Embriogênese: Desenvolvimento Embrionário

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Biologia
Bianca Braga 
de Vasconcelos
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EmbriogeneseEmbriogenese
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EmbriogeneseEmbriogenese
Imediatamente, após a fecundação, o zigoto inicia o desenvolvimento e origina o em-
brião, um conjunto celular que se transforma gradualmente em um novo organismo. 
Embora o tipo de desenvolvimento embrionário varie entre as espécies de animais, 
em todas elas é possível distinguir três etapas principais: segmentação (ou clivagem), 
gastrulação e organogênese.
Tipos de ovos e segmentação
Durante o desenvolvimento, as células embrionárias nutrem-se exclusivamente de 
substâncias que se acumularam no citoplasma do gameta feminino enquanto ele se 
desenvolvia no organismo materno. As substâncias nutritivas, constituídas predominan-
temente por gorduras e proteínas, estão armazenadas no citoplasma dos ovos na 
forma de grânulos de vitelo.
Ovos oligolécitos: têm quantidade relativamente 
pequena de vitelo, distribuída de forma mais ou 
menos homogênea no citoplasma. Esse tipo de 
ovo está presente em cordados, equinodermos, 
moluscos, anelídeos, nematódeos e platelmintos. 
núcleo
grãos de vitelo
Ovos mesolécitos: têm quantidade 
relativamente grande de vitelo, distribuída de 
forma desigual no citoplasma. Um dos polos 
do ovo, no qual se localiza o núcleo, tem 
menos vitelo e é denominado polo animal. O 
polo oposto tem maior quantidade de grãos de 
vitelo e é denominado polo vegetativo. Esse 
tipo de ovo é característico dos anfíbios. 
núcleo
grãos de vitelo
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Ovos megalécitos: têm muito vitelo acumulado 
no citoplasma. O vitelo ocupa quase toda a 
célula-ovo, que em algumas espécies chega a 
medir alguns centímetro de diâmetro. Esse 
tipo de ovo está presente em aves, répteis, 
certos peixes e nos moluscos cefalópodes
núcleodisco
germinativo
Ovos centrolécitos: têm quantidade relati-
vamente grande de vitelo, concentrada na 
região central. Esse tipo de ovo ocorre na 
maioria dos artrópodes
núcleo
grãos de vitelo
Há relação entre a quantidade e a distribuição de vitelo no ovo e o que ocorre na seg-
mentação, uma vez que a presença de vitelo interfere na citocinese, isto é, na segmen-
tação celular. Em geral, em ovos com pouco vitelo, as duas primeiras segmentações 
“cortam" totalmente o citoplasma, enquanto ovos com muito vitelo têm segmentações in-
completas, que não chegam a dividi-lo totalmente.
Segmentação holoblástica: ocorre quando os blastômeros se separam completamente. 
Dependendo da distribuição de vitelo do ovo, as segmentações podem resultar em 
blastômeros aproximadamente do mesmo tamanho ou em blastômeros desiguais; os 
blastômeros maiores têm mais vitelo que os menores. Ovos oligolécitos, que tem 
pouco vitelo distribuído homogeneamente no citoplasma resulta em blastômeros de 
tamanho aproximado, enquanto os ovos mesolécitos, por terem vitelo acumulado no 
polo vegetativo, têm segmentação desigual.
segmentação holoblástica igual ou anfioxo
micrômeros
macrômeros
segmentação holoblástica desigual ou anfíbio
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Segmentação meroblástica: as segmentações ocorrem apenas na região do disco ger-
minativo, enquanto a parte do ovo repleta de vitelo não se divide, como é o caso dos 
Ovos megalécitos.
segmentação meroblástica discoidal
disco germinativo
Esses processos de segmentações (clivagem) dá origem a Mórula, ainda na tuba ute-
rina, quando a mórula chega ao útero, começa a surgir em seu interior uma cavidade 
blastocística. O interior dessa cavidade é preenchido por fluido, originado do útero, que 
penetra pela zona pelúcida. Essa cavidade também é chamada de blastocele. Nesse 
momento o embrião deixa de ser chamado de mórula e passa a ser chamado de 
Blástula. 
Na blástula proveniente de ovos mesolécitos, a blastocela é relativamente pequena e 
restrita à região do polo animal. Por sua vez, a blástula que se origina de ovos megalé-
citos resume-se a uma pequena calota de células, o blastodisco, composto de duas 
camadas celulares, o epiblasto e o hipoblasto. A blastocela é um espaço cheio de líqui-
do que surge entre essas duas camadas.
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Gastrulação
O processo embrionário que sucede à blástula é chamado de gástrula e seu processo 
de formação é chamado de gastrulação. Durante essa etapa da embriogênese, as 
células embrionárias passam por grandes alterações, que definem o plano corporal 
básico do futuro animal.
A migração de células para dentro do embrião faz com que a blastocela dê lugar a uma 
nova cavidade, o arquêntero ou gastrocela. Esses nomes indicam que a cavidade inter-
na da gástrula é o "esboço'" do tubo digestivo. O arquêntero comunica-se com o meio 
externo através de uma abertura denominada blastóporo.
Blastocele Arquêntero
mesentoderme
Ectoderme
blástula
Gástrula
Formação dos folhetos germinativos
ocorre durante o estágio de gástrula e deles originam-se 
três conjuntos de células dos quais derivam todos os te-
cidos corporais. (apenas em animais triblásticos)
Ectoderma: é o folheto germinativo mais externo. dele originam a epiderme e diversas 
estruturas associadas a ela, como pelos, unhas, garras e glândulas sudoríparas. 
Do ectoderma também surge o sistema nervoso, composto pelo encéfalo, medula es-
pinhal, nervos e gânglios nervosos
Mesoderma: é o folheto que fica entre o mais externo e o mais interno. Ele origina mús-
culos, ossos, sistema cardiovascular, sistema urinário e sistema reprodutor. 
Endoderma: é o folheto germinativo mais interno, que delimita a cavidade do arquêntero. 
Ele origina o revestimento interno do tubo digestivo e forma as diversas estruturas glan-
dulares associadas à digestão, tais como glândulas salivares, glândulas mucosas, pâncre-
as, fígado e glândulas estomacais. O endoderma também origina o sistema respiratório.
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Organogênese (neurulação)
Nos cordados, ao final do estágio de gástrula, células embrionárias localizadas ao longo 
do dorso do embrião começam a se diferenciar, originando uma estrutura tubular oca, 
o tubo nervoso ou tubo neural, e um cordão maciço de células, a notocorda.
Tubo neural
Borda da placa neural placa neural ectoderma
pregas neurais 
se convergem
ectoderma
crista neural
tubo neural
A formação é induzida por substâncias liberadas 
por células do mesoderma e da região anterior do 
endoderma. A diferenciação das células ectodér-
micas dorsais leva à formação de uma placa acha-
tada no dorso embrionário, a placa neural
No decorrer de sua formação, a placa neural se 
dobra e assume progressivamente o aspecto de 
uma calha ao longo do dorso do embrião
O dobramento da placa neural prossegue até que 
suas bordas laterais se fundem, isolando um tubo 
de células ao longo do dorso do embrião. O reves-
timento ectodérmico dorsal regenera-se sobre 
esse tubo.
Notocorda
Ao mesmo tempo que o tubo neural se diferencia, um conjunto de células situado embaixo 
dele se isola do mesoderma e forma um bastão sólido ao longo da região dorsal.
A Notocorda é uma estrutura exclusiva de animais corda-
dos. Embora presente no desenvolvimento embrionário de 
todos eles, desaparece na fase adulta da maioria das 
espécies. Hoje se sabe que, além de dar suporte estru-
tural ao tubo nervoso, a notocorda libera substâncias que 
induzem a diferenciação do tubo nervoso
ectoderma
tubo neural
crista neural
gânglio espinhal
notocorda
somitos (derivados do mesoderma)
tubo neural
epiderme
Mesoderma e endoderma
Enquanto o tubo nervoso se forma, o mesoderma 
desenvolve-se e passa a preencher os espaços 
entre o ectoderma e o endoderma embrionários
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O mesoderma localizado ao dorso do embrião divide-se em blocos transversais denomi-
nados somitos. A partir deles formam-se a derme, a coluna vertebral, as costelas e os 
músculos estriados esqueléticos
As regiões laterais do mesoderma (mesoderma intermediário) originam o sistema urogeni-
tal, constituído pelos rins, a parte não germinativa das gônadas e seus respectivos canais 
(ductos)A região central do mesoderma separa-se em duas lâminas celulares, uma mais externa e 
em contato com o ectoderma (somatopleura) e outra mais interna (esplancnopleura), em 
contato com o endoderma. O espaço entre essas duas camadas mesodérmicas, preenchi-
do por líquido, é denominado celoma. A partir dessas lâminas mesodérmicas, surgem o sis-
tema cardiovascular, a musculatura lisa e o esqueleto dos membros, entre outras estrutu-
ras corporais.
O endoderma origina o revestimento interno do tubo digestivo, além das estruturas que se 
formam a partir dele: glândulas salivares, pâncreas, fígado e vesícula biliar. O endoderma 
também origina o revestimento das brânquias de peixes e anfíbios jovens, e o revestimento 
dos condutos respiratórios e dos pulmões em anfíbios, répteis, aves e mamíferos.
Nêurula (corte transversal)
tubo nervoso
notocorda
arquêntero
endoderma
Esplancnopleura
Somatopleura
ectoderma
mesoderma paraxial
(somito)
mesoderma intermediário
celoma
} mesodermaventral
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