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Sistema reprodutor masculino

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Resumo feito por: Jéssica Cristina da Silva
Sistema reprodutor masculino
Introdução
O aparelho reprodutor masculino é composto pelos testículos, ductos genitais intratesticulares e
extratesticulares, glândulas acessórias (vesículas seminais, a próstata e as glândulas bulbouretrais) e pênis.
Suas funções são:
● Produção de hormônios sexuais
● Produção e transporte de espermatozoides
● Produção de secreções
● Deposição de sêmen no sistema reprodutor feminino
Os testículos atuam tanto na produção de
espermatozóides quanto na produção de
hormônios sexuais.
Os ductos genitais e as glândulas acessórias
atuam na produção de secreções que,
impulsionadas por contração de músculo liso,
realizam o transporte dos espermatozóides
para o exterior. Essas secreções também
fornecem nutrientes para os espermatozóides
enquanto eles permanecem no aparelho
reprodutor masculino. O conjunto das
secreções com os espermatozóides constitui o
sêmen.
O pênis é o responsável pela deposição do sêmen no sistema reprodutor feminino.
Testículos
Cada testículo é envolvido por uma grossa cápsula de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea. Ela é
espessada na superfície dorsal dos testículos para formar o mediastino do testículo, do qual partem septos
�brosos, os septos testiculares. Esses septos penetram o testículo, dividindo-o em 250 compartimentos
piramidais chamados lóbulos testiculares. Esses septos são incompletos, e frequentemente há
intercomunicação entre os lóbulos. Cada lóbulo é ocupado por um a quatro túbulos seminíferos (portanto
cada testículo tem 250 a 1.000 túbulos seminíferos) que se alojam como novelos envolvidos por um tecido
conjuntivo frouxo rico em vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e células intersticiais (células de Leydig). Os
túbulos seminíferos produzem as células reprodutoras masculinas, os espermatozóides, enquanto as células
intersticiais produzem hormônios sexuais masculinos, sendo a testosterona o principal andrógeno produzido
nos testículos. A testosterona e seu metabólito, a di-hidrotestosterona, são muito importantes para a
�siologia do homem. A testosterona tem um papel essencial para a espermatogênese, para a diferenciação
sexual durante o desenvolvimento embrionário e fetal e para o controle da secreção de gonadotropinas. A
di-hidrotestosterona age em muitos órgãos e tecidos do corpo (p. ex., músculos, padrão da distribuição dos
pelos e crescimento de cabelo) durante a puberdade e a vida adulta.
Os testículos se desenvolvem em posição retroperitoneal, na parede dorsal da cavidade abdominal. Durante o
desenvolvimento fetal, eles migram e se alojam na bolsa escrotal e �cam suspensos na extremidade do cordão
espermático. Por causa da migração, cada testículo arrasta consigo um folheto do peritônio, a túnica vaginal.
Esta túnica consiste em uma camada parietal exterior e uma camada visceral interna, que recobrem a túnica
albugínea nas porções laterais e anterior do testículo. A bolsa escrotal tem um papel importante na
manutenção dos testículos a uma temperatura abaixo da intra-abdominal. Esta localização permite a
manutenção dos testículos em uma temperatura de 2°C a 3°C abaixo da temperatura corporal. É
importante salientar que nem todos os animais apresentam os testículos na bolsa escrotal, apenas primatas e
animais domésticos apresentam essa característica, enquanto baleias, gol�nhos e elefantes apresentam seus
testículos nas cavidades abdominal ou pélvica.
Túbulos seminíferos
Os espermatozóides são
produzidos nos túbulos
seminíferos, que são túbulos
enovelados e cada
testículo apresenta de 250 a
1.000 destes túbulos. A parede
dos túbulos seminíferos é
formada por várias camadas de
células denominadas epitélio
germinativo ou epitélio
seminífero, o qual é envolvido
por uma lâmina basal e por
uma bainha de tecido conjuntivo. O
epitélio seminífero é formado por
dois tipos de células, as células de
Sertoli e as células que constituem a
linhagem espermatogênica. As
células da linhagem
espermatogênica se dispõem em 4 a
8 camadas, e sua função é produzir
espermatozóides. Essas células se
originaram do saco vitelino do
embrião. Por volta do 5° mês de vida fetal um pequeno grupo de células denominadas células germinativas
primordiais migra do saco vitelino para a gônada que está em desenvolvimento, onde se proliferam e
colonizam a gônada, originando células denominadas espermatogônias que participarão da produção de
espermatozóides. O tecido conjuntivo que envolve o epitélio germinativo, por sua vez, é formado por
�broblastos, e sua camada mais interna, aderida à lâmina basal, é formada por células mioides achatadas e
contráteis e que têm características de células musculares lisas. As células intersticiais ou de Leydig se situam
nesse tecido conjuntivo e ocupam a maior parte do espaço entre os túbulos seminíferos. Os túbulos estão
dispostos em alças, e suas extremidades se continuam com curtos tubos conhecidos por túbulos retos. Os
túbulos retos conectam os túbulos seminíferos a um labirinto de canais anastomosados em forma de rede,
revestidos por um epitélio simples pavimentoso ou cúbico, constituindo a rede testicular no mediastino do
testículo. Em continuação, aproximadamente 10 a 20 ductos eferentes conectam a rede testicular ao ducto
epididimário ou ducto do epidídimo.
Espermatogênese
A produção de espermatozoides é chamada espermatogênese e nesse processo existem 3 fases:
● Mitose
● Meiose
● Espermiogênese
O processo começa com as
espermatogônias, células que �cam
situadas próximas à lâmina basal do
epitélio germinativo. Na puberdade essas
células iniciam um processo contínuo de
divisões mitóticas e produzem sucessivas
gerações de células. As células-�lhas
podem seguir dois caminhos: continuar
se dividindo, mantendo-se como
células-tronco de outras espermatogônias
(chamadas espermatogônias de tipo A),
ou diferenciarem-se durante sucessivos
ciclos de divisão mitótica para se
tornarem espermatogônias de
tipo B (células progenitoras).
As espermatogônias de tipo B
passam por alguns ciclos
mitóticos em que as
células-�lhas não se separam
completamente, e, ao �nal dessas
divisões, originam
espermatócitos primários, as
maiores células da linhagem
espermatogênica que
apresentam DNA duplicado e,
portanto, têm 46 cromossomos e
o dobro da quantidade de DNA
de uma célula diploide (a célula
somática habitual do organismo).
Essas células irão, juntos aos seus
descendentes permanecer unidos
por pontes citoplasmáticas até o
�m da espermatogênese.
Durante a anáfase da primeira
divisão da meiose os cromossomos
homólogos dos espermatócitos
primários se separam, resultando
dessa divisão duas células menores
chamadas espermatócitos
secundários os quais têm 23
cromossomos, porém a
quantidade habitual (diploide) de DNA, uma vez que cada um de seus cromossomos é constituído por duas
cromátides. Os dois espermatócitos secundários entram na segunda divisão da meiose, originando duas
células, as espermátides, cada uma com 23 cromossomos e metade da quantidade regular de DNA (são
células haploides), formando-se assim células com metade do número e da quantidade de DNA das células
somáticas do organismo.
A espermiogênese é a fase �nal da espermatogênese, é a diferenciação �nal das células espermátides em
espermatozóides. A espermiogênese é um processo complexo, que passa pela formação de uma estrutura
chamada acrossomo, condensação e alongamento do núcleo, desenvolvimento do �agelo e perda da maior
parte do citoplasma. Tudo isso ocorre em três etapas, são elas:
● Etapa do complexo de Golgi: O citoplasma das espermátides contém um complexo de Golgi
bastante desenvolvido. Pequenos grânulos PAS-positivos chamados grânulos pró-acrossômicos
acumulam-se no complexo de Golgi. Depois, fundem-se para formar um único grânulo acrossômico
no interior de uma vesícula limitada por membrana, chamada vesícula acrossômica. Os centríolos
migram para perto da
superfície da célula, em
posição oposta à vesícula
acrossômica, e iniciam a
formação do axonema (o
conjunto de
microtúbulos que
formam o eixo central de
um�agelo).
● Etapa do acrossomo: A
vesícula e o grânulo
acrossômico se estendem
sobre a metade anterior
do núcleo como um
capuz e passam a ser
chamados inicialmente
de capuz acrossômico e
�nalmente de acrossomo.
O acrossomo contém
várias enzimas
hidrolíticas,
assemelhando-se a um
lisossomo. As enzimas são
capazes de dissociar as
células da corona radiata
e de digerir a zona
pelúcida que envolvem os
ovócitos. Quando os
espermatozóides
encontram um ovócito,
vários pontos da
membrana externa do
acrossomo se fundem
com a membrana
citoplasmática do
espermatozóide, liberando
as enzimas acrossômicas
no espaço extracelular.
Esse processo é chamado
reação acrossômica. O
�agelo cresce a partir de um dos centríolos enquanto mitocôndrias se acumulam ao redor da porção
proximal do �agelo, chamada de peça intermediária. A disposição das mitocôndrias é outro exemplo
da concentração dessas organelas em locais relacionados com movimento celular e alto consumo de
energia. O movimento �agelar é resultado da interação entre microtúbulos, ATP e dineína, uma
proteína com atividade de ATPase. Durante essa etapa �nal da espermiogênese, o núcleo das
espermátides se torna mais alongado e condensado e volta-se para a base do túbulo seminífero
enquanto o �agelo se projeta em seu lúmen. Como os grupos de espermátides �cam alojados em
reentrâncias da célula de Sertoli, frequentemente se observam tufos de espermátides com seus
�agelos voltados para o lúmen do túbulo.
● Etapa de maturação:
Uma grande parte do
citoplasma das
espermátides é
desprendida,
formando os
chamados corpos
residuais, que são
fagocitados pelas
células de Sertoli, e os
espermatozóides são
liberados no lúmen
do túbulo, sendo
então transportados ao epidídimo pelo �uido testicular, produzido pelas células de Sertoli e pelas
células da rede testicular. Esse �uido contém esteroides, proteínas, íons e uma proteína ligante de
andrógeno que transporta testosterona.
Células de Sertoli
Em todos os estágios de diferenciação, as células espermatogênicas estão em íntimo contato com as células de
Sertoli. Elas são piramidais, sendo que a sua superfície basal adere à lâmina basal dos túbulos e suas
extremidades apicais estão no lúmen dos túbulos. Essas células são pós-mitóticas depois da puberdade, nos
testículos de adultos não é observada divisão celular mitótica das mesmas.
Suas funções são:
● Dar suporte, proteger e nutrir as células espermatogênicas em desenvolvimento ---> A rede
de células da linhagem espermatogênica é apoiada �sicamente por reentrâncias do citoplasma das
células de Sertoli. Em relação a nutrição, como os espermatócitos, as espermátides e os
espermatozóides são isolados do contato direto do plasma pela barreira hematotesticular, essas
células dependem das células de Sertoli para a troca de nutrientes e metabólitos. As células de Sertoli
adjacentes são unidas por junções ocludentes encontradas nas suas paredes basolaterais, formando
uma barreira chamada barreira hematotesticular que protege os espermatócitos, as espermátides e os
espermatozóides de ataque imunológico.
● Fagocitar e digerir os corpos residuais
● Facilitar a liberação de espermátides maduras para o lúmen dos túbulos seminíferos
● Secretar um �uido rico em proteínas e íons no lúmen do túbulo seminífero: As células de
Sertoli secretam continuamente nos túbulos seminíferos um �uido que é transportado na direção
dos ductos genitais e é
usado para transporte de
espermatozoides.
As células de Sertoli
também participam do
controle hormonal do
testículo, pois as células
germinativas não
possuem receptores para
testosterona e FSH, logo,
o FSH se liga as células de
Sertoli e promovem a
síntese e a secreção da
proteína de ligação a
andrógenos
(androgen-binding
protein, ABP) que se liga
a testosterona
concentrando o
hormônio nos túbulos
seminíferos, onde ele é
necessário para estimular a espermatogênese. Células de Sertoli podem converter testosterona em
estradiol e também secretam um peptídio chamado inibina, que suprime a síntese e a liberação de
FSH na hipó�se.
As células de Sertoli apresentam
numerosos recessos formados em sua
superfície, esses recessos têm grande
importância, pois as células da linhagem
espermatogênica se alojam neles e passam
pelo processo de meiose e pela maturação
�nal que termina com a formação dos
espermatozóides.
As espermatogônias permanecem no
compartimento basal situado abaixo da
barreira. Esse compartimento é contínuo
com o tecido conjuntivo e, portanto,
comunica-se com o resto do organismo.
Algumas das células que resultam da
divisão de espermatogônias atravessam
essas junções e ocupam o compartimento adluminal, situado sobre a barreira, e iniciam a espermatogênese.
Espermatócitos e espermátides, portanto, ocupam o compartimento adluminal. Essas células se localizam em
recessos das paredes laterais e do ápice das células de Sertoli, enquanto os �agelos das espermátides formam
tufos que se estendem para o lúmen dos túbulos. Os espermatozoides são provavelmente libertados dos
recessos por movimentos do ápice das células de Sertoli, com a participação de microtúbulos e
micro�lamentos.
Tecido intersticial
O tecido intersticial do testículo é importante para a nutrição das células dos túbulos seminíferos, transporte
de hormônios e produção de andrógenos. Os espaços entre os túbulos seminíferos do testículo são
preenchidos com tecido conjuntivo, nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. Os capilares sanguíneos do
testículo são fenestrados e possibilitam a passagem livre de macromoléculas, como as proteínas do sangue. O
tecido conjuntivo tem vários tipos de células, que incluem �broblastos, células conjuntivas indiferenciadas,
mastócitos e macrófagos. Durante a puberdade, torna-se mais evidente um tipo adicional de célula, as células
intersticiais do testículo ou células de Leydig, que produzem a testosterona, através de estímulo do LH,
hormônio masculino responsável pelo desenvolvimento das características sexuais masculinas secundárias. A
testosterona se difunde das células intersticiais para o interior do túbulo seminífero e se combina com a ABP
que é secretada pelas células de Sertoli.
Nos testículos de animais jovens, as células intersticiais são muito abundantes enquanto os túbulos
seminíferos não se apresentam tão desenvolvidos, já nos animais adultos os túbulos seminíferos se
apresentam muito desenvolvidos e as células intersticiais em menor quantidade.
Testículo de animal jovem:
Testículo de animal adulto:
Ductos intratesticulares
Os ductos genitais intratesticulares se seguem aos túbulos seminíferos e conduzem espermatozoides e
�uidos. São eles: túbulos retos, a rede testicular e ductos eferentes.
A maioria dos túbulos seminíferos tem forma de alça, cujas extremidades continuam nos túbulos retos.
Nesses túbulos, faltam as células da linhagem espermatogênica e há um segmento inicial formado somente
por células de Sertoli seguido por um segmento principal revestido por um epitélio de células cubicas
apoiado em uma envoltura de tecido conjuntivo denso. Os túbulos retos se continuam na rede testicular,
situada no mediastino do testículo e composta por uma rede altamente anastomosada de canais revestidos
por um epitélio de células cúbicas. Da rede testicular saem 10 a 20 ductos eferentes formados por grupos de
células epiteliais cúbicas não ciliadas que se alternam com grupos de células cujos cílios batem em direção do
epidídimo conferindo a este epitélio um característico aspecto com saliências e reentrâncias. As células não
ciliadas absorvem �uido secretado pelos túbulos seminíferos, o que, juntamente com a atividade de células
ciliadas, cria um �uxo que conduz os espermatozoides para o epidídimo. Uma delgada camada de células
musculares lisas orientadas circularmente existe em volta da lâmina basal do epitélio. Os ductos eferentes
gradualmente se fundem para formar o ducto do epidídimo.
Ductos extracelulares
Os ductos genitais extratesticulares , que transportam os espermatozóides do testículo para o meato do
pênis, são o ducto epididimário,o ducto deferente e a uretra.
Juntamente com o tecido
conjuntivo circunvizinho
e vasos sanguíneos, o
ducto do epidídimo
forma o corpo e a cauda
do epidídimo. Por ser
muito enovelado, um
corte do ducto do
epidídimo mostra grande
número de secções do
tubo, dando a falsa
impressão de que são
muitos ductos. Este
ducto é formado por um
epitélio colunar
pseudoestrati�cado,
composto de células
basais arredondadas e de
células colunares com sua
superfície coberta por
estereocílios. O epitélio
do ducto epididimário
participa da absorção e
digestão dos corpos
residuais das
espermátides, que são
eliminados durante a
espermatogênese. As
células epiteliais se
apoiam sobre uma
lâmina basal que é
envolvida por células
musculares lisas e por
tecido conjuntivo
frouxo. As contrações
peristálticas do músculo
liso ajudam a mover o
�uido ao longo do tubo.
A extremidade do ducto
do epidídimo origina o
ducto deferente, que
termina na uretra
prostática, onde esvazia
seu conteúdo. O ducto
deferente é caracterizado
por um lúmen estreito e
uma espessa camada de
músculo liso. Sua
mucosa forma dobras
longitudinais e ao longo
da maior parte de seu
trajeto é coberta de um
epitélio colunar
pseudoestrati�cado com estereocílios. A lâmina própria da mucosa é uma camada de tecido conjuntivo rico
em �bras elásticas, e a camada muscular consiste em camadas internas e externas longitudinais separadas por
uma camada circular. O músculo liso sofre fortes contrações peristálticas que participam da expulsão do
sêmen durante a ejaculação.
Pênis
Os componentes principais do pênis são a uretra e três corpos cilíndricos de tecido erétil, sendo este
conjunto envolvido por pele. Dois desses cilindros, os corpos cavernosos do pênis, estão localizados na parte
dorsal do pênis. O terceiro, localizado ventralmente, é chamado corpo cavernoso da uretra ou corpo
esponjoso e envolve a uretra. Na sua extremidade distal ele se dilata, formando a glande do pênis.
A maior parte da uretra peniana é revestida por epitélio pseudoestrati�cado colunar, que na glande se
transforma em estrati�cado pavimentoso. Glândulas secretoras de muco (glândulas de Littré) são
encontradas ao longo da uretra peniana.
O prepúcio é uma dobra retrátil de pele que contém tecido conjuntivo com músculo liso em seu interior.
Glândulas sebáceas são encontradas na dobra interna e na pele que cobre a glande.
Os corpos cavernosos são envolvidos por uma camada resistente de tecido conjuntivo denso, a túnica
albugínea. O tecido erétil que compõe os corpos cavernosos do pênis e da uretra tem uma grande quantidade
de espaços venosos separados por trabéculas de �bras de tecido conjuntivo e células musculares lisas. A
ereção do pênis é um processo hemodinâmico controlado por impulsos nervosos sobre o músculo liso das
artérias do pênis e sobre o músculo liso das trabéculas que cercam os espaços vasculares dos corpos
cavernosos. No estado �ácido, o �uxo de sangue no pênis é pequeno, mantido pelo tônus intrínseco da
musculatura lisa e por impulsos contínuos de inervação simpática. A ereção ocorre quando impulsos
vasodilatadores do parassimpático causam o relaxamento da musculatura dos vasos penianos e do músculo
liso dos corpos cavernosos.
Referências bibliográ�cas e fontes das fotos:
Junqueira, L. C., Carneiro, J. Histologia básica. 11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2011, 524p.
Leslie, P., Gartner, L. Tratado de Histologia. 4ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017, 664p.
Pawlina, W., Ross, M. H. Ross Histologia Texto e Atlas-Correlações com Biologia Celular e Molecular. 7ª
edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016, 1000p.

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