Aula_4_-_Relaes_filogenticas_entre_os_vertebrados_2021-I

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RELAÇÕES FILOGENÉTICAS 
ENTRE OS 
CRANIADOS/VERTEBRADOS
A diversidade biológica
▪ Como entender a diversidade biológica 
existente?!? 
A história dos “vertebrados”
História dos “vertebrados”
▪ Duas inovações justificam o nome do clado:
 Coluna vertebral
História dos vertebrados
▪ Duas inovações justificam o nome do clado:
 Crânio
 Células da crista neural
Complexo do gene Hox: 
diferença entre vertebrados 
e outros cordados 
▪ Não codificam características específicas
▪ Regulam a expressão de outros genes que 
controlam o formato do corpo (eixo cranial-
caudal)
▪ Vertebrados apresentam duplicação do 
complexo do gene Hox
A origem dos vertebrados
▪ Origem e evolução inicial ocorreu no 
ambiente marinho
 Fósseis datados do Cambriano e Ordoviciano
 Estilos de vida cada vez mais ativos
▪ Etapas hipotéticas evolutivas:
 Pré-vertebrado
 Agnatha
 Gnathostomata
Primeira etapa: pré-vertebrado
▪ Predador incipiente ou suspensívoro?!?
▪ Bomba ciliar ou muscular?!?
▪ Quais teriam sido as novidades evolutivas que 
desencadearam o desvio de um pré-vertebrado 
para vertebrado?!?
Alterações mecânicas na faringe (faixa circular de 
músculos e cartilagem resistente e elástica nas barras 
faríngeas): alimentação mais eficiente e, também, 
atenderam à outra inovação: as brânquias!
Segunda etapa: Agnatha
▪ Expansão da bomba muscular faríngea
▪ Até então, cílios e muco é que participavam da 
retenção de partículas e transporte para o esôfago
▪ A bomba muscular passa a ser a responsável pela 
corrente, rica em material orgânico, para a boca
▪ Estruturas rudimentares em torno da boca serviam 
para raspar as algas que cresciam nas superfícies 
rochosas, disponibilizando-as 
Terceira etapa: Gnathostomata
▪ Da condição de suspensívoro generalista para 
predador!
▪ Aumento da musculatura que servia à barra 
faríngea anterior: mordida forte, segurando a 
presa “aspirada”.
▪ Barra faríngea anterior, transformando-se em 
maxilas prendedoras, eliminou a limitação de 
tamanho da presa, de maneira que mesmo presas 
grandes que se contorciam podiam ser capturadas.
▪ A predação ativa de organismos grandes se tornou 
um estilo de vida comum nos vertebrados 
subsequentes de ramos diversificados.
Haikouella lanceolata
3 cm de comprimento; cérebro grande; 
olhos pequenos; segmentos de 
músculos ao longo do corpo; brânquias 
respiratórias na faringe; sem crânio 
nem órgãos auditivos, sugerindo-se, 
então, que essas características 
tenham surgido com outras inovações 
do sistema nervoso dos cordados
Myllokunmingia fengjiaoa
3 cm de comprimento; crânio e 
estrutura esquelética de 
cartilagem; cápsulas auditivas e 
visuais; mais antigo vertebrado.
518 milhões de anos
Haikouichthys
3 cm de comprimento
530 milhões de anos
Posição filogenética dos 
Craniata / Vertebrados
Características compartilhadas 
por Craniata
▪ Crânio
▪ Crista neural (4º folheto 
germinativo?)
▪ Filamentos branquiais nos 
arcos faríngeos
▪ Esqueleto dérmico 
altamente mineralizado
Myxiniformes
Petromyzontiformes
▪ Myxiniformes + Petromyzontiformes = AGNATHA ou 
CYCLOSTOMATA
 Não possuem maxila = boca arredondada
SIMPLESIOMORFIA – filogenia baseada em dados morfológicos
SINAPOMORFIA – filogenia baseada em dados moleculares
Gnathostomata
Características compartilhadas 
por Petromyzontiformes e 
Gnathostomata
1. Presença de arcualia = 
estruturas cartilaginosas 
alinhadas em duas séries 
laterais ao tubo nervoso, 
na superfície dorsal da 
notocorda
notocorda
Tubo nervoso
basidorsal
interdorsal
basiventral interventral
Características compartilhadas 
por Petromyzontiformes e 
Gnathostomata
2. Linha lateral
3. Adeno-hipófise complexa
4. Musculatura extrínseca do olho
5. Linfócitos verdadeiros
6. Controle nervoso do coração
7. Presença de dois canais semicirculares no ouvido 
interno
O termo Vertebrata passou a ser restrito ao grupo 
formado por Petromyzontiformes e 
Gnathostomata a partir da década de 70!!!
Gnathostomata
SINAPOMORFIAS
▪ Presença de mandíbula
▪ Presença de apêndices pares
▪ Presença de um terceiro canal semicircular no ouvido 
interno
Tais características ampliaram a capacidade dos 
gnatostomados explorarem recursos alimentares e 
interagir ativamente com o ambiente = sucesso na 
diversificação do grupo!!!
Chondrichthyes Osteichthyes
Cartilagem prismática 
calcificada
Raios das nadadeiras 
formados por 
lepidotríquias
Esqueleto dérmico
modificado (escamas 
placoides)
Presença de opérculo
Clásper Evaginação do trato 
digestório na altura do 
esôfago preenchida por 
gás
A mudança no significado de 
Ostheichthyes
▪ Osteichthyes e Peixes, como originalmente 
propostos, não representam grupos 
monofiléticos!
Por quê?!?
Características usadas na 
definição de Peixes são 
todas plesiomórficas!!!
▪ hábito de vida aquático
▪ corpo tipicamente fusiforme
▪ ondulação lateral da coluna vertebral na 
natação
▪ respiração por meio de brânquias localizadas 
nos arcos faríngeos
▪ presença de nadadeiras e escamas
▪ ectotermia.
Osteichthyes: Actinopterygii
e Sarcopterygii
▪ Actinopterygii: “peixes de nadadeiras 
raiadas” (~27.000 spp)
▪ Sarcopterygii: “peixes de nadadeiras lobadas” 
(Actinistia ou Coelacanthiformes e Dipnoi) + 
vertebrados terrestres (Tetrapoda)
 Características sinapomórficas de Ostheichthyes
secundariamente perdidas em alguns grupos 
Relações filogenéticas entre 
linhagens de Sarcopterygii
▪ Sinapomorfia:
 Organização esquelética nos apêndices pares: um 
osso conectando os apêndices pares as suas 
respectivas cinturas (peitoral e pélvica) -
articulação monobasal do esqueleto das 
nadadeiras pares
 Presença de esmalte prismático verdadeiro em 
todo o dente
Dentes 
labirintodontes; 
pulmões com alvéolos; 
glote muscular 
separando os tratos 
digestório e 
respiratório
Tetrapoda
▪ Grupo mais diversificado de Sarcopterygii
▪ O ambiente terrestre possui uma série de 
diferenças marcantes em relação ao 
ambiente aquático: força seletiva à mudanças 
no aparato sensorial, mecanismos 
respiratórios e outros aspectos da fisiologia e 
comportamento.
Sinapomorfias de Tetrapoda
▪ Apêndices pares (peitorais e pélvicos) 
distintos
▪ Porção proximal dos apêndices com osso 
único e dois ossos na porção distal
▪ Presença de dedos
▪ Cintura peitoral não se liga ao crânio
Relações filogenéticas - Tetrapoda
Ovo amniótico
Evolução dos amniotas
Sinapsida Sauropsida
EurépteisPara-répteis
?!?
Anapsida
Sinapsida
Diapsida
Perguntas ?!?