Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
Resumo feito por: Jéssica Cristina da Silva Sistema reprodutor masculino Introdução O aparelho reprodutor masculino é composto pelos testículos, ductos genitais intratesticulares e extratesticulares, glândulas acessórias (vesículas seminais, a próstata e as glândulas bulbouretrais) e pênis. Suas funções são: ● Produção de hormônios sexuais ● Produção e transporte de espermatozoides ● Produção de secreções ● Deposição de sêmen no sistema reprodutor feminino Os testículos atuam tanto na produção de espermatozóides quanto na produção de hormônios sexuais. Os ductos genitais e as glândulas acessórias atuam na produção de secreções que, impulsionadas por contração de músculo liso, realizam o transporte dos espermatozóides para o exterior. Essas secreções também fornecem nutrientes para os espermatozóides enquanto eles permanecem no aparelho reprodutor masculino. O conjunto das secreções com os espermatozóides constitui o sêmen. O pênis é o responsável pela deposição do sêmen no sistema reprodutor feminino. Testículos Cada testículo é envolvido por uma grossa cápsula de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea. Ela é espessada na superfície dorsal dos testículos para formar o mediastino do testículo, do qual partem septos �brosos, os septos testiculares. Esses septos penetram o testículo, dividindo-o em 250 compartimentos piramidais chamados lóbulos testiculares. Esses septos são incompletos, e frequentemente há intercomunicação entre os lóbulos. Cada lóbulo é ocupado por um a quatro túbulos seminíferos (portanto cada testículo tem 250 a 1.000 túbulos seminíferos) que se alojam como novelos envolvidos por um tecido conjuntivo frouxo rico em vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e células intersticiais (células de Leydig). Os túbulos seminíferos produzem as células reprodutoras masculinas, os espermatozóides, enquanto as células intersticiais produzem hormônios sexuais masculinos, sendo a testosterona o principal andrógeno produzido nos testículos. A testosterona e seu metabólito, a di-hidrotestosterona, são muito importantes para a �siologia do homem. A testosterona tem um papel essencial para a espermatogênese, para a diferenciação sexual durante o desenvolvimento embrionário e fetal e para o controle da secreção de gonadotropinas. A di-hidrotestosterona age em muitos órgãos e tecidos do corpo (p. ex., músculos, padrão da distribuição dos pelos e crescimento de cabelo) durante a puberdade e a vida adulta. Os testículos se desenvolvem em posição retroperitoneal, na parede dorsal da cavidade abdominal. Durante o desenvolvimento fetal, eles migram e se alojam na bolsa escrotal e �cam suspensos na extremidade do cordão espermático. Por causa da migração, cada testículo arrasta consigo um folheto do peritônio, a túnica vaginal. Esta túnica consiste em uma camada parietal exterior e uma camada visceral interna, que recobrem a túnica albugínea nas porções laterais e anterior do testículo. A bolsa escrotal tem um papel importante na manutenção dos testículos a uma temperatura abaixo da intra-abdominal. Esta localização permite a manutenção dos testículos em uma temperatura de 2°C a 3°C abaixo da temperatura corporal. É importante salientar que nem todos os animais apresentam os testículos na bolsa escrotal, apenas primatas e animais domésticos apresentam essa característica, enquanto baleias, gol�nhos e elefantes apresentam seus testículos nas cavidades abdominal ou pélvica. Túbulos seminíferos Os espermatozóides são produzidos nos túbulos seminíferos, que são túbulos enovelados e cada testículo apresenta de 250 a 1.000 destes túbulos. A parede dos túbulos seminíferos é formada por várias camadas de células denominadas epitélio germinativo ou epitélio seminífero, o qual é envolvido por uma lâmina basal e por uma bainha de tecido conjuntivo. O epitélio seminífero é formado por dois tipos de células, as células de Sertoli e as células que constituem a linhagem espermatogênica. As células da linhagem espermatogênica se dispõem em 4 a 8 camadas, e sua função é produzir espermatozóides. Essas células se originaram do saco vitelino do embrião. Por volta do 5° mês de vida fetal um pequeno grupo de células denominadas células germinativas primordiais migra do saco vitelino para a gônada que está em desenvolvimento, onde se proliferam e colonizam a gônada, originando células denominadas espermatogônias que participarão da produção de espermatozóides. O tecido conjuntivo que envolve o epitélio germinativo, por sua vez, é formado por �broblastos, e sua camada mais interna, aderida à lâmina basal, é formada por células mioides achatadas e contráteis e que têm características de células musculares lisas. As células intersticiais ou de Leydig se situam nesse tecido conjuntivo e ocupam a maior parte do espaço entre os túbulos seminíferos. Os túbulos estão dispostos em alças, e suas extremidades se continuam com curtos tubos conhecidos por túbulos retos. Os túbulos retos conectam os túbulos seminíferos a um labirinto de canais anastomosados em forma de rede, revestidos por um epitélio simples pavimentoso ou cúbico, constituindo a rede testicular no mediastino do testículo. Em continuação, aproximadamente 10 a 20 ductos eferentes conectam a rede testicular ao ducto epididimário ou ducto do epidídimo. Espermatogênese A produção de espermatozoides é chamada espermatogênese e nesse processo existem 3 fases: ● Mitose ● Meiose ● Espermiogênese O processo começa com as espermatogônias, células que �cam situadas próximas à lâmina basal do epitélio germinativo. Na puberdade essas células iniciam um processo contínuo de divisões mitóticas e produzem sucessivas gerações de células. As células-�lhas podem seguir dois caminhos: continuar se dividindo, mantendo-se como células-tronco de outras espermatogônias (chamadas espermatogônias de tipo A), ou diferenciarem-se durante sucessivos ciclos de divisão mitótica para se tornarem espermatogônias de tipo B (células progenitoras). As espermatogônias de tipo B passam por alguns ciclos mitóticos em que as células-�lhas não se separam completamente, e, ao �nal dessas divisões, originam espermatócitos primários, as maiores células da linhagem espermatogênica que apresentam DNA duplicado e, portanto, têm 46 cromossomos e o dobro da quantidade de DNA de uma célula diploide (a célula somática habitual do organismo). Essas células irão, juntos aos seus descendentes permanecer unidos por pontes citoplasmáticas até o �m da espermatogênese. Durante a anáfase da primeira divisão da meiose os cromossomos homólogos dos espermatócitos primários se separam, resultando dessa divisão duas células menores chamadas espermatócitos secundários os quais têm 23 cromossomos, porém a quantidade habitual (diploide) de DNA, uma vez que cada um de seus cromossomos é constituído por duas cromátides. Os dois espermatócitos secundários entram na segunda divisão da meiose, originando duas células, as espermátides, cada uma com 23 cromossomos e metade da quantidade regular de DNA (são células haploides), formando-se assim células com metade do número e da quantidade de DNA das células somáticas do organismo. A espermiogênese é a fase �nal da espermatogênese, é a diferenciação �nal das células espermátides em espermatozóides. A espermiogênese é um processo complexo, que passa pela formação de uma estrutura chamada acrossomo, condensação e alongamento do núcleo, desenvolvimento do �agelo e perda da maior parte do citoplasma. Tudo isso ocorre em três etapas, são elas: ● Etapa do complexo de Golgi: O citoplasma das espermátides contém um complexo de Golgi bastante desenvolvido. Pequenos grânulos PAS-positivos chamados grânulos pró-acrossômicos acumulam-se no complexo de Golgi. Depois, fundem-se para formar um único grânulo acrossômico no interior de uma vesícula limitada por membrana, chamada vesícula acrossômica. Os centríolos migram para perto da superfície da célula, em posição oposta à vesícula acrossômica, e iniciam a formação do axonema (o conjunto de microtúbulos que formam o eixo central de um�agelo). ● Etapa do acrossomo: A vesícula e o grânulo acrossômico se estendem sobre a metade anterior do núcleo como um capuz e passam a ser chamados inicialmente de capuz acrossômico e �nalmente de acrossomo. O acrossomo contém várias enzimas hidrolíticas, assemelhando-se a um lisossomo. As enzimas são capazes de dissociar as células da corona radiata e de digerir a zona pelúcida que envolvem os ovócitos. Quando os espermatozóides encontram um ovócito, vários pontos da membrana externa do acrossomo se fundem com a membrana citoplasmática do espermatozóide, liberando as enzimas acrossômicas no espaço extracelular. Esse processo é chamado reação acrossômica. O �agelo cresce a partir de um dos centríolos enquanto mitocôndrias se acumulam ao redor da porção proximal do �agelo, chamada de peça intermediária. A disposição das mitocôndrias é outro exemplo da concentração dessas organelas em locais relacionados com movimento celular e alto consumo de energia. O movimento �agelar é resultado da interação entre microtúbulos, ATP e dineína, uma proteína com atividade de ATPase. Durante essa etapa �nal da espermiogênese, o núcleo das espermátides se torna mais alongado e condensado e volta-se para a base do túbulo seminífero enquanto o �agelo se projeta em seu lúmen. Como os grupos de espermátides �cam alojados em reentrâncias da célula de Sertoli, frequentemente se observam tufos de espermátides com seus �agelos voltados para o lúmen do túbulo. ● Etapa de maturação: Uma grande parte do citoplasma das espermátides é desprendida, formando os chamados corpos residuais, que são fagocitados pelas células de Sertoli, e os espermatozóides são liberados no lúmen do túbulo, sendo então transportados ao epidídimo pelo �uido testicular, produzido pelas células de Sertoli e pelas células da rede testicular. Esse �uido contém esteroides, proteínas, íons e uma proteína ligante de andrógeno que transporta testosterona. Células de Sertoli Em todos os estágios de diferenciação, as células espermatogênicas estão em íntimo contato com as células de Sertoli. Elas são piramidais, sendo que a sua superfície basal adere à lâmina basal dos túbulos e suas extremidades apicais estão no lúmen dos túbulos. Essas células são pós-mitóticas depois da puberdade, nos testículos de adultos não é observada divisão celular mitótica das mesmas. Suas funções são: ● Dar suporte, proteger e nutrir as células espermatogênicas em desenvolvimento ---> A rede de células da linhagem espermatogênica é apoiada �sicamente por reentrâncias do citoplasma das células de Sertoli. Em relação a nutrição, como os espermatócitos, as espermátides e os espermatozóides são isolados do contato direto do plasma pela barreira hematotesticular, essas células dependem das células de Sertoli para a troca de nutrientes e metabólitos. As células de Sertoli adjacentes são unidas por junções ocludentes encontradas nas suas paredes basolaterais, formando uma barreira chamada barreira hematotesticular que protege os espermatócitos, as espermátides e os espermatozóides de ataque imunológico. ● Fagocitar e digerir os corpos residuais ● Facilitar a liberação de espermátides maduras para o lúmen dos túbulos seminíferos ● Secretar um �uido rico em proteínas e íons no lúmen do túbulo seminífero: As células de Sertoli secretam continuamente nos túbulos seminíferos um �uido que é transportado na direção dos ductos genitais e é usado para transporte de espermatozoides. As células de Sertoli também participam do controle hormonal do testículo, pois as células germinativas não possuem receptores para testosterona e FSH, logo, o FSH se liga as células de Sertoli e promovem a síntese e a secreção da proteína de ligação a andrógenos (androgen-binding protein, ABP) que se liga a testosterona concentrando o hormônio nos túbulos seminíferos, onde ele é necessário para estimular a espermatogênese. Células de Sertoli podem converter testosterona em estradiol e também secretam um peptídio chamado inibina, que suprime a síntese e a liberação de FSH na hipó�se. As células de Sertoli apresentam numerosos recessos formados em sua superfície, esses recessos têm grande importância, pois as células da linhagem espermatogênica se alojam neles e passam pelo processo de meiose e pela maturação �nal que termina com a formação dos espermatozóides. As espermatogônias permanecem no compartimento basal situado abaixo da barreira. Esse compartimento é contínuo com o tecido conjuntivo e, portanto, comunica-se com o resto do organismo. Algumas das células que resultam da divisão de espermatogônias atravessam essas junções e ocupam o compartimento adluminal, situado sobre a barreira, e iniciam a espermatogênese. Espermatócitos e espermátides, portanto, ocupam o compartimento adluminal. Essas células se localizam em recessos das paredes laterais e do ápice das células de Sertoli, enquanto os �agelos das espermátides formam tufos que se estendem para o lúmen dos túbulos. Os espermatozoides são provavelmente libertados dos recessos por movimentos do ápice das células de Sertoli, com a participação de microtúbulos e micro�lamentos. Tecido intersticial O tecido intersticial do testículo é importante para a nutrição das células dos túbulos seminíferos, transporte de hormônios e produção de andrógenos. Os espaços entre os túbulos seminíferos do testículo são preenchidos com tecido conjuntivo, nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. Os capilares sanguíneos do testículo são fenestrados e possibilitam a passagem livre de macromoléculas, como as proteínas do sangue. O tecido conjuntivo tem vários tipos de células, que incluem �broblastos, células conjuntivas indiferenciadas, mastócitos e macrófagos. Durante a puberdade, torna-se mais evidente um tipo adicional de célula, as células intersticiais do testículo ou células de Leydig, que produzem a testosterona, através de estímulo do LH, hormônio masculino responsável pelo desenvolvimento das características sexuais masculinas secundárias. A testosterona se difunde das células intersticiais para o interior do túbulo seminífero e se combina com a ABP que é secretada pelas células de Sertoli. Nos testículos de animais jovens, as células intersticiais são muito abundantes enquanto os túbulos seminíferos não se apresentam tão desenvolvidos, já nos animais adultos os túbulos seminíferos se apresentam muito desenvolvidos e as células intersticiais em menor quantidade. Testículo de animal jovem: Testículo de animal adulto: Ductos intratesticulares Os ductos genitais intratesticulares se seguem aos túbulos seminíferos e conduzem espermatozoides e �uidos. São eles: túbulos retos, a rede testicular e ductos eferentes. A maioria dos túbulos seminíferos tem forma de alça, cujas extremidades continuam nos túbulos retos. Nesses túbulos, faltam as células da linhagem espermatogênica e há um segmento inicial formado somente por células de Sertoli seguido por um segmento principal revestido por um epitélio de células cubicas apoiado em uma envoltura de tecido conjuntivo denso. Os túbulos retos se continuam na rede testicular, situada no mediastino do testículo e composta por uma rede altamente anastomosada de canais revestidos por um epitélio de células cúbicas. Da rede testicular saem 10 a 20 ductos eferentes formados por grupos de células epiteliais cúbicas não ciliadas que se alternam com grupos de células cujos cílios batem em direção do epidídimo conferindo a este epitélio um característico aspecto com saliências e reentrâncias. As células não ciliadas absorvem �uido secretado pelos túbulos seminíferos, o que, juntamente com a atividade de células ciliadas, cria um �uxo que conduz os espermatozoides para o epidídimo. Uma delgada camada de células musculares lisas orientadas circularmente existe em volta da lâmina basal do epitélio. Os ductos eferentes gradualmente se fundem para formar o ducto do epidídimo. Ductos extracelulares Os ductos genitais extratesticulares , que transportam os espermatozóides do testículo para o meato do pênis, são o ducto epididimário,o ducto deferente e a uretra. Juntamente com o tecido conjuntivo circunvizinho e vasos sanguíneos, o ducto do epidídimo forma o corpo e a cauda do epidídimo. Por ser muito enovelado, um corte do ducto do epidídimo mostra grande número de secções do tubo, dando a falsa impressão de que são muitos ductos. Este ducto é formado por um epitélio colunar pseudoestrati�cado, composto de células basais arredondadas e de células colunares com sua superfície coberta por estereocílios. O epitélio do ducto epididimário participa da absorção e digestão dos corpos residuais das espermátides, que são eliminados durante a espermatogênese. As células epiteliais se apoiam sobre uma lâmina basal que é envolvida por células musculares lisas e por tecido conjuntivo frouxo. As contrações peristálticas do músculo liso ajudam a mover o �uido ao longo do tubo. A extremidade do ducto do epidídimo origina o ducto deferente, que termina na uretra prostática, onde esvazia seu conteúdo. O ducto deferente é caracterizado por um lúmen estreito e uma espessa camada de músculo liso. Sua mucosa forma dobras longitudinais e ao longo da maior parte de seu trajeto é coberta de um epitélio colunar pseudoestrati�cado com estereocílios. A lâmina própria da mucosa é uma camada de tecido conjuntivo rico em �bras elásticas, e a camada muscular consiste em camadas internas e externas longitudinais separadas por uma camada circular. O músculo liso sofre fortes contrações peristálticas que participam da expulsão do sêmen durante a ejaculação. Pênis Os componentes principais do pênis são a uretra e três corpos cilíndricos de tecido erétil, sendo este conjunto envolvido por pele. Dois desses cilindros, os corpos cavernosos do pênis, estão localizados na parte dorsal do pênis. O terceiro, localizado ventralmente, é chamado corpo cavernoso da uretra ou corpo esponjoso e envolve a uretra. Na sua extremidade distal ele se dilata, formando a glande do pênis. A maior parte da uretra peniana é revestida por epitélio pseudoestrati�cado colunar, que na glande se transforma em estrati�cado pavimentoso. Glândulas secretoras de muco (glândulas de Littré) são encontradas ao longo da uretra peniana. O prepúcio é uma dobra retrátil de pele que contém tecido conjuntivo com músculo liso em seu interior. Glândulas sebáceas são encontradas na dobra interna e na pele que cobre a glande. Os corpos cavernosos são envolvidos por uma camada resistente de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea. O tecido erétil que compõe os corpos cavernosos do pênis e da uretra tem uma grande quantidade de espaços venosos separados por trabéculas de �bras de tecido conjuntivo e células musculares lisas. A ereção do pênis é um processo hemodinâmico controlado por impulsos nervosos sobre o músculo liso das artérias do pênis e sobre o músculo liso das trabéculas que cercam os espaços vasculares dos corpos cavernosos. No estado �ácido, o �uxo de sangue no pênis é pequeno, mantido pelo tônus intrínseco da musculatura lisa e por impulsos contínuos de inervação simpática. A ereção ocorre quando impulsos vasodilatadores do parassimpático causam o relaxamento da musculatura dos vasos penianos e do músculo liso dos corpos cavernosos. Referências bibliográ�cas e fontes das fotos: Junqueira, L. C., Carneiro, J. Histologia básica. 11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2011, 524p. Leslie, P., Gartner, L. Tratado de Histologia. 4ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017, 664p. Pawlina, W., Ross, M. H. Ross Histologia Texto e Atlas-Correlações com Biologia Celular e Molecular. 7ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016, 1000p.
Compartilhar