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Fisiologia Vegetal Profa. Keline Albuquerque Fotossíntese Reações Luminosas Água e sais minerais são absorvidos pelo solo Transporte via xilema Estômatos captam CO2 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 O termo fotossíntese significa, literalmente, síntese mediada pela luz Equação simplificada e balanceada Reação global da fotossíntese Conotação mais abrangente Processo no qual os vegetais captam a energia solar e a convertem em energia química estável Energia luminosa impulsiona a síntese de carboidratos Processo complexo que envolve numerosas reações de conversão de energia • Molécula doadora Perde elétrons Oxidada (carregada +) • Molécula receptora Ganha elétrons Reduzida (carregada-) Fotossíntese: um processo de oxidação – redução Fotossíntese: Processo dividido em duas etapas Etapa Fotoquímica Etapa Bioquímica Transformação da energia solar em energia química (ATP e NADPH) Reações enzimáticas de fixação de CO2 e síntese carboidratos Os componentes estruturais da fotossíntese formam uma hierarquia com diferentes níveis de organização Envolve desde estruturas e processos moleculares (enzimas), até a planta individual integrada a comunidade vegetal ( radiação) Molecular Organelas Células fotossintéticas Tecidos (parênquimas) Folha Dossel da planta Comunidade Vegetal 1. Absorção de água e nutrientes do solo 2. Interceptação de luz e trocas gasosas com a atmosfera (CO2); 3. Exportação e circulação das moléculas orgânicas; 4. Conservação da água nos tecidos através da impermeabilização de suas superfícies externas. Estrutura da máquina fotossintética Folhas Corte de uma folha Mesofilo Tecido mais ativo Propriedade ópticas das folhas: • Células epidérmicas – Focalizam a luz • Células paliçádicas – Canalizam a luz • Espaços intercelulares parênquima lacunoso– dispersam a luz e aumenta a probabilidade de absorção de luz canalizada ESTÔMATOS • Saída de água – Transpiração • Entrada de CO2 - Fotossíntese Dilema vegetal: perda de água x fixação de carbono O CO2 difunde-se na proporção de 1,6 vezes mais lentamente que a água Cloroplastos Centro Fotossintético • Se autoduplicam • Contém genoma próprio • Codificam proteínas específicas • Contém clorofilas • 10 a 100 cloroplastos/ célula Estroma • Enzimas, substratos, cofatores • Etapa bioquímica Tilacoides • Presença da clorofila • Reações luminosas Localização das fases da fotossíntese Energia solar contempla duas necessidades das plantas: ENERGIA e INFORMAÇÃO • Informações críticas sobre o meio • Perceber a qualidade e quantidade de luz Necessidade energética é suprida pela fotossíntese Luz: a energia que impulsiona a fotossíntese A conversão da luz em energia química • Assume propriedades ondulatórias ao se propagar no espaço • Comportamento de partículas discretas, ao ser emitida ou absorvida por um corpo A luz tem um comportamento duplo: Onda ou Partícula Natureza física da luz • O sol emite diferentes tipos de radiações para o espaço • A luz é uma parte do espectro da radiação solar • Cada tipo de radiação é caracterizado por um comprimento de onda associado a um determinado valor de energia A luz como fenômeno ondulatório Menor comprimento de onda Maior comprimento de onda Importância para os processo biológicos Luz visível Quanto menor o comprimento de onda maior sua energia Principais radiações de interesse biológico e conteúdo de energia de seus fótons Cor Comp. onda (nm) Energia (kJmol-) Ultravioleta 254 471 Violeta 410 292 Azul 460 260 Verde 520 230 Amarelo 570 210 Laranja 620 193 Vermelho 680 176 Infravermelho 1400 85 Ondas muito curtas - energia do fóton é tão elevada que ao atingir células arrancam elétrons da estrutura Ondas longas – fótons baixo nível energético (temperatura) Ondas visíveis – excitação dos elétrons entre os orbitais das moléculas que o absorvem, promovendo reações químicas A luz como partícula • Ao interagir com a matéria, a luz se comporta como se sua energia fosse armazenada em partículas - FÓTONS • Compreender o efeito da radiação sobre os organismos A ação fotoquímica e fotobiológica da luz depende de dois princípios básicos Estado base Estado excitado 2. O fóton deve ter energia suficiente para altera o estado eletrônico da molécula que desencadeará reações 1. A luz só tem atividade fotoquímica se for absorvida Resposta biológica Pigmentos Fotossintetizantes Clorofilas e Carotenoides PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS Clorofilas e Carotenoides • Encontram-se organizadas nas membranas dos cloroplastos – tilacoides • Otimizar absorção de luz e a transferência da energia de excitação eletrônica para centros de reação da fotossíntese Clorofila A e B – Plantas, algas verdes Clorofila C e D – Alguns protistas e cianobactérias Carotenoides – pigmentos acessórios captação e protetores Clorofila absorve mais eficientemente os comprimentos de onda nas banda do azul e do vermelho, não absorvendo quase nada na banda verde (lei da equivalência) Espectro de absorção dos fotorreceptores (Clorofilas) O que acontece quando os pigmentos absorvem luz? As moléculas alteram seu estado eletrônico quando absorvem o emitem luz Absorção de luz: Clorofila + fóton Clorofila* Menor energia Maior energia • Absorção de luz azul excita a clorofila a um estado energético mais elevado do que a absorção de luz vermelha • Clorofila é extremamente instável no estado de maior excitação ABSORÇÃO LUZ AZUL ABSORÇÃO LUZ VERMELHA Clorofila extremamente instável Libera rapidamente parte da energia em forma de calor Estado de menor excitação e estável (alguns nsegundos) Estado de menor excitação e estável Reemitir um fóton e retornar a seu estado base - fluorescência Retornar ao estado base pela conversão da energia em calor Transferência de energia para outra molécula Fotoquímica – energia do estado excitado provoca reações químicas Processo Fotossintético Reações Luminosas Absorção de luz e transferência de energia A fase I da fotossíntese acontece em • Complexos antenas de captação de luz • Centros fotoquímicos de reação Pigmentos e proteínas A antena canaliza a energia para o centro de reação Transferência de energia Transferência de elétrons Centro de reação • Composto por proteína e clorofilas (200 a 300) • Converte energia luminosa em química • Reação redox Complexo Antena + Centro de Reação Fotossistema Os organismos produtores de oxigênio possuem dois fotossistemas que operam em série promovendo o transporte de elétrons para a redução do NADP e formação do ATP FOTOSSISTEMAS Complexo Antena + Centro de Reação Absorção de luz pela planta – Complexos fotoquímicos Fotossistema I – absorve preferencialmente luz vermelho-distante (700 nm) Fotossistema II – absorve preferencialmente luz vermelha (680 nm) Os fotossistemas operam em série para realizar as reações de armazenamento de energia da fotossíntese A fotossíntese é realizada por dois fotosistemas que operam em série Transferência de elétrons nos fotossistemas Esquema Z da fotossíntese Presença de proteínas parafuncionar Base para compreensão dos organismos fotossintético produtores de O2 • Dois fotossistemas física e quimicamente distintos, cada um com seus próprios pigmentos antenas e centro de reação • Estão ligados por uma cadeia transportadora de elétrons Os fotossistemas estão separados espacialmente na membrana do tilacoides Mecanismo de transporte de elétrons • Elétrons oriundos da clorofila viajam através de carregadores • Carregadores envolvidos fluxo de elétrons: da água até NADP+ Etapa 1 - Inicio do processo: Luz é absorvida excitando a clorofila no centro de reação que libera um elétron, tornando-se oxidada Etapa 2: Fotossistema oxidado é reajustado energeticamente – fotólise da água Fotólise: oxidação da água dependente da luz • Água- molécula estável • Após a liberação dos elétrons pela clorofila a mesma fica oxidada e para que a mesma volte ao estado de equilíbrio há a necessidade de novos elétrons que serão fornecidos pela água • A água será oxidada pela clorofila com a liberação dos elétrons tornando o processo cíclico 2 H2O O2 + 4 H + + 4e- Estágios sucessivos da oxidação da água durante o processo de fotossíntese Mecanismo de transporte de elétrons Transporte acíclico dos elétrons – NADPH e ATP Etapa 3: Transferência do elétron para moléculas aceptora (plastoquinonas) Etapa 4: Transferência do elétron para fotossistema I reduzindo a clorofila Mecanismo de transporte de elétrons Transporte acíclico dos elétrons – NADPH e ATP Etapa 5: Transferência do elétron para moléculas aceptoras ferro-sulforosas Etapa 6: Ferrodoxina-NADP redutase reduz o NADP+ em NADPH com junção de íon H+ Alguns herbicidas bloqueiam o fluxo fotossintético de elétrons • Síntese de ATP nos cloroplastos promovida pela luz • Utilizando os prótons oriundos dos processo de oxirredução do esquema Z • Íons H+ geram uma força motriz que transforma ADP em ATP Acoplado ao fluxo de elétrons dos cloroplastos, o ATP é formado através do processo de fotofosforilação Fotofosforilação Formação dos prótons: • Fotólise da água • Complexo citocromo B6f • O gradiente de prótons acopla a ATP sintase ao processo de armazenamento de energia durante o fluxo fotossintético de elétrons Transformação da energia solar em energia química: • NADPH e ATP • Produção de O2 Reações luminosas FOTOSSÍNTESE REAÇÕES LUMINOSAS