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Módulo 2 Tutorial 1: Dissecação do SNC: A medula e o tronco cerebral 1. Anatomia macroscópica e microscópica da medula espinhal e seus envoltórios. A medula espinhal é uma massa cilindroide, de tecido nervoso, situada dentro do canal vertebral, sem ocupa-lo completamente. No homem mede aprox. 45 cm, e é um pouco menor nas mulheres. Cranialmente, limita-se com o bulbo, aprox. ao nível do forame magno do osso occipital. O limite caudal é na L2. Termina afilando-se para formar o cone medular, que continua com um delgado filamento meníngeo, o filamento terminal. • FORMA E ESTRUTURA GERAL DA MEDULA É ligeiramente achatada no sentido AP e com calibre não uniforme, já que apresenta duas dilatações chamadas INTUMESCÊNCIA CERVICAL E LOMBAR, situadas nos níveis cervical e lombar, respectivamente (essas intumescências correspondem às áreas em que fazem conexão com a medula as grossas raízes nervosas que formam os plexos braquial e lombossacral, destinadas à inervação dos membros sup. e inf., respec.). A superfície da medula apresenta os seguintes sulcos longitudinais, que a percorrem em toda a extensão: SULCO MEDIANO POSTERIOR, FISSURA MEDIANA ANTERIOR, SULCO LATERAL ANTERIOR E POSTERIOR. Além, do SULCO INTERMÉDIO POSTERIOR, situado entre o mediano posterior e o lateral posterior, e que continua em um septo intermédio posterior no interior do funículo posterior. Nos sulcos laterais anterior e posterior, fazem conexão, respectivamente, as raízes ventrais e dorsais dos nervos espinhais. Na medula, a subst. cinzenta localiza-se por dentro da branca e apresenta uma forma de borboleta, com os CORNOS LATERAL, POSTERIOR E ANTERIOR (a lateral só aparece na medula torácica e parte da medula lombar). No centro da subst. cinzenta localiza-se o canal central da medula, resquício da luz do tubo neural do embrião. Entre a fissura mediana anterior e a subst. cinzenta, localiza-se a COMISSURA BRANCA, local de cruzamento de fibras. A substância branca é formada por fibras, a maior parte delas mielínicas, que sobem e descem na medula e podem ser agrupadas de cada lado em três funículos: FUNÍCULO ANTERIOR (situada entre a fissura mediana anterior e o sulco lateral anterior); FUNÍCULO LATERAL (situado entre os sulcos lateral anterior e lateral posterior); e FUNÍCULO POSTERIOR (entre o sulco lateral posterior e o sulco mediano posterior, este último ligado à subst. cinzenta pelo septo mediano posterior. Na parte cervical da medula, esse funículo é dividido pelo sulco intermédio posterior em fascículos grácil e cuneiforme). • CONEXÕES COM OS NERVOS ESPINHAIS – SEGMENTOS MEDULARES A medula é o maior condutor de informações que sai e entra no encéfalo através dos NERVOS ESPINHAIS. Nos sulcos laterais anterior e posterior, fazem conexão pequenos filamentos nervosos denominados FILAMENTOS RADICULARES, que se unem para formar, respec., as RAÍZES VENTRAL E DORSAL DOS NERVOS ESPINHAIS. As duas raízes se juntam (em um ponto situado distalmente ao gânglio espinhal que existe na raiz dorsal) para formar os NERVOS ESPINHAIS. Considera-se segmento medular de um determinado nervo a parte da medula onde fazem conexão os filamentos radiculares que entram na composição deste nervo. Existem 31 pares de nervos espinhais, aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares 5 sacrais e 1 coccígeo. (Existem 8 pares de nervos cervicais, mas apenas 7 vértebras. O primeiro par C1 emerge acima da primeira vértebra cervical, portanto entre ela e o osso occipital. Já C8 emerge abaixo da sétima vértebra). • TOPOGRAFIA VERTEBROMEDULAR A medula não ocupa todo o canal vertebral, já que acaba na 2ª vértebra lombar. Abaixo desse nível, o canal vertebral contém apenas as meninges e as raízes nervosas dos últimos nervos espinhais que ficam dispostas em torno do cone medular e filamento terminal, formando a CAUDA EQUINA. Até o quarto mês de vida, medula e coluna crescem no mesmo ritmo, e a partir daí a coluna cresce mais do que a medula, sobretudo em sua porção caudal. Por conta disso, as vértebras T11 e T12 não estão relacionadas com os segmentos medulares de mesmo nome, mas sim com os segmentos lombares (IMPORTANTE FATO DIAGNÓSTICO!! Uma lesão da vértebra T12 pode afetar a medula lombar; já uma lesão na vértebra L3 irá afetar apenas as raízes da causa equina). (REGRA: entre os níveis das vértebras C2 e T10, adiciona-se 2 ao número do processo espinhoso da vértebra e tem-se o número do segmento medular subjacente. Aos processos espinhosos das vértebras T11 e T12 correspondem os cinco segmentos lombares, enquanto ao processo espinhoso de L1 correspondem aos cinco segmentos sacrais). • ENVOLTÓRIOS DA MEDULA DURA-MÁTER É a mais espessa, mais externa e resistente, devido às abundantes fibras colágenas; é chamada também de paquimeninge. Envolve toda a medula (SACO DURAL). Cranialmente, continua com a dura-máter craniana, caudalmente termina em um fundo-de-saco no nível da vértebra S2. Prolongamentos laterais embainham as raízes dos nervos espinhais, continuando com o tecido conjuntivo (EPINEURO) que envolve esses nervos. Os orifícios necessários à passagem de raízes ficam então obliterados, não permitindo a saída de líquor. ARACNOIDE E PIA-MÁTER Também chamadas de leptomeninges. A aracnoide é um folheto intermediário que fica justaposto à dura-máter e um emaranhado de TRABÉCULAS ARACNÓIDEAS que unem este folheto à pia-máter. A pia-máter é a mais delicada e interna; adere intimamente ao tecido nervoso da superfície da medula e penetra na fissura mediana anterior. No cone medular, a pia-máter continua caudalmente, formando o FILAMENTO TERMINAL (que perfura o fundo-do-saco dural e continua até hiato sacral. Recebe vários prolongamentos da dura-máter e o conjunto passa ser chamado de FILAMENTO DA DURA-MÁTER ESPINHAL; este, ao inserir-se no periósteo da superfície dorsal do cóccix, constitui o LIGAMENTO COCCÍGEO). A pia-máter forma, de cada lado da medula, uma prega longitudinal chamada LIGAMENTO DENTICULADO (que são elementos de fixação da medula). • ESPAÇOS ENTRE AS MENINGES ESPAÇO EPIDURAL ou EXTRADURAL (entre a DM e o periósteo do canal vertebral; contém tecido adiposo e o PLEXO VENOSO VERTEBRAL INTERNO – essas veias não possuem válvulas e têm comunicações com as veias das cavidades torácica, abdominal e pélvica, podendo ser fonte de disseminação de infecção ou metástases por conta de aumento de pressão nessas cavidades). ESPAÇO SUBDURAL (entre a DM e a ARAC, com pequena quant. De líquido, suficiente apenas para evitar a aderência das paredes). ESPAÇO SUBARACNOIDEO (possui o LÍQUIDO CEREBROESPINHAL). • CORRELAÇÕES ANATOMOCLÍNICAS O saco dural e a aracnoide que o acompanha termina em S2, ao passo que a medula termina em L2. Entre esses dois níveis, o espaço subaracnóideo é maior, contém mais quantidade de líquor e se encontram apenas o filamento terminal e as raízes da cauda equina; portando, uma região ideal para a introdução de uma agulha (retirada de líquor para fins terapêuticos, diagnóstico, medida da pressão do líquor, anestesia raquidiana*, adm de medicamentos). * ANESTESIAS RAQUIDIANAS O anestésico é introduzido no espaço subaracnóideo entre as vértebras L2-L3/L3-L4/L4-L5. Atravessa a pele, tela subcutânea, ligamento interespinhoso, ligamento amarelo, dura-máter e aracnoide. ESTRUTURA DA MEDULA ESPINHAL • SUBSTÂNCIA CINZENTA DA MEDULA ➢ DIVISÃO DA SUBST CINZENTA DA MEDULA Tem a forma de borboleta e é dividido em COLUNA ANTERIOR (com uma cabeça e uma base), POSTERIOR (com uma base, um pescoço e um ápice. No ápice, existe uma área com tec. nervoso translúcido, rico em células neurogliais e pequeno neurônios, chamada SUBSTÂNCIA GELATINOSA) e SUBST. CINZENTA INTERMÉDIA (esta pode ser subdividida em SUBST CINZENTA INTERMÉDIA CENTRAL E LATERAL. Esta última contém a coluna lateral).➢ CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS MEDULARES NEURÔNIOS DE AXÔNIO LONGO (TIPO 1 DE GOLGI) ✓ Radiculares: Possuem axônio muito longo que sai da medula para constituir a raiz ventral. Os radiculares VISCERAIS são neurônios pré-ganglionares do SNA, cujos corpos localizam-se na subst. cinzenta intermédia lateral, de T1 a L2 (coluna lateral), ou de S2 a S4. Destinam-se à inervação de músculos lisos, cardíacos ou glândulas. E os radiculares SOMÁTICOS destinam-se à inervação de músculos estriados esqueléticos e têm seu corpo localizado na coluna anterior. São também denominados neurônios motores inferiores. Nos mamíferos, podem se subdividir: Os ALFA que são muito grandes e com axônios bastante grossos, destinam-se à inervação de fibras musculares que contribuem efetivamente para a contração dos músculos e localizam-se fora dos fusos neuromusculares; junto com as fibras musculares que ele inerva, constitui uma unidade motora. E os GAMA que são menores e com axônio mais finos (fibras eferentes) responsáveis pela inervação motora das fibras intrafusais. Para a execução de um movimento voluntário, alfa e beta são ativados simultaneamente. ✓ Cordonais: Seus axônios ganham a subst. branca da medula, onde tomam direção ascendente ou descendente, passando a constituir as fibras que formam os funículos da medula. Diz-se que é homolateral ou ipsilateral, quando o axônio passa ao funículo situado do mesmo lado onde se localiza o seu corpo; e diz- se heterolateral ou contralateral, quando for do lado oposto. Os cordonais DE PROJEÇÃO possuem um axônio ascendente longo, que termina fora da medula, integrando as vias ascendentes da medula. E os cordonais DE ASSOCIAÇÃO possuem um axônio que ao passar para a subst. branca, se bifurca em um ramo ascendente e outro descendente, ambos terminando na subst. cinzenta da própria medula. As fibras nervosas formadas por esses neurônios dispõem-se em torna da subst. cinzenta, onde formam os chamados FASCÍCULOS PRÓPRIOS, existentes nos três funículos da medula. NEURÔNIOS DE AXÔNIO CURTO OU INTERNUNCIAIS (TIPO 2 DE GOLGI) Permanecem sempre na subst. cinzenta. Seus prolongamentos ramificam-se próximo ao corpo celular e estabelecem conexão entre as fibras aferentes, que penetram pelas raízes dorsais e os neurônios motores, interpondo-se, assim, em vários arcos reflexos medulares. Muitas fibras que chegam à medula trazendo impulsos do encéfalo terminam em neurônios internunciais. Um tipo especial desse é a CÉLULA DE RENSHAW que inibe os neurônios motores. • NÚCLEOS E LÂMINAS DA SUBST CINZENTA DA MEDULA Os neurônios medulares não se distribuem de maneira uniforme, mas agrupam-se em núcleos que formam colunas longitudinais dentro das três colunas da medula, porém, alguns não se estendem ao longo de toda a medula. Na COLUNA ANTERIOR, os núcleos são agrupados em dois: GRUPO MEDIAL (existem em toda a extensão da medula e os neurônios motores aí localizados inervam a musculatura relacionada com o esqueleto axial) e GRUPO LATERAL (fibras que inervam o apendicular e aparecem apenas nas regiões das intumescências cervical e lombar. Os neurônios motores situados mais medialmente inervam a musculatura proximal, e os mais lateralmente, a distal). Na COLUNA PORTERIOR, tem-se dois núcleos: NÚCLEO TORÁCICO (evidente apenas na região torácica e lombar alta – L1 e L2 – relaciona-se com a propriocepção inconsciente e contém neurônios cordonais de projeção cujos axônios vão ao cerebelo) e SUBST GELATINOSA (recebe fibras que entram pela raiz dorsal e nela funciona o portão da dor, mecanismo que regula a entrada de impulsos dolorosos no SN). Os neurônios medulares se distribuem em extratos ou lâminas bastante regulares, as LÂMINAS DE REXED, numeradas de I a X, no sentido DV (de I a IV tem-se a área receptora, onde terminam os neurônios das fibras exteroceptivas que penetram pelas raízes dorsais; V e VI recebem informações proprioceptivas. A IX contém os neurônios motores dos núcleos da coluna anterior). • SUBSTÂNCIA BRANCA DA MEDULA ➢ IDENTIFICAÇÃO DE TRATOS E FASCÍCULOS As fibras da subst. branca agrupam-se em tratos e fascículos que formam caminhos por onde passam os impulsos nervosos que sobem e descem. Quando se secciona uma fibra mielínica, o segmento distal sofre degeneração walleriana (se a área de degeneração se localiza acima do ponto de secção, conclui-se que o trato degenerado é ASCENDENTE, ou seja, o corpo do neurônio localiza-se em algum ponto abaixo da lesão; e o contrário é o DESCENDENTE). ✓ VIAS DESCENDENTES: Fibras que se originam no córtex cerebral ou em várias áreas do tronco encefálico e terminam fazendo sinapse com os neurônios medulares. As VISCERAIS terminam nos neurônios pré- ganglionares do SNA e as SOMÁTICAS terminam direta ou indiretamente nos neurônios motores somáticos. As vias descendentes são classificadas em dois sistemas: LATERAL (compreende dois tratos, o CORTICOESPINHAL que se origina no córtex e o RUBROESPINHAL, que se origina no núcleo rubro do mesencéfalo. Ambos conduzem impulsos nervosos aos neurônios da coluna anterior da medula. No nível da decussação das pirâmides no bulbo, os tratos corticoespinhais se cruzam, o que significa que o córtex de um hemisfério cerebral comando os neurônios motores situados na medula do lado oposto, visando a realização de movimentos voluntários e uma lesão acima da decussação causa paralisia da metade oposta do corpo) e MEDIAL (um pequeno número de fibras não se cruzam na decussação e continua em posição anterior, constituindo o trato corticoespinhal anterior, localizado no funículo anterior da medula, fazendo parte do sistema medial. Além do trato tetoespinhal, vestibuloespinhal e os reticuloespinhais pontino e bulbar. O vestíbulo e reticuloespinhal são importantes para a manutenção do equilíbrio e da postura básica; o pontinho promove a contração da musculatura extensora do membro inferior necessária para a manutenção da postura ereta, já o bulbar tem efeito oposto, promovendo o relaxamento). ✓ VIAS ASCENDENTES: Relaciona-se direta ou indiretamente com as fibras que penetram pela raiz dorsal do nervo espinhal, trazendo impulsos aferentes de várias partes do corpo. Cada filamento radicular da raiz dorsal, ao ganhar o sulco lateral posterior, divide-se em dois grupos de fibras: GRUPO LATERAL (fibras mais finas e dirigem-se ao ápice) e GRUPO MEDIAL (dirigem-se à face medial da coluna posterior). Antes de penetrar na coluna posterior, cada uma dessas fibras se bifurca, dando um ramo ascendente e outro descendente mais curto, além de grande número de ramos colaterais mais finos. Todos esses ramos terminam na coluna posterior da medula, exceto um grande contingente de fibras do grupo medial, cujos ramos ascendentes terminam no bulbo. Estes ramos constituem as fibras dos FASCÍCULOS GRÁCIL E CUNEIRFORME, que ocupam os funículos posteriores da medula e terminam fazendo sinapse nos NÚCLEOS GRÁCIL E CUNEIFORME, que estão situados, respectivamente, nos tubérculos do núcleo grácil e do núcleo cuneiforme do bulbo. Diversas possibilidades de sinapse que podem fazer as fibras e os colaterais da raiz dorsal ao penetrar na subst. cinzenta da medula: a) SINAPSE COM NEURÔNIOS MOTORES, NA COLUNA ANTERIOR para arcos reflexos monossinápticos – simples, ex. reflexo patelar; b) SINAPSE COM OS NEURÔNIOS INTERNUNCIAIS para arcos reflexos polissinápticos, ex. reflexo de flexão; c) SINAPSE COM OS NEURÔNIOS CORDONAIS DE ASSOCIAÇÃO para arcos reflexos intersegmentares, ex. reflexo de coçar; d) SINAPSE COM OS NEURÔNIOS PRÉ-GANGLIONARES para arcos reflexos viscerais; e) SINAPSE COM NEURÔNIOS CORDONAIS DE PROJEÇÃO, cujos axônios vão constituir as vias ascendentes da medula, através dos quais os impulsos que entram pela raiz dorsal são levados ao tálamo e ao cerebelo. ➢ SISTEMATIZAÇÃO DAS VIAS ASCENDENTES DA MEDULA ✓ VIAS ASCENDENTES DO FUNÍCULO POSTERIOR: No funículo posteriorexistem dois fascículos, o GRÁCIL (é formado por fibras que penetram na medula pelas raízes coccígea, sacrais, lombares e torácicas baixas, terminando no núcleo grácil, situado no tubérculo do núcleo grácil do bulbo; conduz impulsos provenientes dos membros inferiores e da metade inferior do tronco) e o CUNEIFORME (evidente apenas a partir da medula torácica alta, é formado por fibras que penetram pelas raízes cervicais e torácicas superiores, terminando no núcleo cuneiforme, situado no tubérculo do núcleo cuneiforme do bulbo; conduz impulsos originados dos membros sup. e na metade sup. do tronco) separados pelo SEPTO INTERMÉDIO POSTERIOR. As fibras que formam esse fascículo são os prolongamentos centrais dos neurônios sensitivos situados nos gânglios espinhais. Do ponto de vista funcional, não há diferença entre os fascículos grácil e cuneiforme, sendo assim, o funículo posterior conduz impulsos nervosos relacionados com: a) PROPRIOCEPÇÃO CONSCIENTE ou sentido de posição e de movimento; caso o paciente tenha lesões, ele se torna incapaz de localizar, sem ver, a posição de seu braço ou perna. b) TATO DISCRIMINATIVO, permite localizar e descrever as características táteis de um objeto. c) SENSIBILIDADE VIBRATÓRIA, percepção de estímulos mecânicos repetitivos; é um dos sinais precoces da lesão desse funículo. d) ESTEREOGNOSIA, capacidade de perceber, com as mãos, a forma e o tamanho de um objeto. ✓ VIAS ASCENDENTES DO FUNÍCULO ANTERIOR: Nesse funículo localiza-se o TRATO ESPINOTALÂMICO ANTERIOR, formado por axônios de neurônios cordonais de projeção situados na coluna posterior. Estes axônios cruzam o plano mediano e fletem-se cranialmente para formar o trato espinotalâmico anterior, cujas fibras nervosas terminam no tálamo e levam impulsos de pressão e tato leve. A sensibilidade tátil tem, então, duas vias na medula, uma direita, no funículo posterior, e outra cruzada, no funículo anterior. ✓ VIAS ASCENDENTES DO FUNÍCULO LATERAL: TRATO ESPINOTALÂMICO LATERAL, formados por axônios de neurônios cordonais de projeção cujas fibras terminam no tálamo; conduz impulsos de temperatura e dor (do tipo aguda e bem localizada da superfície corporal; pode-se fazer a secção desse trato em casos de dores de câncer). Junto deles também chegam as FIBRAS ESPINORRETICULARES que também conduzem impulsos dolorosos, porém, são do tipo crônico e difuso (dor em queimação). TRATO ESPINOCEREBELAR POSTERIOR que possuem fibras que penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior, levando impulsos de propriocepção inconsciente originados em fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos. TRATO ESPINOCEREBELAR ANTERIOR que possuem fibras que penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior; essas fibras cruzadas na medula tornam a se cruzar ao entrar no cerebelo, de tal modo que o impulso nervoso termina no hemisfério cerebelar situado no esmo lado em que se originou. Ao contrário do posterior que veicula somente impulsos nervosos originados em receptores periféricos, o anterior também informa eventos que ocorrem dentro da própria medula, informando ao cerebelo quando os impulsos motores chegam à medula e qual sua intensidade, permitindo assim o controle da motricidade somática pelo cerebelo. 2. Anatomia macroscópica do cerebelo, sua estrutura e funções. • GENERALIDADES Está situado dorsalmente ao bulbo e à ponte, contribuindo para a formação do teto do IV ventrículo. Repousa sobre a fossa cerebelar do osso occipital e está separado do lobo occipital do cérebro por uma prega da dura-máter chamada TENDA DO CEREBELO. Liga-se à medula e ao bulbo pelo PEDÚNCULO CEREBELAR INFERIOR e à ponte e ao mesencéfalo pelos PEDÚNCULOS CEREBELARES MÉDIO E SUPERIOR, respect. É importante para a manutenção da postura, equilíbrio, coordenação dos movimentos e aprendizagem de habilidades motoras. • ALGUNS ASPECTOS ANATÔMICOS Ligado a duas grandes massas laterais, os HEMISFÉRIOS CEREBELARES, existe uma porção ímpar e mediana, o VÉRMIS (é pouco separado dos hemisférios na face dorsal, o que não ocorre na face ventral, onde DOIS SULCOS bem evidentes o separam das partes laterais). A superfície do cerebelo apresenta sulcos de direção transversal, que delimitam lâminas finas chamadas FOLHAS DO CEREBELO; existem sulcos mais pronunciados, as FISSURAS DO CEREBELO, que delimitam lóbulos. Pela secção horizontal, vê-se que ele possui um centro de subst. branca, o CORPO MEDULAR DO CEREBELO (no interior do corpo medular existem 4 pares de núcleos centrais de subst. cinzenta que são: DENTEADO, EMBOLIFORME, GLOBOSO E FASTIGIAL. Daí saem todas as fibras nervosas eferentes do cerebelo e neles chegam os axônios das células de purkinje e colaterais das fibras musgosas. O corpo medular é constituído por fibras mielínicas que são: FIBRAS AFERENTES AO CEREBELO que penetram pelos pedúnculos cerebelares e se dirigem ao córtex, onde perdem a bainha de mielina; e as FIBRAS FORMADAS PELOS AXÔNIOS DAS CÉLULAS DE PURKINJE que se dirigem aos núcleos centrais e, ao sair do córtex, tornam-se mielínicas), de onde irradiam as LÂMINAS BRANCAS DO CEREBELO, revestidas por uma fina camada de subst. cinzenta, o CÓRTEX CEREBELAR. Lesões totais do cerebelo não causam morte; geralmente, a morte após lesões traumáticas está relacionada à lesão do assoalho do 4ª ventrículo, situado logo abaixo, e onde estão os centros respiratório e vasomotor. • LÓBULOS E FISSURAS Existem muitos lóbulos, porém de mais importância são os: NÓDULO (fica situado logo acima do teto do IV ventrículo) , FLÓCULO (liga-se ao nódulo pelo PEDÚNCULO DO FLÓCULO, constituindo o LOBO FLÓCULO-NODULAR que fica separado do corpo do cerebelo pela FISSURA POSTEROLATERAL, além de ser muito importante por ser a parte responsável pela manutenção do equilíbrio) E TONSILA (são bem evidentes na face ventral, projetando-se medialmente sobre a face dorsal do bulbo. As tonsilas podem ser deslocadas caudalmente, formando uma hérnia que penetra no forame magno, comprimindo o bulbo e levar à morte). E as fissuras são: POSTEROLATERAIS E PRIMA. A fissura posterolateral divide o cerebelo em um LOBO FLÓCULO-NODULAR e o CORPO DO CEREBELO. Este, por sua vez, é dividido pela fissura prima em LOBO ANTERIOR E LOBO POSTERIOR. • CITOARQUITETURA DO CÓRTEX CEREBELAR Da superfície para o interior, o córtex possui as seguintes camadas: CAMADA MOLECULAR (formada por fibras paralelas e contém dois tipos de neurônios, as CÉLULAS ESTRELADAS e as CÉLULAS EM CESTO), CAMADAS DE CÉLULAS DE PURKINJE (são piriformes e grandes, dotadas de dendritos, que se ramificam na camada molecular, e de um axônio que sai em direção oposta, terminando nos núcleos centrais do cerebelo, onde exercem ação inibitória; esses axônios são as únicas fibras eferentes do córtex), e CAMADA GRANULAR (formada por CÉLULAS GRANULARES muito pequenas, numerosas e possuem vários dendritos e um axônio que atravessa a camada de células de purk. e, ao atingir a camada molecular, se bifurca em T; os ramos resultantes dessa bifurcação constituem as FIBRAS PARALELAS que estabelecem sinapse com os dendritos das células de purk.). • CONEXÕES INTRÍNSECAS DO CEREBELO Existem duas fibras que penetram no cerebelo: FIBRAS MUSGOSAS (emitem ramos colaterais que fazem sinapses excitatórias com os neurônios dos núcleos centrais; em seguida, atingem a camada granular. Dessa forma, se forma um CIRCUITO CEREBELAR BÁSICO: impulsos nervosos -> fibras musgosas -> cerebelo -> neurônios dos núcleos centrais -> células granulares -> células de purkinje, as quais inibem os próprios neurônios dos núcleos centrais. Temos dessa forma, a situação em que as informações que chegam ao cerebelo de vários setores do SN agem inicialmente sobre os neurônios dos núcleos centrais de onde saem as respostas eferentes do cerebelo; a atividade desses neurônios, por sua vez, é modulada pela ação inibidora das células de Purkinje. Ocircuito é modulado pela ação de três outras células inibitórias: CÉLULAS DE GOLGI, CÉLULAS EM CESTO E CÉLULAS ESTRELADAS. Tais células, assim como as células de Purk. agem através da liberação de GABA. Já a CÉLULA GRANULAR, única célula excitatória do córtex, tem como neurotransmissor o GLUTAMATO) e FIBRAS TREPADEIRAS (exercem potente ação excitatória nas células de purk., nas quais as fibras trepadeiras se enrolam). As células de Purkinje recebem, portanto, sinapses diretamente das fibras trepadeiras e indiretamente das fibras musgosas. • DIVISÃO FUNCIONAL DO CEREBELO Distinguem-se três zonas: ZONA MEDIAL (correspondendo ao vérmis), ZONA INTERMÉDIA e uma ZONA LATERAL. Distinguem-se três partes: VESTIBULOCEREBELO, ESPINOCEREBELO e CEREBROCEREBELO. • CONEXÕES EXTRÍNSECAS Fibras nervosas de diversos setores do SN -> Cerebelo -> Via eferente -> Neurônios motores. Ao contrário do cérebro, o cerebelo influencia os neurônios motores de seu próprio lado, já que tanto suas vias aferentes como eferentes, quando não são homolaterais, sofrem duplo cruzamento, ou seja, vão para o lado oposto e voltam para o mesmo lado. Esse fato é importante porque uma lesão no hemisfério cerebelar dá sintomatologia do mesmo lado, enquanto que no hemisfério cerebral a sintomatologia é do lado oposto. ➢ VESTIBULOCEREBELO: As FIBRAS AFERENTES chegam ao cerebelo pelo fascículo vestibulocerebelar e trazem informações originadas na parte vestibular do ouvido interno sobre a posição da cabeça, importantes para a manutenção do equilíbrio e da postura básica. As FIBRAS EFERENTES realizadas pelas células de purkinje projetam-se para os neurônios dos núcleos vestibulares medial e lateral. Através do lateral, controlam a musculatura axial e extensora dos membros para manter o equilíbrio na postura e na marcha; e projeções inibitórias no medial controlam os movimentos oculares e coordenam os movimentos da cabeça e dos olhos. ➢ ESPINOCEREBELO: São representadas princ. pelos TRATOS ESPINOCEREBELARES ANTERIOR (ativados princ. pelos sinais motores que chegam à medula pelo trato corticoespinhal, permitindo ao cerebelo avaliar o grau de atividade nesse trato) E POSTERIOR (recebe sinais sensoriais originados em receptores proprioceptivos e somáticos que lhe permite avaliar o grau de contração dos músculos, a tensão nas cápsulas articulares e nos tendões, assim como as posições e velocidades do movimento das partes do corpo). Em relação às CONEXÕES EFERENTES, as células de purkinje fazem sinapse no NÚCLEO INTERPÓSITO através dos tratos rubroespinhal e corticoespinhal, o cerebelo exerce sua influência sobre os neurônios motores da medula situados do mesmo lado e controlam os músculos distais dos membros responsáveis por movimentos delicados. E também nos NÚCLEOS FASTIGIAIS com dois tipos de fibras, a fastígio-vestibulares e fastígio- reticulares; em ambos os casos, a influência do cerebelo se exerce sobre os neurônios motores do grupo medial da coluna anterior, os quais controlam a musculatura axial e proximal dos membros, no sentido de manter o equilíbrio e a postura. ➢ CEREBROCEREBELO: Em relação às CONEXÕES AFERENTES, as FIBRAS PONTINAS têm origem nos núcleos pontinos, penetram no cerebelo e distribuem-se ao córtex; fazem parte da via CÓRTICO-PONTO-CEREBELAR, através da qual chegam ao cerebelo informações oriundas das áreas motoras e não motoras do córtex cerebral. Nas CONEXÕES EFERENTES, os axônios das células de purkinje fazem sinapse no NÚCLEO DENTEADO, de onde os impulsos seguem para o tálamo do lado oposto e daí para as áreas motoras do córtex cerebral, onde se origina o trato corticoespinhal. O núcleo denteado participa da atividade motora, agindo sobre a musculatura distal dos membros responsáveis por movimentos delicados. • CORRELAÇÕES ANATOMOCLÍNICAS Lesões no cerebelo podem acarretar: INCOORDENAÇÃO DOS MOVIMENTOS (ataxia; princ. nos membros, sendo característica da marcha atáxica e também na articulação das palavras, levando o doente a falar com a voz arrastada); PERDA DO EQUILÍBRIO e DIMINUIÇÃO DO TÔNUS DA MUSCULATURA ESQUELÉTICA (hipotonia). Quando há o envolvimento global do cerebelo, a aparência do paciente se assemelha aos indivíduos com embriaguez aguda, o que não é simples coincidência, mas resulta do efeito tóxico que o álcool exerce sobre as células de Purkinje. SÍNDROME DO VESTIBULOCEREBELO: perda da capacidade de usar informações vestibulares para o movimento do corpo durante a marcha ou na postura de pé e perda de controle dos movimentos oculares durante a rotação da cabeça. Não há alteração quando o paciente está deitado ou encostado, pois o cerebelo usa informações proprioceptivas dos tratos espinocerebelares. SÍNDROME DO ESPINOCEREBELO: levam a erros na execução motora porque a área afetada deixa de processar informações proprioceptivas dos feixes espinocerebelares e não é mais capaz de influenciar as vias descendentes. SÍNDROME DO CEREBROCEREBELO: ocorre princ. por lesão na zona lateral e leva à atraso no início do movimento, decomposição (realização em etapas sucessivas) de movimentos complexos, dificuldade de fazer movimentos rápidos e alternados como tocar a ponta do polegar com os dedos indicador e médio, alternadamente; além de tremores característicos, ao final de um movimento; execução defeituosa de movimentos que visam atingir um alvo; e o rechaço, no qual verifica-se esse sinal mandando o paciente forçar a flexão do antebraço contra uma resistência que se faz no pulso (no doente, os músculos extensores custam a agir quando se para a resistência e o movimento é muito violento, levando quase sempre o paciente a dar um tapa no próprio rosto). O cerebelo tem notável capacidade de recuperação funcional quando há lesões de seu córtex; porém, a recuperação não acontece quando as lesões são nos núcleos centrais. 3. Anatomia macroscópica do tronco cerebral e suas funções. • GENERALIDADES Interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo. É formado por corpos de neurônios que se agrupam em NÚCLEOS (muitos desses recebem ou emitem fibras nervosas que entram na constituição dos nervos cranianos – 12, destes, 10 fazem conexão com o tronco encefálico; esses núcleos correspondem a determinadas áreas de subst. cinzenta da medula) e fibras nervosas que se agrupam em feixes chamados TRATOS (trato espinotalâmico lateral e anterior, espinocerebelar anterior e posterior, vias ascendentes; e trato corticoespinhal, trato rubroespinhal, trato corticonuclear, espinhal do nervo trigêmeo, solitário, vias descendentes.), FASCÍCULOS ou LEMNISCOS. Entre os núcleos e tratos mais compactos existe uma rede de fibras e corpos de neurônios que preenche esse espaço, a FORMAÇÃO RETICULAR (aqui localiza-se o CENTRO RESPIRATÓRIO, o CENTRO VASOMOTOR e o CENTRO DO VÔMITO). Se divide em MESENCÉFALO, cranialmente, PONTE, entre eles, e BULBO, caudalmente. • BULBO Ou medula oblonga tem a forma de um tronco de cone cuja extremidade menor continua caudalmente com a medula espinal. Sua superfície é percorrida longitudinalmente por sulcos que continuam com os sulcos da medula; esses sulcos delimitam as ÁREAS ANTERIOR (VENTRAL. Observa-se a FISSURA MEDIANA ANTERIOR, e de cada lado dessa área uma eminência alongada, a PIRÂMIDE, formada por um feixe compacto de fibras nervosas descendentes – fibras do trato corticoespinhal – que ligam as áreas motoras do cérebro aos neurônios motores da medula. Na parte caudal do bulbo, essas fibras se cruzam, formando a DECUSSAÇÃO DAS PIRÂMIDES), LATERAL (essa área é situada entre os sulcos lateral anterior e lateral posterior; nessa área se observa uma eminência oval, a OLIVA, formada por uma grande massa de substância cinzenta, o NÚCLEO OLIVAR INFERIOR; esse núcleo liga-se ao cerebelo através das FIBRAS OLIVOCEREBELARES que estão envolvidas na aprendizagem motora. Na metade caudal do bulbo ouPORÇÃO FECHADA DO BULBO, percorre um estreito canal, que é continuação direta do canal central da medula. Este canal se abre para formar o IV VENTRÍCULO, cujo assoalho é formado pela metade rostral ou PORÇÃO ABERTA DO BULBO, constituído princip. de subst. cinzenta homóloga à medula, ou seja, núcleo de nervos cranianos.) E POSTERIOR (DORSAL. Está situada entre o sulco mediano posterior e o sulco lateral posterior e é a continuação do funículo posterior da medula e, como este, essa área é dividida em FASCÍCULO GRÁCIL e FASCÍCULO CUNEIFORME pelo SULCO INTERMÉDIO POSTERIOR. Esses fascículos são constituídos por fibras nervosas ascendentes, provenientes da medula, que terminam em duas massas de substância cinzenta, os NÚCLEOS GRÁCIL e CUNEIFORME, situados na parte mais cranial dos respectivos fascículos, onde determinam o aparecimento de duas eminências, o TUBÉRCULO DO NÚCLEO GRÁCIL, medialmente, e o TUBÉRCULO DO NÚCLEO CUNEIFORME, lateralmente. Por conta do IV ventrículo, os tubérculos se afastam lateralmente como dos ramos de um V e gradualmente continuam para cima com o PEDÚNCULO CEREBELAR INFERIOR. Nos níveis mais baixos do bulbo, as fibras que se originam nesses dois núcleos são denominadas FIBRAS ARQUEADAS INTERNAS (subst. branca do bulbo; é uma das subdivisões das fibras arqueadas ou transversais, além da presença das FIBRAS ARQUEADAS EXTERNAS; estas passam através da coluna posterior, sofrem decussação sensitiva para constituir, de cada lado, o LEMNISCO MEDIAL. Portanto, cada lemnisno medial conduz ao tálamo os impulsos nervosos que subiram nos fascículos grácil e cuneiforme da medula do lado oposto; estes impulsos relacionam-se com a propriocepção consciente, tato epicrítico e sensibilidade vibratória). • PONTE Está situada ventralmente ao cerebelo e repousa sobre a parte basilar do osso occipital e o dorso da sela túrcica do esfenoide. É formada por uma parte ventral ou BASE DA PONTE (é formado por fibras longitudinais – trato corticoespinhal que vai das áreas motoras do córtex cerebral até os neurônios motores da medula, corticonuclear que vai das áreas motoras do córtex cerebral até os neurônios motores situados nos núcleos motores dos nervos cranianos e corticopontino que se originam em várias partes do córtex cerebral até os neurônios dos núcleos pontinos ; por fibras transversais – fibras pontinhas ou pontocerebelares; e por núcleos pontinos que são pequenos aglomerados de neurônios dispersos por toda a base da ponte; neles terminam, fazendo sinapse, as fibras corticopontinas), e uma parte dorsal ou TEGMENTO DA PONTE (apresenta fibras ascendentes, descendentes e transversais e formado por núcleos cocleares que são dois, o dorsal e o ventral – são formados por fibras que cruzam para o lado oposto constituindo o corpo trapezoide e depois infletem-se cranialmente para constituir o lemnisco lateral e por fibras do mesmo lado, assim, a via auditiva apresenta componentes cruzados e não cruzados, ou seja, o hemisfério cerebral de um lado recebe informações auditivas provenientes dos dois ouvidos- e por núcleos vestibulares que são quatro, lateral, medial, superior e inferior – esses recebem informações sobre a posição os movimentos da cabeça, relacionados com a manutenção do equilíbrio). Sua base, situada ventralmente, apresenta estriação transversal em virtude da presença de numerosos feixes de fibras transversais que a percorrem (CORPO TRAPEZOIDE). Essas fibras se convergem para formar um volumoso feixe, o PEDÚNCULO CEREBELAR MÉDIO, que penetra no hemisfério cerebelar correspondente. Existe na superfície ventral da ponte o SULCO BASILAR que aloja a artéria basilar; a parte ventral é separada do bulbo pelo SULCO BULBO-PONTINO. Na formação reticular da ponte, localiza-se o LOCUS CERULEUS, que contém neurônios ricos em noradrenalina, e os NÚCLEOS DA RAFE, com neurônios ricos em serotonina. As lesões na ponte decorrem do comprometimento dos núcleos dos nervos cranianos aí localizados, ou seja, os núcleo do V, VI, VII e VIII cranianos. • IV VENTRÍCULO O QUARTO VENTRÍCULO é a cavidade do rombencéfalo, situada entre a ponte e o bulbo, ventralmente, e o cerebelo, dorsalmente. A sua cavidade se prolonga de cada lado para formar os RECESSOS LATERAIS que se comunicam com o espaço subaracnóideo por meio das ABERTURAS LATERAIS DO IV VENTRÍCULO (FORAMES DE LUSCHKA). Há também uma ABERTURA MEDIANA DO IV VENTRÍCULO (FORAME DE MAGENDIE). Por meio dessas cavidades, o LCE que enche a cavidade ventricular passa para o espaço subaracnóideo. O seu ASSOALHO é formado pela parte dorsal da ponte e da porção aberta do bulbo e é percorrido em toda a sua extensão pelo SULCO MEDIANO. Existem alguns trígonos, como os trígonos dos nervos hipoglosso e vago; lateralmente a este último, existe o FUNICULUS SEPARANS que separa esse trígono da ÁREA POSTREMA (região relacionada com o mecanismo do vômito desencadeado por estímulos químicos). Existem outras áreas, como a ÁREA VESTIBULAR, correspondendo aos núcleos vestibulares do nervo vestibulococlear (que são quatro: núcleo vestibular lateral, medial, superior e inferior), e o LÓCUS-CERULEUS, localizado na formação reticular da ponte, de coloração ligeiramente escura, onde estão os neurônios mais ricos em noradrenalina do encéfalo. O TETO em sua metade cranial é constituído por fina lâmina de substância branca, o VÉU MEDULAR SUPERIOR; em sua metade caudal, é constituído pela TELA CORIOIDE (estrutura formada pela união do epitélio ependimário que reveste internamente o ventrículo, com a pia-máter. Emite projeções irregulares na cavidade ventricular para formar o PLEXO CORIOIDE DO IV VENTRÍCULO, local de produção do líquor. • MESENCÉFALO Está entre a ponto e o diencéfalo. É atravessado pelo AQUEDUTO CEREBRAL, um estreito canal, que une o III ao IV VENTRICULO e é circundado por espessa camada de substância cinzenta, a SUBSTÂNCIA CINZETA CENTRAL OU PARIAQUEDUTAL que tem importante papel na regulação da dor. Dorsalmente a este canal tem-se o TETO DO MESENCÉFALO; ventralmente, dois PEDÚNCULOS CEREBRAIS (que se dividem em uma parte dorsal, o TEGMENTO, e outra ventral, a BASE DO PEDÚNCULO formada de fibras longitudinais. Essas partes são separadas uma da outra por uma área escura, a SUBSTÂNCIA NEGRA, formada por neurônios que contêm melanina e utilizam como neurotransmissor a dopamina – do ponto de vista funcional, as conexões mais importantes dessa substância são com o corpo estriado e degenerações nesses neurônios causam diminuição de dopamina no corpo estriado, provocando as graves perturbações motoras da DOENÇA DE PARKINSON. Os pedúnculos surgem na borda superior da ponte e divergem cranialmente para penetrar profundamente no cérebro; delimitam a FOSSA INTERPEDUNCULAR, na qual possui um fundo com pequenos orifícios para a passagem de vasos). Existem dois sulcos longitudinais, o SULCO LATERAL DO MESENCÉFALO e o SULCO MEDIAL DO PEDÚNCULO CEREBRAL. O TETO DO MESENCÉFALO apresenta quatro eminências arredondadas, os COLÍCULOS SUPERIORES E INFERIORES que se ligam aos CORPOS GENICULADOS (o colículo inferior se liga ao corpo geniculado medial e faz parte da via auditiva com fibras que sobem pelo lemnisco lateral; o colículo superior se liga ao corpo geniculado lateral e faz parte da via óptica; lesões nesse colículo podem causar perda da capacidade de mover os olhos no sentido vertical, voluntária ou reflexamente). A BASE DO PEDÚNCULO CEREBRAL é formada pelas fibras descendentes dos tratos corticoespinhal, corticonuclear e corticopontino, que formam um conjunto compacto. Lesões aí localizadas causam paralisias que se manifestam do lado oposto ao da lesão. O TEGMENTO DO MESENCÉFALO é uma continuação do tegmento da ponte e apresenta, além da formação reticular, as substâncias branca e cinzenta (situam-se dois núcleos importantes relacionados com a atividade motora somática, o núcleo rubro e a substâncianegra). Lesões no mesencéfalo causam perda de sensibilidade ou paralisias associadas a lesões do nervo oculomotor; processos patológicos que comprimem essa área lesam a formação reticular, podendo levar à perda de consciência (coma). 4. Nervos espinhais e nervos cranianos. • NERVOS ESPINHAIS São aqueles que fazem conexão com a medula e são responsáveis pela inervação do tronco, dos membros e partes da cabeça. São 31 pares (8 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo. Cada nervo é formado pela união das RAÍZES DORSAL (aqui localiza-se o GÂNGLIO ESPINHAL, onde estão os corpos dos neurônios sensitivos pseudounipolares) E VENTRAL (formada por axônios que se originam em neurônios situados nas colunas anterior e lateral da medula, motora). Essa união forma o TRONCO DO NERVO ESPINHAL que funcionalmente é misto. • COMPONENTES FUNCIONAIS DAS FIBRAS DOS NERVOS ESPINHAIS Classificação dos nervos está relacionada com a classificação das terminações nervosas. Fibras que se ligam perifericamente a terminações nervosas aferentes são AFERENTES (aquelas que se originam em interoceptores são viscerais, e as que se originam em proprioceptores ou exteroceptores são somáticas) e aquelas de terminações eferentes são EFERENTES (as somáticas terminam em músculos estriados esqueléticos, e as viscerais em músculos lisos, cardíacos ou glândulas, integrando o SNA). As fibras nervosas dos nervos espinhais são “isoladas”, isto é, de funcionamento independente. • TRAJETO DOS NERVOS ESPINHAIS TRONCO DO NERVO ESPINHAL sai do canal vertebral pelo FORAME INTERVERTEBRAL e se divide em RAMO DORSAL e RAMO VENTRAL. Com exceção dos 3 primeiros nervos cervicais, os ramos dorsais são menores que os ventrais correspondentes. Os RAMOS VENTRAIS dos nervos espinhais TORÁCICOS têm trajeto aprox. paralelo, seguindo cada um individualmente em seu espaço intercostal (nervos UNISSEGMENTARES); já os RAMOS VENTRAIS dos OUTROS NERVOS se anostomosam, se entrecruzam e trocam fibras, resultando na formação de PLEXOS (nervos PLURISSEGMENTARES). O trajeto pode ser SUPERFICIAL (predominante sensitivos) ou PROFUNDO (predominante motores). Ao ter uma raiz seccionada, o dermátomo correspondente não perde completamente a sensibilidade, visto que raízes dorsais adjacentes inervam áreas sobrepostas. Para a perda completa da sensibilidade, seria necessária a secção de três raízes. Denomina-se CAMPO RADICULAR MOTOR o território inervado por uma única raiz ventral. E UNIDADE MOTORA o conjunto constituído por um neurônio motor com seu axônio e todas as fibras musculares por ele inervadas, aplicado comente para os somáticos; por ação do impulso nervoso, todas as fibras musculares da unidade motora se contraem aprox. ao mesmo tempo. Já UNIDADE SENSITIVA é o conjunto de um neurônio sensitivo com todas as suas ramificações e seus receptores. • NERVOS CRANIANOS São os 12 nervos que fazem conexão com o encéfalo. A maioria liga-se ao tronco encefálico, excetuando-se os nervos olfatório e óptico que se ligam, respec., ao telencéfalo e ao diencéfalo. • COMPONENTES FUNCIONAIS DOS NERVOS CRANIANOS FIBRAS AFERENTES ➢ SOMÁTICAS: São divididas em GERAIS (originam-se em exteroceptores e proprioceptores, conduzindo impulsos de temperatura, dor, pressão, tato e propriocepção) e ESPECIAIS (originam-se na retina e no ouvido interno, relacionando-se com a visão, audição e equilíbrio). ➢ VISCERAIS: São divididas em GERAIS (originam-se em visceroceptores e conduzem, por exemplo, impulsos relacionados com a dor visceral) e ESPECIAIS (originam-se em receptores gustativos e olfatórios, considerados viscerais por estarem localizados em sistemas viscerais, como os sist. Digestivo e respiratório). FIBRAS EFERENTES ➢ SOMÁTICAS: Fibras que inervam músculos estriados miotômicos, que são músculos que derivam dos miótomos dos somitos. ➢ VISCERAIS: São divididas em GERAIS (inervação dos músculos liso, cardíacos e das glândulas. São fibras pré- ganglionares e pertencem à divisão parassimpática do SNA e terminam em gânglios viscerais, de onde os impulsos são levados às diversas estruturas viscerais) e ESPECIAIS (inervam os músculos originados nos arcos branquiais. • NERVOS 1. NERVO OLFATÓRIO (I): origina-se na região olfatória de cada fossa nasal, atravessa a lâmina crivosa do osso etmoide e termina no bulbo olfatório. É exclusivamente sensitivo, cujas fibras conduzem impulsos olfatórios. É um aferente visceral especial. 2. NERVO ÓPTICO (II): origina-se na retina, penetrando no crânio pelo canal óptico. É exclusivamente sensitivo e classificado como aferente somático especial. 3. NERVO OCULOMOTOR (III), NERVO TROCLEAR (IV) E ABDUCENTE (VI): nervos motores que penetram na órbita pela fissura orbital superior e se distribuem aos musc. extrínsecos do bulbo ocular e suas fibras são classificadas com eferentes somáticas. O nervo oculomotor é responsável também pela inervação pré-ganglionar dos musc. intrínsecos do bulbo ocular, e essas fibras são chamadas eferentes viscerais gerais. 4. NERVO TRIGÊMIO (V): é um nervo misto, sendo o componente sensitivo maior, possui uma raiz sensitiva e uma raiz motora. A raiz sensitiva é classificada com aferente somática geral. A raiz motora distribui-se aos musc. mastigadores e é classificada como eferente visceral especial. 5. NERVO FACIAL (VII): o nervo emerge do sulco bulbo-pontino através de uma raiz motora e uma raiz sensitiva e visceral. E tem as classificações eferente visceral especial e aferente visceral especial/geral, aferente somática geral e aferente visceral geral. 6. NERVO VESTIBULOCOCLEAR (VIII): nervo exclusivamente sensitivo que penetra na ponte na porção lateral do sulco bulbo-pontino. Suas fibras são aferentes somáticas especiais. 7. NERVO GLOSSOFARÍNGEO (IX): Nervo misto que emerge do sulco lateral posterior do bulbo. De todos, os mais importantes são as fibras aferentes viscerais gerais que são responsáveis pela sensibilidade geral do terço posterior da língua, faringe, úvula, tonsila, tuba auditiva, além do seio e corpo carotídeos. E também as fibras eferentes viscerais gerais que pertencem à divisão parassimpática do SNA e terminam no gânglio óptico. 8. NERVO VAGO (X): o maior dos nervos cranianos, é misto e essencialmente visceral. Emerge do sulco lateral posterior do bulbo, passa pelo forame jugular, percorre o pescoço e o tórax e termina no abdome. Nesse longo trajeto, o nervo dá origem a ramos que inervam a laringe e a faringe, entrando na formação dos plexos viscerais que promovem a inervação autônoma das vísceras torácicas e abdominais. As fibras eferentes originam-se em núcleos situados no bulbo e as aferentes nos gânglios superior e inferior. 9. NERVO ACESSÓRIO (XI): é formado por uma raiz craniana e uma raiz espinhal. Suas fibras são eferentes viscerais especiais que inervam os músculos da laringe através do nervo laríngeo recorrente e eferentes viscerais gerais que inervam vísceras torácicas. 10. NERVO HIPOGLOSSO (XII): essencialmente motor, emerge do sulco lateral anterior do bulbo, passa pelo canal do hipoglosso e distribui-se para os músculos extrínsecos e intrínsecos da língua. É classificado como eferente somático.