Fotossíntese: Conversão de Energia Luminosa em Energia Química

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P3 Fisiologia Vegetal Layane Feitosa 
Fotossíntese 
► É um processo de conversão de energia luminosa em 
energia química. Os seres fotoautotróficos utilizam a 
energia luminosa para produzir compostos orgânicos, 
como a glicose, usando como fonte de carbono, o dióxido 
de carbono; e como fonte de elétrons, o hidrogênio, a 
agua. 
 A fotossíntese pode ser expressa globalmente pela 
seguinte equação: 
6 CO2 + 12 H2O  C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O 
  A produção de oxigênio pelos organismos 
fotossintéticos é extremamente importante como fonte 
de oxigênio atmosférico utilizado pela maioria dos 
organismo, para completarem as suas cadeias 
respiratórias e obterem assim, energia. 
 Fotossíntese pode ser compartimentada em duas 
fases: 
 Fase Fotoquímica (Fase clara): depende diretamente 
da luz; produz ATP e um transportador de elétrons 
reduzido (NADPH + H+). 
 Fase Química (Fase escura): não depende diretamente 
da luz; usa o ATP, NADPH + H+ e CO2 para produzir 
açúcar. 
 FASE FOTOQUÍMICA: a energia é utilizada para 
produzir ATP a partir de ADP + Pi, através de um 
conjunto de reações mediada por grupo de moléculas – 
os fotossistemas. Existem dois tipos de fotofosforilação: 
 Não cíclica que produz NADPH e ATP 
 Cíclica que produz apenas ATP 
 FASE QUÍMICA: que não depende diretamente da luz, 
os produtos da fosfosforilação não cíclica NADPH, ATP e 
CO2 são utilizados para produzir glicose, no denominado 
ciclo de Calvin-Benson. 
Apesar de ser denominada também de fase escura, não 
é totalmente independente da luz, pois a enzima 
responsável pela fixação do CO2, a RuBisco, requer luz 
para ser reduzida e estar no seu estado ativo. 
 Ambas as fases da fotossíntese decorrem no 
cloroplasto, mas em locais diferentes deste organelo. 
 Fase dependente da luz 
 FOSFORILAÇÃO NÃO CÍCLICA: 
Durante o processo os seres fotossintéticos usam 
energia luminosa para produzir ATP, NADPH + H+ e liberar 
O2. 
Durante esta fase ocorrem reações de oxirredução: as 
moléculas de água são oxidadas e os elétrons liberados 
vão repor o défice de elétrons das moléculas de clorofila 
excitadas pela ação da luz. 
Os elétrons liberados pelas clorofilas são transferidos em 
reações em cascata através de agente oxidantes até ao 
NADP+ que é reduzido para NADPH + H+. 
Essas reações de oxirredução espontâneas liberam 
energia exergônicas, que é utilizada na fosforilação do 
ADP formando ATP. 
São necessárias dois tipos de moléculas de clorofila 
diferentes associadas a dois fotossistemas, que 
consistem em agrupamentos de moléculas de clorofila e 
pigmentos acessórios. 
 Fotossistema I: contém clorofila a P700, valor 
correspondente ao comprimento de onda em 
nanómetros, da luz absorvida pela molécula de 
clorofila a e responsável pela redução do NADPH + 
H+. 
 Fotossistema II: o centro reativo do fotossistema II 
contem clorofila a do tipo P680, o que siginifica 
fótons mais energéticos para excitar suas moléculas 
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de clorofila. E utiliza a luz para oxidar as moléculas 
de água, produzinho elétrons, prótons (H+) e oxigênio 
(O2). Os eletrons de agua passam por uma cascata 
de transportadores redox loalizados na membrana 
dos tilacóides do cloroplasto. 
Parte da energia liberada ao longo desta cascata vai 
ser aproveitada para a fosforilação de ADP + Pi em 
ATP. 
- O funcionamento destes dois fotossistemas requer uma 
absorção contínua de luz, que excita as moléculas da 
clorofila a que libertam elétrons formando um redutor e 
um oxidante necessarios para que as reações ocorram. 
 FOTOSSISTEMA II (P680) 
Absorve fótons, que excitam as moléculas de clorofila 
liberando elétrons para um agente oxidante (feofina I) e 
a clorofila P680 fica excitada (P680*). 
Os elétrons resultantes da oxidação da água passam para 
a P680*, reduzindo-a a sua forma de P680 novamente 
e permitindo a continuação da absorção de fótons. 
Os elétrons resultantes da oxidação de P680 são 
transportados atraves de uma cascata de reações de 
oxirredução que produzem energia que será utilizada 
para formar ATP. 
 FOTOSSITEMA I (P700) 
A absorção de fótons causa a liberação de elétrons que 
reduzem a ferredoxina ficando na sua forma oxidada 
P700*. 
A clorofila P700 é reduzida pelos elétrons liberados nas 
reações de oxirredução do fotossistema II. 
Os elétrons do FSI serão necessarios no final da 
fosforilação não cíclica e conjunto com prótons para a 
redução da molécula de NADP+ a NADPH + H+. 
 FOSFORILAÇÃO CÍCLICA: 
É responsável por formar apenas ATP, pois o elétron 
liberado pela molécula de clorofila fotoexcitada 
regressará à mesma molécula de clorofila no final das 
reações. 
A agua que fornece eletyrons às clorofilas oxidadas no 
sistema não cíclico, não participa nestas reações, logo 
não há produção de oxigênio. 
Antes do início da fosforilação, a clorofila P700, o centro 
das reações do FSI, está no seu estado fundamental (não 
excitado). 
Quando obsorve um fóton e oxida, a sua forma oxidada 
reage com a ferodoxina reduzindo-a. esta reação é 
expontanea e exergónica (libera energia). 
A ferrodoxina reduzida por sua vez, reduz a 
plasytoquinona (molécula pertencente à cadeia de 
oxirredução que liga o fotossistema I e II), e o eletron 
liberado passa para o complexo citocrômico e é 
transportado ao longo da cadeia de elétrons até se 
completar o ciclo e regressar à clorofila P700 inicial. 
A energia liberada durante estas reações será utilizada 
na fosforilaçao do ADP em ATP. 
 FORMAÇÃO DE ATP 
Nos cloroplastos, assim como nas mitocondrias, os 
eletrons são transportados ao longo de cascatas de 
trasnportadores através de reações de oxirredução 
liberando energia que é utilizada no transporte de 
prótons através da membrana. 
No cloroplasto, os transportadores de eletrons 
encontram-se na membrana dos tilacóides, promovendo 
o transporte de protons para o interior do tilacóide, cujo 
pH é mais ácido do que no exterior. 
A diferença de pH entre o exterior e o lumem do tilacóide 
é resultado do gradiente de protons. Os protons 
presente no lúmen tem tres origens: a fotolise da água 
que ocorre no FS II e libera oxigênio, protons e elétrons; 
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protons provenientes da transferencia de eletrons do 
fotossistema II para a plastoquinona na fotosfoforilação 
não cíclica, que consome dois protons do estroma que são 
depois liberados no lúymen quando a plastoquinona é 
oxidada; e por ultimo, a redução da plastoquinona pela 
ferrodoxina durante a fotofosforilação cíclica, promove 
a transferencia de protons do estroma para o lúmen. 
Tambem responsável pelo gradiente protonico é a 
redução do NADP+ para NADPH, pela NADP redutase. 
A diferenca de pH entre o interior e exterior do tilacóide 
promove o transporte passivo por difusão simples dos 
protons de volta ao exterior do tilacoide, atraves de 
canais de proteinas membranares, as sintetases de ATP. 
Assim, o movimento dos protons aytraves das sintetases 
de ATP permite uysar a energia da cadeia 
transportadora de eletrons para formar ATP a partir de 
ADP + Pi. 
 Fase independente da luz 
Corresponde ao Ciclo de Calvin-Benson onde ocorre 
fixação de CO2 com formação de um primeiro composto 
organico com tres carbonos – denominando-se as 
plantas com este metabolismo plantas C3, e como 
composto final a Glicose. 
Estas reações ocorrem no estroma do cloroplasto, onde 
se encontra maior parte das enzimas. 
O CO2 captado do meio combina-se com uyma pentose, a 
ribulose difosfato ou RuDp (molecula organica com 5 
carbonos), originando um composto intermediário instavel, 
de 6 carbonos, que rapidamente formaduas moléculas 
com tres carbonos – acido fosfoglicérico ou PGA (3 
carbonos e 2 P). 
Estas reações de fixação de CO2 são catalisadas pela 
enzima ribulose difosfato carboxilase – oxidase (RuBisco). 
As molécuylas de PGA são fosforiladas pelo ATP e 
posteriormentereduzidas pelo NADPH proveniente da 
fase fotodependente, formando o aldeído fosfoglicérico 
(PGAL com 3 C e 1 P). 
As reações seguintes do ciclo tem como objetivo produzir 
mais RuDP e moléculas organixas mais complexas, como 
a glicose. 
Por cada molécula de PGAL formadas, 10 serao utilizadas 
para regenerar RuDP e as duas restantes para 
sintetizar compostos organicos mais complexos (glicose 
eoutros glicidos). 
O PGAL pode tambem ser convertido em outros 
compostos organicos como lipídeos ou prótidos. 
 MECANISMO C4: 
As plantas C4 são especialmente bem adaptadas à 
condições ambientais onde a iradiância e a temperatura 
são elevadas, apresentando ainda boa tolerancia ao 
estesse hídrico. 
O mecanismo concentrador de CO2 das plantas C4 
baseia-se num ciclo de carboxilação e descarboxilação que 
se distribui entre dois tipos diferenciados de células 
fotossintéticas: as células do mesofilo e as cpelulas da 
bainha perivascular. 
Essa anaotmia foliar diferenciada promove a 
concentração de CO2 nas células da bainha perivascular 
com reduzidas perdas por difusão, já que as paredes 
dessas células são espessas e apresentam uma baixa 
permeabilidade aos gases. A maioria das células do 
mesofilo situa-se imediantamente adjacente a celulas da 
abainha perivascular, sendo conectada por numerosos 
plasmodesmas, possibilitando uma cooperação dinâmica e 
feciente entre os dois tipos celulares ao desempenharem 
as suas tarefas fotossintéticas específicas. 
As especies C4 são predominantemente tropicais e 
subtropicais, incluindo culturas importantes como milho, 
sorgo, e a cana de açúcar. 
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Nessas especies, o primeiro produto estável da 
fotossintese é uma molecula de quatro carbonos 
(oxaloacetato e malato). 
A enzima PEP carboxilase (PEPase) catalisa a carboxilação 
irreversível do ácido fosfoenol pirúvico (PEP), tendo como 
produto imediato ácido oxaloacético (AOA). 
A PEPase utiliza carbono na forma de bicarbonato, 
enquanto a rubisco utiliza na forma de CO2. 
O ciclo C4 pode ser dividido em tres fases: uma 
carboxilativa, uma descarboxilativa e, finalmente, uma 
fase regenerativa. 
 Fase Carboxilativa: o CO2 atmosférico é fixado no 
citoplasma das células do mesofilo atraves da reação 
catalisada pela PEPase. Dentro das celulas do mesofilo, 
o ácido oxaloacético produzido pela PEPase pode ser 
metabolizado de duas maneiras. Uyma envolve a 
redução do cetoácido a hidroxidoácido. Essa reação 
ocorre nos cloroplastos e é catalisda pela enzima 
NADP-malato desidrogenase. A outra va ocorre 
atraves de uma reação citoplasmatica mediada por 
uma aspartato aminotransferase. Após a sua 
formação, malato ou aspartato (4carbonos) são 
exportados para as células da bainha perivascular, 
onde são submetidos a reações de descarboxilação. 
 Fase Descarboxilativa: variações bioquímicas são 
encontradas nessa fase, com ate 3 enzimas difernte 
catalizando a reação de descarboxilação. O importante 
é que as moleculas de CO2 geradas pelas reações de 
descarboxilação são incorporadas ao Ciclo de Calvin. 
 Fase Regeneraitva: o produto de 3 carbonos 
resultante retorna às celulas do mesofilo, onde será 
utilizada para regenerar a molécula primária que 
reage com o CO2 atmosferico, o PEP. 
 MECANISMO CAM: 
É um mecanismo fotossintyético concentradoe de CO2 
selecionado em resposta à aridez de ambientes 
terrestres e à limitação na disponibilidade de CO2 em 
ambientes aquaticos. 
Provavelmente, todas as especies de cactáceas e de 
crassuláceas possuem metabolismo CAM, 
exclusivamente. 
As plantas CAM são caracterizadas pela fixação maciça 
de CO2 no periodo noturno. O mecanismo CAM 
fundamenta-se num processo de carboxilação (noturna) 
seguido de uma etapa de descarboxilação (diurna), esta 
ultima responsavel pelo suprimento de CO2 para o Ciclo 
de Calvin. 
As especies CAM abrem os estomatos durante a noite e 
os mantem fechados durante o dia, contrariamente ao 
que ocorre com a maioria das plantas terrestres. 
A fixação noturna do CO2 tamebm é catalisada por uma 
isoforma da PEPase. O CO2 fixado é acumulado nos 
vacúolos na forma de malato. Por esse motivo, durante a 
noite, a acidez celular vai aumentando progressivamente. 
Durante o dia, os estomatos se fecham, mas o CO2 para 
o Ciclo de Calvin passa a ser fornecido pela 
descarboxilação do malato. 
Ao longo do dia, devido ao consumo do malato, o pH dos 
vacuolos das celulas fotossinteticas aumenta 
progressivamente. 
À noite, o amido é hidrolisado para a geração de PEP, 
acumulando-se durante o dia como produto da 
fotossintese e da carboxilação do malato. 
O mecanismo bioquimico de carboxilaçaõ das plnatas CAM 
e C4 é o mesmo, porem, nas plantas C4 há uma 
separação espacial (anatomica) entre a carboxilação pela 
PEPase e o Ciclo de Calvin, que transcorrem 
simultaneamente na mesma celula fotossintetica (células 
do mesofilo). 
O mecanismo MAC aumenta extraordinariamente a 
eficiencia de uso da agua, sendo enconrtado em plantas 
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adaptadas a ambientes áridos ou sujeitos ao suprimento 
de água apenas periódico. 
A fixação noturna de CO2 tem como resultado a 
diminuição da perda de aguya porque a diferença de 
pressao de vapor da agua entre as folhas e a atmosfera 
atinge valores mínimos durante a noite.