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Tropismos nas Plantas: Respostas a fatores externos ambientais RESUMO As plantas, assim como todos os seres vivos, reagem a fatores intrínsecos e extrínsecos ao seu crescimento. Isso se dá, principalmente porque o ambiente natural não é homogêneo, e se apresenta através de gradientes de condições bióticas e abióticas que se diferenciam ao longo da distribuição espacial de determinados elementos. Por essa razão, desde o aparecimento dos primeiros vegetais no processo evolutivo da vida na Terra, as plantas desenvolveram diversas adaptações no seu espectro funcional para conseguir crescer e desenvolver em uma infinidade de ambientes, conseguindo completar todas as fases do seu ciclo de vida, desde a germinação, maturação, florescimento, senescência e eventual morte dos organismos na sua estadia na vida na Terra. As plantas apresentam crescimento indefinido até a sua eventual morte, e esses padrões de crescimento são também influenciados por fatores externos do ambiente, mediante a isso, o tropismo se apresenta nesses vegetais como uma resposta de crescimento envolvendo a curvatura de uma parte da planta em direção a um estímulo externo ou contrário a esse estímulo, determinando, assim, a orientação do movimento da planta. Os tropismos podem ser amplamente definidos como dois tipos: Uma resposta em direção ao estímulo sendo denominada “positiva”, enquanto a resposta em direção contrária é “negativa”. Nesse sentido apresentaremos os principais tipos de tropismos abordados presentes numa grande diversidade de plantas nos seus padrões de crescimento, os mesmos podem ser definidos como: • Fototropismo: É uma resposta de crescimento dos seres vivos em reação a estímulos luminosos, especialmente dos seres vivos tais como as plantas, que em resposta a estímulos luminosos que poderão ser de frente para a fonte de luz solar (Fototaxia positiva), e em sentido oposto a esta (Fototaxia negativa) ou perpendicular à direção desta (Fototaxia transversal). Por exemplo, o Fototropismo nas plantas é tal que o caule apresenta reação positiva, isto é alonga-se em direção à luz, e a raiz reação negativa, conduzindo a um crescimento desta em afastamento da fonte luminosa. Dessa maneira, os caules se aproximam da fonte luminosa e, portanto, têm fototropismo positivo. Já as raízes curvam-se em direção oposta à fonte luminosa, apresentando fototropismo negativo. As auxinas (hormônio vegetal,) https://pt.wikipedia.org/wiki/Luz https://pt.wikipedia.org/wiki/Luz https://pt.wikipedia.org/wiki/Plantae https://pt.wikipedia.org/wiki/Caule https://pt.wikipedia.org/wiki/Raiz possui um papel muito importante no estímulo do crescimento vegetal, principalmente, por sua característica de ser fotofóbica. Em relação ao papel das auxinas (AIA), nesse processo, quando se tem um estímulo direcional de luz nos vegetais, a auxina produzida pela planta é transportada lateralmente para o lado sombreado. Assim, na parte aérea o lado sombreado sofre uma aceleração em seu crescimento, provocado pelo estímulo ao alongamento causado pelas auxinas, enquanto o lado iluminado tem seu crescimento inibido. Este crescimento diferencial faz com que a planta se curve em direção à luz (Fototropismo positivo). Já na raiz, a auxina acaba gerando uma inibição no crescimento da área sombreada, causado por uma concentração alta, gerando um fototropismo negativo. Um ponto importante a ser destacado, é que as células da raiz e do sistema caulinar respondem diferentemente à concentração de auxinas com relação ao crescimento. Acontece que as células da raiz são muito mais sensíveis à presença de auxinas de forma que uma quantidade muito alta desse hormônio tem como efeito a inibição do crescimento. Isto é fundamental para as raízes crescerem para baixo, em direção à terra, pois a presença de luz na parte superior das raízes faz com que tenhamos mais auxinas na parte inferior da seção transversal da raiz. Mas se tratando de células das raízes, uma grande concentração de auxinas age como inibidor para o crescimento, fazendo a parte inferior crescer mais e assim "entortando" a raiz para baixo, em direção ao solo (Figura 1). A redistribuição de auxinas em resposta à luz é mediada por um fotorreceptor, uma proteína contendo um pigmento que absorve a luz e converte o sinal em uma resposta bioquímica. A resposta fototrópica é desencadeada por comprimento de onda da luz azul (400 a 500). As proteínas fotorreceptoras estão relacionadas com outras proteínas que se ligam a pigmentos chamados Flavinas. As Flavinas absorvem luz, principalmente nos comprimentos de onda do espectro correspondente ao da luz azul, o que explica por que esta luz é a mais eficiente nas respostas fototrópicas. Figura 1- Efeito da Auxinas nos vegetais. • Gravitropismo: Também chamado de Geotropismo, é um tipo de tropismo que ocorre nas plantas, em que o principal fator externo que vai influenciar no crescimento vegetal é a gravidade. Nesse tipo de Tropismo, a planta responde maneiras diferenciadas em relação a resposta do crescimento pela ação da gravidade. Por exemplo, se uma plântula for colocada horizontalmente, sua raiz crescerá para baixo, sendo relacionado como um geotropismo positivo, já que o crescimento está na direção das forças gravitacionais. Contudo, o oposto também pode ser visto no sistema caulinar, que apresentará um geotropismo negativo, já que o mesmo cresce para cima, numa orientação contrária a direção da gravidade. As explicações para esse fenômeno são inferidas com base na ação hormonal da Auxina e sua distribuição nas partes da planta. Como já descrito anteriormente, o fitohormônio Auxina, que é responsável em uma de suas funções pelo alongamento celular. Na raiz que é mais sensível a auxina, o aumento de concentração faz um efeito contrário, e essa região tem seu crescimento mais lento, pela ação inibitória da Auxina da expansão celular em altas doses. Dessa maneira, o lado superior que não apresenta concentrações tão altas do hormônio acaba crescendo mais rápido que o lado inferior, tendo como consequência uma curvatura para baixo nesse processo. Este é um exemplo clássico da característica de tecidos diferentes, como a raiz e o caule, exibirem respostas muito diferentes ao mesmo sinal hormonal (Figura 2). Figura 2- Diferentes respostas ao gravitropismo nas Plantas. Em relação ao sistema de percepção da gravidade pelo sistema caulinar está relacionada com a sedimentação de amiloplastos (plastídios que contêm amido) dentro de células específicas do caule e da raíz. Os amiloplastos que desempenham o papel de sensores de gravidade são denominados estatólitos, e as células sensoriais de gravidade no interior das quais eles ocorrem são denominadas estatócitos. Em coleóptilos (primeira porção de planta que aparece à superfície do solo), e em caules, a gravidade é percebida na bainha amilífera. A bainha amilífera é contínua com a endoderme da raiz. Nas raízes, os estatócitos estão localizados na columela ou na coluna central da coifa.. Nas células da columela com orientação vertical, os amiloplastos vão se sedimentando perto da base de cada célula, próximo à parede, porém separados dela por uma rede de reticulo endoplasmático tabulara (Figura 4). Quando uma raiz é colocada em posição horizontal, os amiloplastos, que estavam sedimentados próximo às paredes transversais das raízes crescendo verticalmente, deslizam para baixo e terminam repousando nas paredes que antes estavam orientadas verticalmente. Após várias horas, a raiz curva-se para baixo e os amiloplastos retornam à sua posição anterior, ao longo das paredes transversais. Alguns exemplos da movimentação dos estatólitos estão descritos abaixo na figura 3: Figura 3- Esquema Representativo do funcionamento da Percepção da Gravidade.Figura 4- Fotos reais dos estatólitos nas plantas. • Tigmotropismo: Ocorre quando uma planta entra em contato com um objeto sólido e começa a crescer ao redor dele. Pode- se observar este tipo de tropismo em plantas trepadeiras e plantas que possuem gavinhas, que crescem enroladas em um suporte (Figura 5). São respostas de crescimento orientadas pelo contato. Especialmente evidentes em gavinhas de chuchu, curcubitáceas e videiras. O mecanismo proposto é de que, no lado tocado, cessa o crescimento, o qual contínua do lado oposto, fazendo com que a gavinha se enrole em torno do objeto tocado. Figura 5- Brunnichia ovata enrolando suas gavinhas por contato. Todas as plantas são capazes de desenvolver o tigmotropismo, embora nem todas o façam na mesma medida. Ocorre lentamente, mas sua aparência é irreversível, mesmo se o objeto-estímulo for removido. Graças ao tigmotropismo, uma planta pode se adaptar e crescer em um tronco, parede ou qualquer objeto que atrapalhe. Para isso, eles desenvolvem um órgão especial que lhes permite aderir ao suporte. Existem dois tipos de tigmotropismo, positivo e negativo. Eles não são exclusivos, então ambos podem ser https://pt.wikipedia.org/wiki/Brunnichia apresentados ao mesmo tempo na mesma planta. Tigmotropismo positivo- quando a planta cresce em torno do objeto-estímulo, utilizando-o como suporte para continuar crescendo. Para que isso ocorra, a presença de luz é necessária, já que a planta irá crescer procurando por ela. É por isso que está qualidade ocorre especialmente em plantas que florescem. Tigmotropismo negativo- Ocorre apenas nas raízes das plantas, especialmente quando as raízes ainda são finas e frágeis, sua função é evitar o objeto-estímulo. As raízes são incrivelmente vulneráveis ao toque, então elas se desviam para a resistência mínima. O tigmotropismo negativo é capaz de anular o próprio geotropismo das raízes. • Quimiotropismo: tendência que as raízes dos vegetais têm de crescer em direção a uma fonte de estímulo químico, que poder ser a água ou minerais. O tubo polínico, também, por um estímulo químico cresce em direção ao óvulo. Um exemplo de movimento quimiotrópico pode ser visto durante o crescimento do tubo do pólinico, onde o crescimento é sempre em direção aos óvulos (Figura 6). Também pode ser escrito que a conversão da flor em fruta é um exemplo de quimiotropismo. A fertilização das flores pelo pólen é conseguida porque o Ovário (plantas) ovário libera substâncias químicas que produzem uma resposta quimiotrópica positiva do tubo polínico em desenvolvimento. Um exemplo de quimiotropismo positivo e negativo é mostrado pelas raízes de uma planta; as raízes crescem em direção a minerais úteis exibindo quimiotropismo positivo e crescem longe de ácidos prejudiciais exibindo quimiotropismo negativo. Figura 6. Morfologia externa geral do tubo polínico. As mudanças na direção vão depender de como o fator estimulante incidiu no organismo vivo. Sobre o vegetal, ele incide de forma unilateral e provoca distribuição que não é regular e age na auxina. Essa substância ativa o crescimento da planta, sendo comum o indolacético apresentar mudanças nas características. O transporte lateral é a teoria mais aceita para essa disforme produção e destruição de parte do vegetal. • Hidrotropismo: É uma resposta de crescimento da planta na qual a direção do crescimento é determinada por um estímulo ou gradiente na concentração de água. Um exemplo comum é a raiz de uma planta que cresce no ar úmido, “dobrando-se” em direção a um nível de umidade relativa mais alto. A resposta pode ser positiva ou negativa. As raízes, por exemplo, são positivamente hidrotrópicas, uma vez que o crescimento das raízes das plantas ocorre em direção a um nível de umidade relativa mais alto (Figura 7). A planta é capaz de detectar isso no ápice da raiz e enviar sinais para a parte alongada da raiz. Isso é de importância biológica, pois ajuda a aumentar a eficiência da planta em seu ecossistema. A água move-se prontamente no solo e o conteúdo de água no solo está em constante mudança, portanto, qualquer gradiente na umidade do solo não é estável. Os hormônios vegetais auxinas coordena esse processo de crescimento das raízes. As Auxinas desempenham um papel fundamental em dobrar a raiz das plantas em direção à água, porque eles causam um lado da raiz a crescer mais rápido que o outro e, assim, a “flexão” da raiz. Figura 7- Experimento, realizado com uma cebola, que evidencia o hidrotropismo nas raízes. https://en.wikipedia.org/wiki/Auxins COGNIÇÃO DAS PLANTAS • Linguagem nas plantas Pesquisas recentes mostram que as plantas têm linguagem, memória, cognição e são capazes de fazer escolhas. Um claro exemplo disso são as evidências encontradas nas artemísias. Regularmente, suas folhas ganham pequenos cortes que imitam dentadas de insetos para que emitam os compostos orgânicos voláteis, conhecidos pela sigla VOC. A partir de observações desses elementos perfumados na natureza, os cientistas perceberam que os mesmos parecem enviar mensagens muito precisas de uma planta para outra. Isso pode ser visto como uma língua para comunicação entre as plantas (FARMER & RYAN, 1990; LOIOLA, 2017). Karban, cientista que trabalha há mais de uma década com essas plantas, não só evidenciou que esses compostos existem como percebeu que eles viajam a até 60 centímetros de distância e são percebidos por outros ramos da planta, por pés vizinhos da mesma espécie e, por vezes, por outras espécies que estão ao lado. Dessa forma, as plantas acabaram desenvolvendo coordenação de sua própria defesas e as de seus parentes (FARMER & RYAN, 1990 ; LOIOLA, 2017). O pesquisador, cita 48 estudos de comunicação vegetal confirmam que as plantas detectam esses sinais aéreos. E dominam mais de uma língua: algumas conseguem também enviar mensagens para predadores de herbívoros que, atraídos pelos compostos emitidos, evitam que as folhas sejam comidas. Esse funcionamento de comunicação pode ajudar principalmente a proteger safras inteiras, nas colheitas. (FARMER & RYAN, 1990; LOIOLA, 2017). • Sinapses vegetais Seguindo nas características únicas evidenciadas nos vegetais como as mensagens voláteis, as plantas emitem sinais elétricos, semelhantes a sinapses dos neurônios, para enviar informações entre uma célula e outra. Edward Farmer, o biólogo pioneiro em pesquisas sobre comunicação vegetal da Universidade de Lausanne, na Suíça, descobriu, há alguns meses, uma maneira até então inédita de transmissão de sinais elétricos vegetais, com pulsos que seguem por longas distâncias entre as membranas da planta. É como um rudimento das sinapses animais (MOUSAVI, et al 2013). Segundo o pesquisador, esses sinais elétricos que viajam através dos tecidos resultam em diversas respostas, afetando a expressão dos genes ou ativando processos bioquímicos. Mostramos que alguns deles são importantes para comunicar ferimentos sofridos pelo vegetal (MOUSAVI, et al 2013; LOIOLA, 2017). • Defesa Vegetativa As plantas apresentam maneiras especiais de enfrentar desafios. Martin Heil, biólogo do Centro de Investigação e Estudos Avançados do Instituto Politécnico Nacional do México, começou a estudar há quase vinte anos, na Alemanha, os mecanismos extremamente sofisticados que folhas e ramos desenvolveram para driblar sua falta de mobilidade e escapar de predadores. Nos últimos meses, descobriu como funciona a clássica associação entre plantas e as formigas que as defendem de pragas e animais herbívoros como vacas e cavalos. “Os vegetais manipulam os insetos e os deixam sem outra alternativa para buscar alimento”, diz o pesquisador. Isso acontece por meio de elementos químicos secretados pela planta que “viciam” as formigas e fazem delas uma verdadeiratropa de defesa. Um exemplo disso é a relação das acácias com as formigas, que seguem esse mesmo molde (HEIL et al, 2014; LOIOLA, 2017). • Memória Um estudo publicado na edição de janeiro do periódico “Oecologia” explica que a espécie “Mimosa pudica”, conhecida como dormideira, aprende e tem memória. Submetida pelos cientistas a quedas em sequência, suas folhas se recordaram dos tombos por até um mês (LOIOLA, 2017) • Fidelidade familiar Em 2007, um estudo publicado no periódico “Biology Letters” mostrou que as plantas reconhecem membros da sua famíliaa e competem menos por água e espaço com elas do que com estranhos. Quando as vizinhas são desconhecidas, o vegetal tende a espalhar mais suas raízes, competindo com ela, do que quando está ao lado de plantas da mesma espécie. Dois anos depois, cientistas da Universidade de Delaware, nos Estados Unidos, descobriram como pés de “Arabidopsis thaliana” reconhecem seus parentes: elas identificam compostos químicos secretados pelas raízes (DUDLEY & FILE, 2007; LOIOLA, 2017). http://www.landesbioscience.com/journals/cib/article/10118/?nocache=1030704699 http://www.landesbioscience.com/journals/cib/article/10118/?nocache=1030704699 • “Audição” Um estudo conduzido pela bióloga Monica Gagliano, da University of Western Australia, na Austrália, publicado em 2012, mostrou que as folhas de milho são capazes de identificar sons. A cientista submeteu brotos de milho a ondas sonoras de diferentes comprimentos e percebeu que, quando elas chegavam a 200 hertz, as raízes se inclinavam em direção ao som. A hipótese da pesquisadora é que essa percepção seja um modo de comunicação mais econômico que a emissão de compostos orgânicos voláteis (VOC) (LOIOLA, 2017) • “Olfato” Por não ter clorofila, as plantas conhecidas como cuscuta precisam sugar a seiva de outras plantas. Um estudo publicado na revista “Science”, em 2006, mostrou que essas parasitas escolhem seu alvo por meio do aroma. Elas diferenciam tomate ou trigo (preferem o tomate), assim como plantas sãs ou doentes (escolhem as sãs), (GAGLIANO, 2012; LOIOLA, 2017). REFERÊNCIAS DUDLEY, Susan A.; FILE, Amanda L. Kin recognition in an annual plant. Biology Letters, v. 3, n. 4, p. 435-438, 2007. FARMER, Edward E.; RYAN, Clarence A. Interplant communication: airborne methyl jasmonate induces synthesis of proteinase inhibitors in plant leaves. Proceedings of the National Academy of Sciences, v. 87, n. 19, p. 7713-7716, 1990 GAGLIANO, Monica. Green symphonies: a call for studies on acoustic communication in plants. Behavioral Ecology, v. 24, n. 4, p. 789-796, 2012. HEIL, Martin et al. Partner manipulation stabilises a horizontally transmitted mutualism. Ecology letters, v. 17, n. 2, p. 185-192, 2014 LOILA, R. A inteligência das plantas revelada. Revista Veja. 2017. Disponível em: https://veja.abril.com.br/ciencia/a-inteligencia-das-plantas-revelada/. Acesso: 30 de maio de 209, às 11:51. MOUSAVI, Seyed AR et al. GLUTAMATE RECEPTOR-LIKE genes mediate leaf-to-leaf wound signalling. Nature, v. 500, n. 7463, p. 422, 2013 http://beheco.oxfordjournals.org/content/24/4/789.full http://stke.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;313/5795/1964 https://veja.abril.com.br/ciencia/a-inteligencia-das-plantas-revelada/ RAVEN, P. H.; EICHHORN, S. E.; EVERT, R. F. Biologia Vegetal - 8ª Edição. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro. 2014.
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