo ginobásico, sendo esta a características mais marcantes deste grupo de plantas. Para o nosso país estão citados 34 gêneros e 498 espécies, a maioria endêmica 44 (aproximadamente 70%). O gênero Hyptis destaca-se com 202 espécies citadas para o Brasil, enquanto que Salvia mantém 61 e Vitex, 33. Figura 36: Lamiaceae. A. Aspecto geral de um ramos de Mentha sp (hortelã). com flores. B. detalhes das flores. C. Rosmarinum officinales (alecrim). D a G. análise dos verticilos florais de detalhe de Ocimum gratissimum (alfavaca), H. e I. flores e verticilos florais de Leonurus sibiricus (erva-rubin). Fotos: Milaneze- Gutierre, M.A. 45Na família Solanaceae (Figura 37) estão muitas espécies amplamente cultivadas pelo homem há séculos, com destaque para a batata-inglesa (Solanum tuberosum), tomate (Lycopersicum esculentum), fumo (Nicotiana tabacum) e as pimentas vermelhas (Capsicum spp.). Todas as espécies apresentam folhas simples, alternas, sendo comum a presença de acúleos. As flores são relativamente grandes, hermafroditas, pentâmeras, gamopétalas e actinomorfas plicada, o que lhes confere o aspecto estrelado na antese (como em Solanum) ou tubulosa longa, com estames inclusos (como em Nicotiana). Os estames são 5 e livres, com grandes anteras exposta, em geral poricidas, e o ovário é sempre súpero, na maioria das espécies bicarpelar e bilocular. Para o Brasil são citadas 464 espécies, sendo quase a metade endêmica. O gênero Solanum se destaca com 263 espécies. Figura 37: Solanaceae. A. ramos de Solanum paniculatum (jurubeba). B. aspecto geral de S. nigrum (maria-pretinha) e detalhe de suas flores (C). Fotos Milaneze- Gutierre, M.A. As Asteraceae (Figuras 38 e 39) compreendem a família das margaridas e do girassol, sendo considerada a maior família entre as eudicotiledôneas, e formada por ervas, subarbustos, arbustos e raramente, árvores. As folhas são simples com limbo variavelmente lobado, partido ou secto. A inflorescência típica da família, o capítulo, é relativamente fácil de ser identificada pela disposição circular e sequencia de antese floral ao longo dos dias. As flores que compõem o capítulo podem ser todas iguais (tubulosas ou liguladas) ou serem de ambos os tipos, mas sempre estando as liguladas nos bordos da inflorescência. 46 Todas as flores de um capítulo apresentam uma bráctea na base. O fruto típico desta família é o aquênio, podendo apresentar estruturas para a dispersão, o papus, de consistência sedosa (dente de leão, tridax e outros) ou hirsuta (picão-preto ou carrapichos). As Asteráceas são muito utilizadas pelo homem como planta medicinal e também na fitoterapia, como é o caso das espécies nativas de carqueja (Baccharis trimera), o guaco (Mikania glomerata), a camomila (Matricaria spp.) e a estevia (Stevia rebaudiana) de cujas folhas é extraído o adoçante natural não calórico, um esteviosídeo. Entretanto, o girassol (Helianthus annuus) está entre as Asteraceae mais cultivadas, por seu valor comercial para a produção de óleo de qualidade; assim como o alface (Lactuca sativa) e o almeirão e chicória (Cichorium e suas variedades). Para o Brasil são citados 275 gêneros e 2.034 espécies de Asteráceas, sendo mais da metade endêmicas. Figura 38: Asteraceae. A. capítulos de flores liguladas de Tagetes patula. B. capítulo de flores tubulosas de Emilia sonchifolia. C. capítulo de flores liguladas e tubulosas de Tridax procumbens. D. e E. análise das flores tubulosas. F. capítulo de flores liguladas de Taraxacum officinale (dente-de-leão) e seus frutos alados. Fotos D e E: Milaneze-Gutierre, M.A.; as demais: Itamar Cossina. 47 Figura 39: Asteraceae. Calendula officinalis. A. aspecto geral das plantas no canteiro. B e C. análise do capítulos formado por flores liguladas e tubulosas. D. detalhes das flores liguladas e da tubulosas. Barra: 1 cm. Fotos: Milaneze-Gutierre, M.A. Bibliografia consultada e sugestões de leitura Alves, M.; Araújo, A.C.; Hefler, S.M.; Trevisan, R.; Silveira, G.H.; Luz, C.L. 2012. Cyperaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB000100). Amaral, M.C.E. 2012. Nymphaeaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB010936). Angiosperm Phylogeny Group. 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants, Annals of the Missouri Botanical Garden, v. 85, n. 4, p. 531–553. 48 Angiosperm Phylogeny Group. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, v. 161, p. 105-121. Angiosperm Phylogeny Group II. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society, v. 141, p. 399–436, http://w3.ufsm.br/herb/An%20update%20of%20the%20Angiosperm%20 Phylogeny%20Group.pdf Angiosperm Phylogeny Group III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III, Botanical Journal of the Linnean Society, v. 161, p. 105–121. Cervi, A.C.; von Linsingen. L.; Hatschbach. G.; Ribas, O.S. 2007. A vegetação do parque estadual de Vila Velha, município de Ponta Grossa, Paraná, Brasil. Boletim do Museu Botânico Municipal, v. 69. Baumgratz, J.F.A.; Bernardo, K.F.R.; Chiavegatto, B.; Goldenberg, R.; Guimarães, P.J.F.; Kriebel, R.; Martins, A.B.; Michelangeli, F.A.; Reginato, M.; Romero, R.; Souza, M.L.D.R.; Woodgyer, E. 2012. Melastomataceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB000161). Bianchini, R.S. 2012. Rosaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB000209). Coelho, M.A.N.; Soares, M.L.; Sakuragui, C.M.; Mayo, S.; Andrade, I.M. de; Temponi, L.G.; Gonçalves, E.G.; Calazans, L.S.B. 2012. Araceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB000051). Cordeiro, J.E.; Rodrigues, W.A.R. 2007. Caracterização fitossociológica de um remanescente de Floresta Ombrófila Mista em Guarapuava, PR. Revista Árvore, v. 31, n. 3, p. 545-554. Dias, M.C. et al. 1998. Composição florística e fitossociologia do componente arbóreo das florestas ciliares do rio Iapó, na bacia do rio Tibagi, Tibagi, PR. Revista Brasileira de Botânica [online], v. 21, n. 2, p. 183-195. Filgueiras, T.S.; Longhi-Wagner, H.M.;Viana, P.L.; Zanin, A.; Guglieri, A.; Oliveira, R.C. de; Canto-Dorow, T.S.; Shirasuna, R.T.; Valls, J.F.M.; Oliveira, R.P.; Rodrigues, R.S.; Santos-Gonçalves, A.P.; Welker, C.A.D. 2012. Poaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB000193). Forzza, R.C.; Costa, A.; Siqueira Filho, J.A.; Martinelli, G; Monteiro, R.F.; Santos-Silva, F.; Saraiva, D. P.; Paixão-Souza, B. 2012. Bromeliaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB000066). Gomes-Klein, V.L.; Lima, L.F.P. 2012. Cucurbitaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB017098). Guimarães, E.F.; Carvalho-Silva, M.; Monteiro, D.; Medeiros, E.S. 2012. Piperaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB000190). 49 Harley, R.; França, F.; Santos, E.P.; Santos, J.S. 2012. Lamiaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB008169). Joly, A.B. 1976. Botânica, introdução à taxonomia vegetal. Cia. Ed. Nacional. São Paulo. 777p. Judd, W.S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.E. 1999. Plant systematics, a phylogenetic approach. Sinauer Associates, Inc. USA. 464 p. Judd, W.S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.E.; Donoghue, M.J. 2009. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Tradução André Olmos Simões et al. Ed. 3, Porto Alegre: Artmed. 632 p. Keller, H.A.; Tressens, S.G. 2007. Presencia en argentina de dos especies de uso múltiple: Acca sellowiana (Myrtaceae) y Casearia lasiophylla (Flacourtiaceae). Darwiniana [online], v. 45, n. 2, p. 204-212. Lawrence, G.H.M. Taxonomia das plantas vasculares. vol. II. Tradução M. S. Telles Antunes. Lisboa: Fundação Calouste Gulbenkian. 298p. 1951. Leitman, P.; Henderson, A.; Noblick, L.; Martins,R.C. 2012. Arecaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB000053). Lima, H.C. de et al. 2012. Fabaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB000115). Lohmann, L.G. 2012. Bignoniaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB112305). Mello-Silva, R. 2012. Magnoliaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB000154). Nakajima, J. et al. 2012. Asteraceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB000055). Quinet, A.; Baitello, J.B.; Moraes, P.L.R. de; Alves, F.M.; Assis, L. 2012. Lauraceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB008424). Raven, P.H.; Evert, R.F.; Eichhorn, S.E. 1999. Biology of Plants. 6ª ed. W. H. Freeman and Company/Worth Publishers. USA. 944 p. Reginato, M.; Goldenberg, R. 2007. Análise florística, estrutural e fitogeográfica da vegetação em região de transição entre as Florestas Ombrófilas Mista e Densa Montana, Piraquara, Paraná, Brasil. Hoehnea, v. 34, n. 3, p. 349-364. Sakuragui, C.M.; Calazans, L.S.B.; Soares, M.L. 2012. Philodendron in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB005015). Sobral, M. 2012. Musaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB060917). Souza, E.H. 2010. Pré-melhoramento e avaliação de híbridos de abacaxi e banana para fins ornamentais. Dissertação em Ciências Agrárias. Universidade Federal do Recôncavo da Bahia, Cruz das Almas (BA), 134p. 50 Souza, M.C.; Kawakita, K.; Slusarski, S.R.; Pereira, G.F. 2009. Vascular flora of the Upper Paraná River floodplain. Brazilian Journal of Biology [online], v.69, n. 2, suppl., p. 735-745. Souza, V.C. 2012. Brassicaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB117560). Souza, V.C.; Lorenzi, H. 2005. Botânica Sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Instituto Plantarum, Nova Odessa (SP), 640p. Souza, V.C.; Lorenzi, H. 2008. Botânica Sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. 2 ed. Instituto Plantarum, Nova Odessa (SP), 704p. Stehmann, J.R.; Mentz, L.A.; Agra, M.F.; Vignoli-Silva, M.; Giacomin, L. 2012. Solanaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB000225). Zappi, D.; Taylor, N.; Machado, M. 2012. Cactaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/FB000070). Zecca, A. G.D. 2012. Ordem Magnoliales - Apostila_Completa de Sistemática Vegetal. Disponível em http://pt.scribd.com/doc/66112735/40/Ordem-Magnoliales#
Compartilhar