Sistema Endócrino resumo

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↪O sistema endócrino é o sistema glandular desprovido 
de dutos (do grego endo, “dentro”, e krino, “separar”), 
ou seja, as glândulas de secreção interna; 
↪As secreções endócrinas são liberadas no 
compartimento intercelular, e não em uma superfície 
ou no interior de um duto conducente a uma superfície 
(como ocorre com as glândulas exócrinas); 
↪A maioria dos órgãos e tecidos do sistema endócrino 
se caracteriza por um parênquima epitelioide denso e 
por um estroma intersticial delicado e esparso; 
↪Tipicamente, as células endócrinas são apolares e 
liberam seus produtos secretórios, os hormônios, no 
espaço intersticial por toda a superfície celular; 
↪Os hormônios podem se difundir de forma local no 
líquido intersticial, conectando-se a seus receptores 
celulares específicos e sinalizando células adjacentes em 
um modo autócrino ou parácrino; 
↪De modo alternativo, eles podem ingressar nos 
capilares sanguíneos ou linfáticos, sinalizando células-alvo 
localizadas a uma distância maior; 
↪O sistema endócrino desempenha um papel 
importante na manutenção da homeostase, o estado 
estável dinâmico do corpo, assegurando mínima 
variabilidade do ambiente interno do organismo; 
↪Os hormônios modulam as funções das células-alvo 
ao super-regular (estimular) ou sub-regular (inibir) 
processos de forma dinâmica. As funções do sistema 
endócrino são integradas e reguladas por mecanismos 
moleculares complexos de sinalização e feedback 
neurais, endócrinos e imunes; 
↪O sistema endócrino é composto de órgãos 
endócrinos, além de tecidos e células encontrados em 
pequenas quantidades em órgãos não endócrinos; 
 
 
 
 
 
 Histologia Veterinária De Dellmann - 6ª Ed. Ebook 
 
↪Tradicionalmente, os órgãos endócrinos são a 
hipófise cerebral (hypophysis cerebri, glândula pituitária), 
a epífise cerebral (glândula pineal), a(s) glândula(s) 
tireoide(s), as glândulas paratireoide(s) e a(s) adrenal(is); 
↪Em geral, os tecidos endócrinos possuem células 
epiteliais/epitelioides bem diferenciadas; 
↪As organelas e as inclusões são indicativas de 
atividade secretória, e as células demonstram estreita 
associação com capilares sanguíneos calibrosos e 
altamente permeáveis (sinusoides), bem como com os 
linfáticos; 
↪Além da densa vascularidade, outras características do 
tecido endócrino incluem estroma esparso, intensa 
atividade metabólica do parênquima e grande 
capacidade de estimular a angiogênese; 
↪É interessante notar que tecidos endócrinos são 
encontrados em órgãos que exercem funções não 
endócrinas adicionais, por exemplo, neurônios 
neurossecretórios do hipotálamo; células das ilhotas 
pancreáticas; adipócitos; miócitos cardíacos; células 
justaglomerulares do rim, células da teca interna, 
epiteliócitos foliculares, células intersticiais e células do 
corpo lúteo do ovário; células produtoras de hormônio 
da placenta; células intersticiais e sustentaculares do 
testículo; e paragânglios associados a vasos sanguíneos; 
↪Células endócrinas relativamente isoladas ficam 
dispersas no epitélio dos sistemas digestivo, urinário, 
reprodutivo e respiratório; em conjunto, essas células 
constituem o sistema neuroendócrino difuso; 
↪Todas as camadas germinativas embrionárias 
contribuem com parênquima para órgãos e tecidos 
endócrinos. 
 
 
Sistema Endócrino 
Órgãos endócrinos 
 
Hipotálamo 
↪O hipotálamo é a parte mais ventral do diencéfalo e 
forma parte significativa da região circunventricular 
expansiva; 
↪O hipotálamo contém neurônios que integram e 
regulam funções vitais do organismo (p. ex., 
temperatura, volume sanguíneo, osmolaridade 
sanguínea e ingestão de alimentos); 
↪Gropos de neurônios do hipotálamo são 
denominados núcleos, por exemplo, supraóptico, 
paraventricular e arciforme; 
↪As informações neurais aferentes aos neurônios 
hipotalâmicos provêm de muitas regiões do cérebro, 
medula espinal e sentidos especiais; 
↪Os neurônios hipotalâmicos recebem sinais que 
refletem a condição dos ambientes interno e externo 
do corpo e respondem com sinais ao sistema 
endócrino e à parte autonômica do sistema nervoso; 
↪Na região circunventricular, a barreira 
hematoencefálica está reduzida ou ausente, permitindo 
que os neurônios hipotalâmicos respondam facilmente a 
sinais iônicos e moleculares (e mais importante ainda, a 
sinais hormonais) no sangue; 
↪Essa informação combinada do sistema nervoso e do 
sistema vascular proporciona a base para um sistema 
de feedback hormonal e tam bém para a integração 
neuroendócrina; 
↪Neurônios peptidérgicos do hipotálamo (p. ex., 
neurônios dos núcleos supraóptico, supraquiasmático, 
paraventricular ou arciforme, que possuem peptídeos 
como neurotransmissores) contribuem com axônios 
para a neuro-hipófise e secretam hormônios liberadores 
(fatores de liberação) para a adeno-hipófise; 
↪Esses axônios que se projetam desde o hipotálamo 
constituem o trato hipotálamo-neuro-hipofisário; 
↪Hormônios liberadores são distribuídos para a hipófise 
por meio de um circuito de circulação sanguínea 
(sistema porta hipotálamo-hipofisário). 
 
Hipófise (hypophysis cerebri, glândula 
pituitária) 
ADENO-HIPÓFISE 
↪A hipófise é composta por adeno-hipófise e neuro-
hipófise (em seres humanos, o lobo anterior e o lobo 
posterior, respectivamente); 
↪Durante o desenvolvimento, a adeno-hipófise se 
forma a partir de uma evaginação epitelial na linha 
média (bolsa de Rathke) do teto do estomodeu, 
terminando por perder a conexão com essa estrutura; 
↪Simultaneamente, a neuro-hipófise é formada como 
uma evaginação na linha média de tecido neural do 
assoalho do hipotálamo (diencéfalo); 
↪À medida que a bolsa epitelial oral avança, circunda a 
evaginação neural e forma um invólucro com dupla 
camada; 
↪Juntos, esses primórdios formam a hypophysis 
cerebri (hipófise), e a neuro-hipófise permanece aderida 
ao hipotálamo em desenvolvimento; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪Essa organogênese faz com que a adeno-hipófise 
fique próxima do hipotálamo, criando uma proximidade 
estrutural que é importante para a regulação 
hipotalâmica da função hipofisária; 
↪O parênquima da adeno-hipófise (do latim adeno, 
“glândula”; do grego hypo, “abaixo”, e physis, 
“crescimento”) se diferencia e forma três partes: pars 
distalis, pars intermedia e pars tuberalis; 
↪O tamanho e a orientação relativos de cada parte 
dependem da espécie. Enquanto a bolsa faz contato e 
envolve toda a estrutura, exceto o aspecto distal da 
neuro-hipófise em desenvolvimento, as células que 
contatam o tecido neural formam a pars intermedia; 
↪A pars distalis forma a população celular mais 
diferenciada e a maior parte da adeno-hipófise, e 
constitui a maior parte do invólucro externo formado 
pela bolsa estomodeal embrionária; 
↪A pars tuberalisé a parte da bolsa que estabelece 
contato com a base do cérebro (eminência 
mediana/tuberosidade cinérea [tuber cinereum]), 
formando um revestimento em forma de colarinho da 
haste da neuro-hipófe e liga a pars distalis e a pars 
intermedia em sentido proximal; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪O lúmen da bolsa pode permanecer em algumas 
espécies/indivíduos, assim como a cavidade hipofisária 
entre a pars intermedia e a pars distalis; 
↪Como uma extensão do aspecto distal do hipotálamo, 
a neuro-hipófise é uma continuação da eminência 
mediana. Em sentido proximal, o terceiro ventrículo se 
estende como um recesso para o interior da neuro-
hipófise; 
↪O segmento proximal da neuro-hipófise é uma haste 
em forma de funil, o infundíbulo, que se prende à 
eminência mediana. O infundíbulo continua distalmente 
como o lobo neural (pars nervosa); 
↪Como o cérebro, a hipófise é revestida pela pia-
aracnoide, distalmente, essas leptomeninges se fundem 
com o periósteo em uma depressão do osso 
basisfenoide, a sela turca (do latim sella, que significa 
“sela”, e turcica, “turca”).Pars distalis 
↪A pars distalis é formada por grupos de células 
parenquimatosas perfundidas com capilares sinusoides; 
↪Os capilares sinusoides da pars distalis formam o 
plexo capilar secundário do sistema porta hipotálamo-
hipofisário; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪Com base na coloração de rotina de suas secreções 
armazenadas, as células da pars distalis foram 
classificadas como acidófilas, basófilas ou cromófobas; 
↪Esses tipos celulares variam em tamanho, forma, 
número e posição, dependendo de espécie, gênero, 
idade e situação fisiológica (durante a prenhez e 
lactação ou após a remoção de gônada); 
↪Foram identificados mais cinco subtipos de células 
pela imunoistoquímica. Cada tipo celular (denominado “-
trofo”) exprime um hormônio peptídico, proteico ou 
glicoproteico (denominada tropina [do grego troph, que 
significa “alimento”]) e representa uma diferenciação 
definitiva e terminal; 
↪Vesículas secretórias armazenam as secreções no 
citoplasma antes que ocorra sinalização para sua 
exocitose; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪As secreções incluem: hormônio somatotropina 
(hormônio do crescimento); lactotropina (mamotropina, 
prolactina); tireotropina (hormônio estimulante da 
tireoide); duas gonadotropinas (hormônio 
foliculoestimulante e hormônio luteinizante); e 
corticotropina (hormônio adrenocorticotrófico). 
↳Acidófilos: especificamente, consistem em 
somatótrofos que sintetizam e secretam hormônio do 
crescimento (GH) e ficam concentrados lateralmente na 
pars distalis; seus abundantes grânulos secretórios 
acidofílicos são tingidos com o corante laranja G e 
medem cerca de 300 a 400 nm de diâmetro. 
Lactótrofos, que produzem prolactina (PRL) e se coram 
de forma tênue com corantes eritrosina e carmim. O 
tamanho das células lactótrofas e a afinidade por 
corantes aumentam durante a prenhez e a lactação. Os 
grânulos secretórios acidofílicos dos lactótrofos podem 
ser bastante grandes e alcançar por volta de 800 nm 
de diâmetro. 
↳Basófilos: tireótrofos produzem hormônio estimulante 
da tireoide (TSH), são mais numerosos no nível 
medioventral e podem ser detectados com corante de 
aldeído-fucsina; seus grânulos secretórios basofílicos 
medem cerca de 150 nm de diâme - tro. Gonadótrofos 
co-exprimem hormônio foliculoestimulan - te (FSH) e 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
hormônio luteinizante (LH), são relativamente pequenos 
e tingidos com corantes de aldeído-tionina; seus 
grânulos secretórios basofílicos armazenados medem 
em torno de 200 nm de diâmetro. Corticótrofos 
produzem hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) e 
encontram-se dispersos de maneira uniforme na pars 
distalis. Essas células são menos conspícuas no interior 
dos aglomerados de células parenquimatosas e difíceis 
de serem identificadas com o microscópio ótico. De 
acordo com as espécies, os corticótrofos podem ser 
esféricos, ovoides ou estrelados. Seus grânulos 
basofílicos medem por volta de 150 a 200 nm de 
diâmetro e se coram com anticorpos anti-ACTH e anti-
hormônio β-lipotrofina (β-LPH). Esses hormônios 
peptídicos são derivados do processamento pós-
translacional da propiomelanocortina (POMC). Todos os 
três tipos celulares basofílicos são tingidos com ácido 
periódico de Schiff (PAS) e com corantes de azul Alcian. 
↳Cromófobos: os cromófobos são corados fracamente 
com corantes utilizados para identificação de acidófilos e 
basófilos. Alguns são considerados acidófilos e basófilos 
pós-secretórios. De modo ocasional, outros cromófobos 
formam o epitélio simples que reveste cistos de 
significado desconhecido. Ainda outros cromófobos de 
aspecto estrelado são entremeados entre as demais 
células da pars distalis. Foi sugerido que eles podem 
representar uma célula-tronco indiferenciada do 
parênquima adeno-hipofisário. 
Pars intermédia 
↪Em algumas espécies, o parênquima da pars 
intermedia está arranjado como epitélio colunar simples; 
em outras, é um epitélio colunar pseudoestratificado 
que invade o lobo neural; enquanto em outras (p. ex., 
cavalo), o parênquima demonstra grande 
desenvolvimento; 
↪Melanótrofos constituem a mais abundante célula 
parenquimatosa da pars intermedia; essas células 
secretam hormônio estimulante dos α-melanócitos (α-
MSH) e β-LPH. Esses hormônios peptídicos são 
produtos processados de POMC e expressos pelos 
melanótrofos; 
↪Outras células parenquimatosas incluem aquelas 
revestidas por cistos, corticótrofos, células estreladas e 
epitélio simples que reveste a cavidade hipofisária. Os 
capilares sanguíneos não são tão disseminados como 
na pars distalis. 
Pars tuberalis 
↪A pars tuberalis é composta por grupos de células 
que formam um tecido pregueado com pequenos 
cistos ocasionais; 
↪Essa região da hipófise é atravessada por vênulas do 
sistema porta hipofisário que transportam sangue do 
plexo capilar primário na eminência mediana até o plexo 
capilar secundário na pars distalis; 
↪As células parenquimatosas da pars tuberalis possuem 
receptores de melatonina. Acredita-se que elas regulem 
o ciclo reprodutivo sazonal de alguns mamíferos 
domésticos; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪Outras células incluem células de revestimento de 
cistos, bem como alguns gonadótrofos e tireótrofos. 
NEURO-HIPÓFISE 
Trato hipotpalamo-neuro-hipofisário 
↪Grandes neurônios (magnocelulares) aglomerados no 
hipotálamo compõem a maioria dos núcleos supraóptico 
e paraventricular; 
↪Esses neurônios recebem de seus axônios 
informações sinápticas aferentes que sinalizam a 
exocitose de vesículas secretórias; 
↪Feixes desses axônios e suas células astrogliais de 
sustentação constituem a eminência mediana, o 
infundíbulo e o lobo neural da neuro-hipófise ), os quais 
juntos formam a principal parte de uma extensão (em 
forma de trato) do hipotálamo conhecida como trato 
hipotálamo-neuro-hipofisário; 
↪A neuro-hipófise contém os axônios de neurônios 
hipotalâmicos e gliócitos centrais (“pituícitos”), mas sem 
corpos celulares neuronais; 
↪Os corpos celulares neuronais no hipotálamo e os 
grânulos secretórios em seus axônios se coram 
positivamente com anticorpos contra ocitocina (OT) e 
contra hormônio antidiurético (ADH), também 
denominado arginina vasopressina (AVP); 
 
 
 
↪Neurônios produtores de ADH e neurônios 
produtores de OT estão presentes tanto nos núcleos 
supraópticos como nos núcleos paraventriculares; 
↪Ao longo do curso do axô nio, as vesículas 
secretórias desenvolvem acúmulos locais (cor - pos de 
Herring); quando coradas com aldeído-fucsina, essas 
vesículas podem ser visualizadas pela microscopia ótica; 
↪Quando liberada, a ocitocina se liga a seu receptor 
em células mioepiteliais dos alvéolos e dutos mamários, 
causando contração celular provocada pelos 
miofilamentos, o que resultará na “descida do leite”; 
↪Além disso, a ocitocina também se liga a seu 
receptor em miócitos lisos do miométrio, promovendo 
a contração uterina e o parto, e a seu receptor no 
cérebro, o que propicia o início dos comportamentos 
maternos específicos para a espécie (p. ex., ovelha); 
↪Outros neurônios no hipotálamo sintetizam a pré-
provasopressina, que é processada até ADH e 
neurofisina. Grânulos secretórios para ADH são 
armazenados e liberados de maneira similar aos 
grânulos de ocitocina; 
↪O ADH atua no rim por meio da ligação com o 
receptor V2 e a ativação dos canais de água 
(aquaporina 2) na membrana apical das células do túbulo 
coletor, reduzindo a perda de água através da urina 
(efeito antidiurético); 
↪O ADH também se liga a seu receptor V1 no músculo 
liso vascular, causando aumento do tono dos miócitos, 
constrição vascular e elevação da pressão arterial; 
↪Ademais, a ligação do ADH ao receptor V3 nos 
corticótrofos hipofisários provoca liberação de ACTH e 
elevação da secreção de aldosterona. A produção 
insuficiente de ADH resulta em diabeteinsípido, que é 
caracterizado por aumento do volume de urina diluída. 
EIXO HIPOTÁLAMO-ADENO-HIPOFISÁRIO 
↪Neurônios do hipotálamo também regulam os 
sistemas neuroendócrino e autonômico. No hipotálamo, 
uma população geralmente difusa de pequenos 
neurônios (parvicelulares) sintetiza hormônios, que se 
direcionam para as células da pars distalis; 
↪Esses são denominados hormônios liberadores 
(fatores), essas substâncias afetam a liberação, por 
exocitose, dos hormônios específicos expressados e 
sintetizados na pars distalis. Por outro lado, as funções 
da pars intermedia são reguladas por inervação, 
enquanto a regulação das células na pars tuberalis 
permanece obscura; 
↪Os hormônios liberadores do hipotálamo são 
transportados no interior de axônios de neurônios 
hipotalâmicos até a periferia da eminência mediana, na 
qual são liberados nas proximidades do plexo capilar 
primário do sistema porta hipotálamo-hipofisário (do 
grego portal, significando “portão”); 
↪Os capilares são drenados por vênulas hipofisárias 
que fluem através da pars tuberalis ao plexo capilar 
secundário na pars distalis. Esse sistema porta vascular 
estabelece a base anatômica de um eixo hipotálamo-
adeno-hipofisário; 
↪Na pars distalis, as neurossecreções hipotalâmicas 
deixam o plexo capilar secundário (sinusoide) e se ligam 
a receptores específicos em suas respectivas células-
alvo adeno-hipofisárias; 
↪Em seguida, hormônios são liberados das células-alvo 
e então afetam outras células-alvo na periferia. Por sua 
vez, as células-alvo periféricas sintetizam e liberam 
hormônios na circulação que realizam a mediação de 
um feedback negativo em outras células-alvo ou um 
feedback positivo aos neurônios hipotalâmicos e células 
da pars distalis. 
Epífise cerebral (glândula pineal) 
↪A glândula pineal é uma evaginação que ocorre na 
linha média do aspecto dorsocaudal do epitálamo do 
diencéfalo, ao qual permanece preso por uma haste 
que contém pequeno recesso do ventrículo II; 
↪A pineal (do latim pinus, “pinheiro, cone de pinheiro”) 
está envolvida pela pia-aracnoide, da qual origina-se a 
irrigação sanguínea para a glândula; 
↪Como um derivado do epitélio neural, o parênquima 
está composto de pinealócitos e gliócitos centrais 
semelhantes à astrócitos; os processos desses dois 
tipos celulares formam o neurópilo entre as células; 
↪Os pinealócitos compartilham junções de hiato e 
estendem axônios para diversos locais, inclusive outros 
pinealócitos, capilares adjacentes e a base do 
revestimento ependimário do recesso ventricular; 
↪A função pineal está ligada a sinais visuais que 
transmitem informação sobre a luz ambiente; 
↪Um biorritmo, também conhecido como ritmo 
circadiano, foi ligado à intensidade da luz amarelo- -
verde no ambiente, caracterizando a atividade 
secretória do pinealócito; 
↪O sinal primário para o pinealócito é a noradrenalina, 
liberada pelo axônio simpático, que se liga a seu 
receptor β-adrenérgico. A luz recebida por um sistema 
visual intacto inibe essa estimulação adrenérgica, e o 
pinealócito libera serotonina; 
↪Na fase escura, a estimulação adrenérgica é 
operacional, resultando na ativação do GPCR β-
adrenérgico no pinealócito. 
↪A elevação resultante de AMPc induz a expressão 
de N-acetiltransferase, que converte serotonina em 
melatonina. A melatonina é liberada à medida que é 
sintetizada, em vez de ser armazenada. 
Glândula tireoide 
↪O parênquima da tireoide (do grego thyreos, que 
significa “escudo oblongo”; e eidos, “forma”) é derivado 
do endoderma faríngeo, como uma extensão tubular 
ventral em sentido caudal, ao longo da linha média, que 
começa na raiz da língua; 
↪Inicialmente, a tireoide se desenvolve como glândula 
exócrina; mas o duto desaparece e o parênquima é 
desenvolvido na forma de muitos folículos sustentados 
por um delicado estroma intersticial (mesodérmico) de 
tecido conjuntivo colágeno reticular ou frouxo; 
↪O estroma sustenta um plexo profuso de sinusoides 
sanguíneos, capilares linfáticos e axônios adrenérgicos; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪O folículo tireoidiano é delineado por um epitélio 
simples, cujas células ficam unidas por complexos 
juncionais nas proximidades do lúmen. O tamanho dos 
folículos varia desde alguns µm até várias centenas de 
µm de diâmetro; 
↪Curiosamente, em comparação com outros tecidos 
endócrinos, o epitélio folicular apresenta polaridade. As 
células epiteliais foliculares polarizadas variam em altura 
(colunares, cuboides, escamosas), dependendo de sua 
atividade sintética; 
↪Células colunares indicam folículos bastante 
secretórios, enquanto células escamosas estão ligadas a 
folículos em estado de repouso; 
↪As células foliculares exibem um retículo 
endoplasmático granular elaborado, complexo de Golgi 
e vesículas secretórias, características de células ativas 
na síntese de proteína; 
↪A tireoglobulina, uma glicoproteína, sofre exocitose na 
superfície apical da célula epitelial folicular; essa 
glicoproteína iodada, que se acumula no lúmen folicular, 
também é conhecida como coloide; 
↪Com frequência, as células parafoliculares estão 
posicionadas no compartimento basolateral entre células 
epiteliais foliculares e no interior da lâmina basal, 
enquanto outras formam aglomerados entre os 
folículos; 
↪Essas grandes células epitelioides (predominantes no 
cão) sintetizam a calcitonina e são células APUD 
(absorção e descarboxilação de precursores aminados); 
↪A síntese e a liberação de calcitonina são reguladas 
não pela pars distalis, mas pela concentração de cálcio 
no líquido intercelular. Quando há elevação da 
concentração intercelular de cálcio, os GPCRs na célula 
parafolicular sensíveis a esse mineral podem detectar o 
aumento de cálcio e desencadear a liberação de 
calcitonina; 
↪A gastrina também promove liberação de calcitonina 
(ver Células enteroendócrinas). A calcitonina se liga a 
seu GPCR em osteoclastos e no epitélio renal, baixando 
a concentração de cálcio no sangue e no líquido 
intersticial por um mecanismo de inibição da 
atividade do osteoclasto e por reduzir a reabsorção do 
mineral, respectivamente. 
Glândula paratireoide 
↪As glândulas paratireoides são derivadas do 
endoderma das bolsas faríngeas III e IV. Enquanto o 
primórdio tireoidiano é deslocado em sentido 
caudoventral desde a raiz da língua até o pescoço, 
aglomerados de células endodérmicas das bolsas se 
unem ao tecido tireoidiano para formar as paratireoides; 
 
↪A paratireoide externa cranianase forma da bolsa III, 
ao passo que a paratireoide interna caudal se forma da 
bolsa IV. Cada glândula é separada da tireoide por um 
estroma que forma uma cápsula, o parênquima é 
sustentado por um interstício delicado que contém um 
extenso plexo capilar; 
↪O parênquima está disposto na forma de um grande 
aglomerado uniforme e firmemente compactado de 
pequenas células principais; 
↪As glândulas paratireoides do cavalo, da vaca e do ser 
humano possuem algumas células oxifílicas(acidó - filas) 
dispersas e de grandes dimensões com função 
desconhecida; 
↪A célula principal sintetiza o hormônio paratireóideo 
(PTH), que eleva e mantém uma concentração normal 
de cálcio no sangue e no líquido intersticial. 
Glândula adrenal 
↪As glândulas adrenais (do latim ad, que significa “perto 
de”; e rene, “rim”) são compostas de um córtex 
externo, derivado do mesoderma intermediário, e de 
uma medula interna, derivada do ectoderma da crista 
neural; 
↪Uma robusta cápsula de tecido conjuntivo colagenoso 
denso irregular envolve o córtex, e um invólucro 
delicado de tecido conjuntivo separa o córtex da 
medula; 
↪O estroma é escasso tanto no córtex como na 
medula algumas trabéculas se estendem desde a 
cápsula para a medula que contém arteríolas e axônios 
simpáticos pré-ganglionares; 
↪A dupla irrigação sanguínea do córtex e da medula 
provém de umplexo arteriolar na cápsula, que alimenta 
os sinusoides fenestrados do córtex, bem como as 
arteríolas que avançam diretamente até a medula. Essas 
circulações se fundem na medula, formando sinusoides 
medulares, seios venosos e, por fim, a veia medular. 
CÓRTEX ADRENAL 
↪A arquitetura histológica e as afinidades de coloração 
do parênquima do córtex adrenal originam um padrão 
de zonação (da parte mais externa até a mais interna): 
zona glomerulosa (arciforme), zona fasciculada e zona 
reticular; 
↪A zona glomerulosa (arciforme) constitui o córtex 
externo; as zonas fasciculada e reticular formam o 
córtex interno. Na interface dos corticais externo e 
interno, há uma estreita faixa, a zona intermediária, 
constituída por pequenas células indiferenciadas que 
compõem as células-tronco blastêmicas, as quais geram 
parênquima de reposição para o córtex interno e 
também para o córtex externo; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪Arranjado na forma de tufos de células epiteliais 
(zona glomerulosa em ruminantes e em humanos) ou 
como arcos de células colunares (zona arciforme em 
cavalos, porcos e carnívoros), o córtex externo é a 
origem de mineralocorticoides (aldosterona e 
corticosterona); 
↪Quando presentes, as células colunares são bipolares, 
exibindo gotículas de lipídios nos dois polos. . Surgindo 
da zona intermediária, as células da zona glomerulosa 
(córtex externo) se diferenciam e, por sua vez, sofrem 
apoptose nessa zona; 
↪A zona fasciculada consta de colunas radiadas 
(cordões) de células esféricas, separadas por sinusoides 
e enfeixadas na forma de fascículos; essas células 
produzem glicocorticoides (cortisol e cortisona); 
↪A zona reticular é formada por células poliédricas, 
dispostas em forma de rede de cordões e placas 
anastomosantes, separadas por grandes sinusoides; 
↪Essas células sintetizam pequenas quantidades de 
andrógenos. As células da zona reticular são as mais 
antigas do córtex interno, e frequentemente são 
observadas células em apoptose. As células do córtex 
interno migram da zona intermediária, e por sua vez 
formarão a zona fasciculada e, em seguida, a zona 
reticular; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪Aaldosterona é liberada das células no córtex adrenal 
externo como consequência da sinalização da 
angiotensina II. 
MEDULA ADRENAL 
↪As células parenquimatosas da medula adrenal são 
neurônios simpáticos modificados, que basicamente 
constituem um grande gânglio simpático; 
↪Essas células sintetizam adrenalina e noradrenalina e 
armazenam esses neurotransmissores na forma de 
grânulos secretórios; 
↪Quando expostas a sais de crômio, as células que 
contêm os grânulos se coram com um castanho 
intenso; por causa disso, essas e outras células com 
coloração semelhante são conhecidas como células 
cromafins; 
↪As células epitelioides formam aglomerados 
separados por sinusoides, embora representem 
neurônios modificados, as células endócrinas medulares 
não estendem projeções axonais. De forma ocasional, 
neurônios simpáticos são encontrados entre as células 
endócrinas; 
↪Na periferia da medula e nas adjacências a sinusoides 
medulares, as células colunares (em cavalos, ruminantes 
e porcos) produzem adrenalina; as células epitelioides 
arredondadas da medula produzem noradrenalina; 
↪A adrenalina é formada pelas células colunares a 
partir de noradrenalina pela ação de uma 
metiltransferase, a citodiferenciação da célula colunar e 
a síntese dessa enzima são induzidas por 
glicocorticoides que fluem até a medula proveniente do 
córtex; 
↪Trabéculas de tecido conjuntivo se estendem desde 
a cápsula, contendo arteríolas e axônios simpáticos pré-
ganglionares que fazem sinapse com várias células 
medulares; 
↪A liberação de adrenalina e noradrenalina ocorre em 
resposta à acetilcolina que se liga a seu receptor pós-
sináptico. 
Tecidos e células endócrinas 
 
Ilhotas pancreáticas 
↪As células endócrinas do pâncreas formam ilhotas no 
interior do tecido pancreático exócrino. Essas ilhotas 
variam em tamanho, desde algumas células endócrinas 
até aglomerados de algumas centenas de células; 
↪O pâncreas exócrino é derivado do endoderma. 
Algumas evidências sugerem que as células das ilhotas 
originam-se no endoderma e, em segui da, se param-se 
dos dutos; 
↪No entanto, as características APUD compartilhadas 
das células das ilhotas e células enteroendócrinas no 
epitélio do intestino são intrigantes, sugerindo que essas 
células surgem de um precursor comum; 
↪Essa questão tem importância clínica, pois se 
relaciona com o potencial para regeneração das células 
das ilhotas. As células principais das ilhotas são células 
alfa (α), beta (β) e delta (δ); pequenas quantidades das 
demais células enteroendócrinas também podem surgir 
nas ilhotas; 
↪As células alfa sintetizam e armazenam glucagon e 
representam 5 a 30% da população das células das 
ilhotas; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪As células-β sintetizam e armazenam insulina e 
constituem 60 a 80% das células das ilhotas (98% em 
ovinCélulas delta sintetizam e armazenam somatostatina 
(SST) e representam percentual relativamente 
pequeno do parênquima da ilhota; 
↪A SST exerce amplos efeitos endócrinos e neurais. 
Funcio nan do em um modo autócrino, esse hormônio 
inibe sua própria secreção, atuando no modo 
aparácrino, inibe também a secreção de in sulina e 
glucagon no interior da ilhota; 
↪Além disso, a SST expressa em neurônios do 
hipotálamo inibe a liberação de GH e TSH; atua 
centralmente como neurotransmissor e perifericamente 
como regulador parácrino das células endócrinas. 
Parangânglios 
↪Pequenos grupos de células catecolaminérgicas 
medulares extra-adrenais são denominados paragânglios. 
Os paragânglios são formados de células 
parenquimatosas, as células do glomo, aninhadas no 
interior de um pequeno plexo de capilares sinusoides 
conhecido como glomo; 
↪Dos vários glomos existentes, o mais bem estudado 
é o corpo carotídeo, encontrado na fáscia na 
bifurcação da artéria carótida comum; 
↪Os sinusoides fornecem às células do glomo uma 
amostra contínua de sangue arterial em trânsito para o 
cérebro; 
↪As células do glomo possuem vesículas secretórias 
que armazenam adrenalina, dopamina e serotonina; 
↪Evidências sugerem que as células do glomo, ao 
perceberem baixos níveis de oxigênio no sangue, 
estimulam a produção de sinais desde o corpo 
carotídeo via axônios aferentes do ramo do seio 
carotídeo do nervo glossofaríngeo até o gânglio distal 
(petroso) e, em seguida, até o tronco cerebral; 
↪Também são observados glomos no corpo aórtico e 
no corpo coccígeo e também ao longo de algumas 
anastomoses arteriovenosas; 
 
 
Células do sistema neuroendócrino difuso 
↪As células do sistema neuroendócrino difuso (SNED) 
estão dispersas no epitélio ao longo de todo o sistema 
respiratório, urinário, reprodutivo e digestivo. Já foram 
identificados mais de 30 tipos de células SNED; 
↪Uma subcategoria das células SNED é constituída 
pelas células de absorção e descarboxilação de 
precursores aminados (APUD), que são capazes de 
captar e descarboxilar aminas. Algumas células SNED se 
coram com prata; por essa razão, são denominadas 
células argentafins; 
↪Células endócrinas estão dispersas entre os 
enterócitos absortivos e secretórios e aderem à lâmina 
basal; 
 ↪A maioria possui formato piramidal, com uma estreita 
projeção para o lúmen, grânulos secretórios são 
armazenados mais próximos à base; 
↪Com uma coloração com anticorpos específicos para 
suas secreções, essas células podem ser identificadas 
como produtoras de um dos seguintes hormônios: 
gastrina, secretina, motilina, polipeptídeo pancreático 
(PP), glucagon, insulina, polipeptídeo intestinal vasoativo 
(VIP), somatostatina, grelina, neuropeptídeo Y (NPY), 
neurotensina, peptídeo YY ou colecistocinina (CCK) 
Outras células endócrinas 
 
Adipócitos↪Adipócitos uniloculares (brancos) secretam leptina, um 
hormônio proteico com 16 Kda que funciona como sinal 
aferente para o hipotálamo, regulando a homeostase da 
energia para o organismo; 
 ↪A leptina é uma das informações aferentes para o 
“lipostato” hipotalâmico, cuja informação eferente 
afetará o comportamento alimentar; 
↪Esse hormônio se liga a seu receptor citocina em 
neurônios do hipotálamo e inibe a ingestão de alimento, 
por exemplo, ao impedir a liberação dos hormônios 
estimulantes da ingestão de alimento (orexígenos) 
neuropeptídio Y e peptídio do agouti (cutia) (AgRP). 
Células endócrinas do coração 
↪No miocárdio atrial, alguns miócitos cardíacos 
sintetizam e armazenam em vesículas secretórias um 
hormônio peptídico conhecido como peptídio 
natriurético atrial; 
↪Quando aumenta o volume sanguíneo, a distensão 
dos miócitos atriais durante o enchimento do átrio faz 
com que se abram os canais de cálcio na membrana, 
aumentando a concentração intracelular desse mineral 
e dando início à exocitose de ANP; 
↪ANP se liga a seu receptor nas células-alvo, ativando 
guanilil ciclase e aumentando a concentração de 3’, 5’-
monofosfato cíclico de guanosina (cGMP). O cGMP ativa 
uma fosfodiesterase que desativa AMPc, inibindo as 
funções celulares promovidas por AMPc; 
↪No rim, ANP atua no túbulo coletor antagonizando o 
efeito de ADH, e nas células justaglomerulares, inibindo 
a liberação de renina. No cérebro, ANP inibe a liberação 
de ADH. 
 
Células justaglomerulares do rim 
↪No polo vascular do corpúsculo renal, a túnica média 
das arteríolas aferentes contém miócitos lisos 
arredondados, denominados células justaglomerular; 
↪Esses miócitos lisos modificados sintetizam e 
armazenam grânulos de renina, que constituem 
elemento importante do sistema renina-angiotensina-
aldosterona; 
↪As células JG liberam renina em resposta a um sinal 
baroceptor, iniciado pela baixa da pressão de perfusão 
arterial; 
↪Esse sinal surge de uma perturbação mecânica da 
membrana do miócito (na parede das arteríolas) ou de 
uma resposta a sinal de quimioceptor (p. ex., [K+] 
elevada, síntese de prostaglandina E2, liberação de 
ATP) pelas células da mácula densa (no túbulo distal); 
↪A liberação de renina inicia uma cascata de reações 
enzimáticas que criam angiotensina II que então liga o 
receptor AT1 na zona glomerulosa do córtex adrenal, 
liberando aldosterona; 
↪Por sua vez, a aldosterona aumenta a expressão dos 
transportadores de Na+-K+ ATPase e dos canais de 
Na+ nos epiteliócitos do duto coletor e do túbulo distal, 
e aumenta também o volume de líquido e a redução 
dos níveis de K+. Com esse processo, é suprimido o 
estímulo para a liberação de renina. 
Células endócrinas do ovário 
↪Os tecidos endócrinos do ovário são derivados do 
mesoderma. Ovogônios se desenvolvem de células 
germinativas primordiais, que migram para a crista 
gonadal durante a gênese do ovário e são envolvidos 
por uma camada simples de células mesenquimatosas, 
definindo um folículo; 
 ↪Com o desenvolvimento dos folículos, as células 
mesenquimatosas se transformam nas células epiteliais 
foliculares (células da granulosa); 
↪As células estromais adjacentes ao folículo em 
crescimento, denominadas células da teca interna, são 
transformadas de fibroblastos para células epitelioides 
esteroidogênicas; 
↪Durante a ovulação, as células epiteliais foliculares e as 
células da teca interna proliferam, formando o corpo 
lúteo. 
Células endócrinas da placenta 
↪Como o corpo lúteo, a placenta também é um órgão 
endócrino temporário; 
↪As significativas diferenças entre espécies do papel 
endócrino da placenta estão correlacionadas com a 
intimidade do contato entre os tecidos do feto e da 
mãe (p. ex., placenta da porca versus carnívoros versus 
primatas), estrutura do trofoblasto e peso molecular dos 
hormônios; 
↪As células trofoblásticas da placenta fetal sintetizam 
estrogênio, progesterona e gonadotropina coriônica 
equina (ECG, gonadotropina sérica de égua prenhe 
[PMSG]), prolactina e derivados de POMC; 
↪Na égua, algumas células trofoblásticas das 
membranas placentárias fetais migram até o 
endométrio, no qual proliferam formando grandes 
grupos (“cálices endometriais”) que sintetizam PMSG; 
 ↪São alvos adicionais dos hormônios placentários as 
gônadas fetais e o útero, o ovário, o tecido mamário e 
o sistema imunológico materno. 
Células endócrinas do testículo 
↪As células endócrinas do testículo são derivadas do 
mesoderma. Espermatogônias que chegam ao testículo 
em desenvolvimento estão envoltas em mesênquima 
que se diferencia, formando um epitélio colunar simples 
de células sustentaculares (células de Sertoli); 
↪Organizadas como túbulos, estão separadas dos 
tecidos conjuntivos intersticiais por uma lâmina basal. 
Algumas células estromais adjacentes aos túbulos se 
diferenciam como células intersticiais esteroidogênicas 
(células de Leydig), e outras células estromais 
proporcionam sustentação para os muitos capilares 
sanguíneos e linfáticos; 
↪As células intersticiais do testículo expressam o 
receptor de LH e após a ligação ao ligante de LH 
(ICSH), ativam a transcrição das enzimas 
esteroidogênicas e a conversão do colesterol até 
andrógeno; 
↪Receptores de FSH na célula sustentacular unem o 
ligante de FSH, resultando na expressão de aromatase 
P450 e na síntese de estrogênio a partir de 
andrógenos liberados pelas células intersticiais; as células 
sustentaculares também liberam os peptídeos inibina e 
proteína ligadora de andrógeno; 
↪Os hormônios testiculares estão direcionados para 
tecidos sexuais secundários (p. ex., próstata, músculo 
esquelético) e também exercem feedback negativo na 
liberação de GnRH dos neurônios hipotalâmicos e na 
liberação de FSH e LH oriundos dos gonadótrofos 
hipofisários. A inibina tem como alvo o gonadótrofo, 
inibindo seletivamente a liberação de FSH.