Propriedades gerais dos vírus

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Universidade Federal do Rio de Janeiro 
Campus Macaé 
Enfermagem 
Angie Martinez 
Definição de vírus 
• À medida que o conhecimento foi avançando, os 
vírus foram definidos de formas diferentes. 
• São agentes infecciosos não visíveis ao 
microscópio óptico e filtráveis. Primeira 
definição. 
• Em 1957, os vírus foram definidos como 
entidades nucleoproteicas infecciosas, 
potencialmente patogênicas, que apresentam 
apenas um tipo de ácido nucleico, o qual é 
reproduzido de seu material genético; são 
incapazes de crescer ou fazer divisão binária, e 
são desprovidos de sistema de energia. 
• A maioria dos biólogos moleculares define vírus 
como parasitas genético-moleculares que usam os 
sistemas celulares para sua replicação. Contudo, 
trata-se de uma definição muito ampla, que 
engloba diversos tipos de elementos genéticos, 
tais como plasmídeos, transposons, viroides e 
virusoides. Não seria a melhor definição. 
• Definição correta: vírus são estruturas 
acelulares, com ciclo de replicação 
exclusivamente intracelular, sem metabolismo 
ativo fora da célula hospedeira. Ele necessita do 
maquinário biossintético de uma célula 
hospedeira, que pode ser eucariótica ou 
procariótica, para que ele consiga se propagar ou 
replicar. 
• O vírion: é uma partícula viral completa com: 
uma molécula de ácido nucléico circundado por 
uma capa proteica, podendo conter lipídeos e 
açúcares (capsídeo). Protege e carrega o genoma 
viral para dentro da célula a fim de ser replicado 
e amplificado. Ainda, tem ligantes de superfície e 
proteínas necessárias para sua replicação. 
• Os vírus possuem um arranjo molecular 
composto por proteínas e ácido nucléico, 
eventualmente um envelope lipídico cuja função 
é levar a informação genética para dentro da 
célula a ser infectada. 
Principais características dos vírus: 
• Não podem ser visualizados com microscopia 
óptica. É necessário microscopia eletrônica. 
• Requerem metabolismo celular ativo para sua 
replicação; 
• São incapazes de replicação fora da célula 
hospedeira; 
• Apresentam tropismo: o vírus possui tropismo 
por determinados tipos de células que sejam 
suscetíveis e permissíveis a eles. 
Infecção viral é um processo extremamente refinado. É 
preciso haver interação entre moléculas na partícula viral 
e moléculas na célula hospedeira. Essas moléculas da 
célula hospedeira são chamadas de receptores, ainda, 
para alguns vírus, há receptores e co-receptores. Para que 
haja essa interação, tem que haver uma parceria entre a 
célula que vai interagir e a partícula viral. Isso se reflete no 
fato de que não é qualquer vírus que vai conseguir 
infectar qualquer célula. Há grupos de células específicas 
que apresentam esses receptores para determinados 
tipos de vírus. Por isso, há vírus que vão se replicar em 
células de diferentes tecidos – pela necessidade desses 
receptores e co-receptores. 
• Genoma DNA ou RNA, nunca ambos; 
• Proteínas ou glicoproteínas – Glicolipoproteína, 
fazendo parte do capsídio e do envelope, quando 
presente. 
• Quando entram em uma célula hospedeira, 
possuem uma replicação logarítmica na base 10. 
 
• Proporção comparando o tamanho de partículas 
com os vírus. 
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• Comparação de vários tipos de vírus com uma 
bactéria e uma célula humana. 
Composição das partículas virais 
• Capsídeo: é uma estrutura de natureza proteica, 
que envolve o genoma viral. Pode apresentar 
diferentes arquiteturas, a qual dará a morfologia 
do vírus. 
• Genoma viral: ácido nucléico que codifica a 
informação genética do vírus. 
• Core ou cerne viral: ácido nucléico viral mais as 
proteínas virais envolvidas na replicação e 
associadas a ele. 
• Matriz proteica: estrutura de proteínas não 
glicolisadas existente em alguns vírus, localizada 
entre o envelope e o capsídeo, que tem como 
principais funções sustentar o envelope viral e 
servir de ancoragem para as proteínas virais de 
superfície. 
• Envelope: bicamada lipídica proveniente da 
célula hospedeira – vírus envelopados. Tem 
ancoradas glicoproteínas conhecidas pelo nome 
de peplômeros ou espículas virais, as quais vão 
interagir com os receptores na célula hospedeira 
para começar o processo de infecção. 
Quando o vírus não é envelopado, as moléculas 
que serão reconhecidas por elementos na célula 
hospedeira estarão no capsídeo. 
Capsídeo 
• O capsídeo viral é proteico e pode ter diferentes 
arquiteturas: 
 
• Exemplos. 
 
• Diferentes morfologias dos vírus. 
Genoma viral 
• Há vírus cujo genoma é de DNA e vírus cujo 
genoma é de RNA. 
• Sendo de DNA, pode haver vírus com DNA de 
fita dupla; vírus de DNA fita dupla circular; vírus 
de DNA de fita simples e DNA de fita simples 
circular. 
 
• Uma parte importante dos vírus tem como ácido 
nucleio o RNA, que pode ser de fita simples, fita 
dupla, segmentado, linear ou circular. 
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• Quando RNA de fita simples, pode ter uma 
polaridade + ou -. O de polaridade + vai funcionar 
com RNA mensageiro durante o ciclo de 
replicação viral. Já o de polaridade negativa não 
consegue fazer essa função. Ainda, há vírus com 
RNA segmentado que pode ter parte positiva e 
negativa. 
Core ou cerne 
• Associado ao genoma, a maioria dos vírus tem 
algumas proteínas que vão dar suporte para o 
processo de replicação quando o genoma for 
liberado dentro da célula. A associação do 
genoma a essas proteínas é chamada de core ou 
cerne viral. 
• Normalmente essas proteínas estão envolvidas no 
processo de replicação. Ex: HIV: 
 
- Essa é uma representação simples, pois existem bem 
mais proteínas no cerne do HIV. 
• Basicamente, genoma do vírus + proteínas 
envolvidas no processo de replicação. 
Matriz protéica/Tegumento 
• Também são proteínas, que estarão externamente 
ao capsídeo e internamente ao envelope. 
• Elas têm a função de sustentar o envelope e servir 
de ancoragem para as proteínas virais de 
superfície. Exemplo: 
 
Em azul estão as proteínas da matriz. 
Vírus não envelopados 
• Alguns vírus não apresentam essa estrutura do 
envelope. Exemplo: 
 
• Esses não envelopados tem basicamente o 
genoma, o capsídeo e algumas proteínas. 
Vírus envelopados 
• Muitos vírus importantes clinicamente são 
envelopados. 
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• O envelope é sempre adquirido por brotamento a 
partir da célula de uma membrana da célula 
hospedeira. Ancoradas a esse envelope há 
glicoproteínas que vão funcionar como moléculas 
de reconhecimento no receptor e co-receptor em 
uma célula hospedeira. 
Nomenclatura viral 
• Os vírus são organizados em famílias virais, não 
tantas, que possuem terminologia ales. 
• Há ordens (sufixo – virales); famílias (sufixo 
viridae), subfamílias (sufixo virinae), gêneros 
(sufixo vírus) e espécies virais. 
• Nas espécies sempre haverá um nome + sufixo 
vírus. Exemplos: 
- Vírus da raiva: Rabies virus; gênero: Lyssavirus; não 
tem subfamília; família: Rhabdoviridae; ordem: 
Monoegavirales. 
- Vírus do herpes tipo 2: espécie Human herpesvirus 2; 
gênero: Simplexvirus; subfamília: Alphaherpesvirinae; 
família: Herpesviridae; sem ordem. 
• Na rotina, utiliza-se a nomenclatura vernacular ou 
informal, na qual há família, subfamília, gênero e 
espécie, usando fonte Times New Roman, sem 
maiúsculo ou itálico. Fala-se por exemplo: a 
família picornaviridae, gênero enterovírus, vírus 
da raiva, vírus herper simplex tipo 2. 
Classificação de Baltimore 
• De acordo com o genoma do vírus e a estratégia 
de replicação, a classificação é feita em classes 
virais: 
 
- Classe I: vírus de DNA de fita dupla; 
- Classe II: vírus com DNA de fita simples; 
- Classe III: vírus de RNA de fita dupla; 
-Classe IV: vírus de RNA de fita simples com polaridade 
+ ou -. 
- Classe V: vírus com RNA de polaridade negativa, muda 
a estratégia de replicação. 
- Classe VI: vírus de RNA de fita simples, mas que vão 
usar transcrição reversa para gerar RNA e DNA. 
- Classe VII: vírus que tem DNA dupla, mas que também 
vão utilizar uma estratégia de transcrição reversa. 
Etapas da Biossíntese Viral 
• Durante a infecção de uma célula, os vírus vão 
realizar algumas etapas importantes: 
- Reconhecimento e adsorção de uma célula; 
- Penetração ou internalização da partícula viral; 
- O genoma sofre desnudamento ou o chamado 
desencapsidação, ou seja, liberar esse genoma para que 
ele seja transcrito, traduzido... 
- Replicação; 
- Tendo as cópias do genoma, proteínas, observa-se o 
processo de morfogênese, que é a montagem das 
partículas virais e maturação. 
- Por fim, a liberação da progênie viral para que essas 
novas partículas encontrem novas células e reiniciem o 
processo de infecção. 
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Reconhecimento e adsorção viral 
• A infecção viral é um processo extremamente 
refinado, então tem que haver a 
interação/reconhecimento de uma molécula da 
partícula viral por moléculas de uma célula 
suscetível. 
 
• O início do processo de infecção envolve o 
reconhecimento de uma ou mais moléculas da 
partícula viral por uma ou mais de uma molécula 
na superfície da célula suscetível, para iniciar o 
processo de infecção. Alguns vírus fazem esse 
reconhecimento e adsorção em duas etapas (como 
exemplo o HIV). Nesses casos existe um receptor 
e co-receptor na célula hospedeira, para que haja 
o reconhecimento e adsorção. 
• A susceptibilidade de uma célula a infecção viral 
envolve a presença desses receptores e co-
receptores para que aconteça o reconhecimento e 
adsorção, que vão culminar com a penetração da 
partícula viral. Então, para que a célula seja 
considera suscetível ao vírus, precisa apresentar 
os receptores específicos para a entrada desse 
vírus. 
• Permissividade de uma célula a infecção pelo 
vírus, é a condição que aquela célula tem de 
realizar todas as etapas para transcrição do 
genoma viral para replicação do vírus e montar 
uma progênie viral. 
• Nem toda célula suscetível, será permissível. Isso 
quer dizer que há células que tem os receptores, 
mas quando a partícula viral penetra, elas não 
conseguem produzir uma progênie viral capaz 
que depois de liberada possa infectar outras 
células. 
• E, por outro lado, nem toda célula permissiva é 
suscetível. Ou seja, tem células que possuem o 
maquinário biossintético para produzir uma 
progênie viral, mas carecem de receptores 
próprios para replicar determinados tipos de 
vírus. 
• Para que uma célula consiga replicar, produzir e 
liberar uma progênie viral, precisa ser suscetível 
e permissível. 
• Processo: Após o reconhecimento e adsorção de 
uma partícula viral, levando em conta o tropismo 
para a célula por parte desse vírus e a 
suscetibilidade e permissividade – podendo se 
replicar em diferentes células em espécies de 
animais diferentes ou em várias células em um 
mesmo animal, a próxima etapa é a penetração. 
Penetração 
• É a entrada do vírus ou de parte do vírus dentro 
de uma célula suscetível. Há alguns tipos de 
entrada ou de penetração: 
• Penetração direta: Acontece com vírus não-
envelopados. Nesse processo, o vírus faz a 
adsorção, ocorre uma interação refinada com a 
qual ocorre a formação de um poro e o genoma 
será injetado. O vírus não entra totalmente. Essa 
penetração está acoplada ao desnudamento. 
 
• Endocitose mediada por receptor: vários tipos 
fazem esse processo. Isso pode acontecer com 
vírus envelopados e não envelopados. 
 
Logo depois do processo de adsorção, há indução 
da alteração do arcabouço da membrana celular, 
com a formação de uma vesícula endocítica. 
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Há uma sinalização para alteração da estrutura de 
actina da célula, formando a vesícula. 
• Fusão com a membrana celular: Só acontece 
com vírus envelopados. Logo após o 
reconhecimento e adsorção, acontece a fusão do 
envelope da partícula viral com a membrana 
dessa célula suscetível. O envelope fica do lado 
de fora e é liberado dentro da célula o genoma 
junto com as proteínas do capsídeo. 
 
Desnudamento/ Descapsidação do Genoma viral 
• É a liberação do genoma do vírus para dar 
continuação ao processo de replicação e produção 
de proteínas virais. Então, é a separação física 
entre as proteínas do capsídeo e o genoma viral. 
• Esse processo pode estar acoplado ao processo de 
entrada, como no caso da penetração direta, na 
qual a forma de penetração é a injeção do genoma 
direto no citoplasma da célula suscetível. 
• No caso de vírus com genoma de DNA: Depois 
de desnudado, precisa ser transferido para o 
núcleo, porque o processo de transcrição e de 
replicação tem que acontecer dentro do núcleo. 
Com exceção dos poxvírus. Logo, todos eles 
sofrem desnudamento próximo ao núcleo ou no 
citoplasma, mas precisa ser transferido para o 
núcleo. 
• Já nos casos de vírus com RNA, o desnudamento 
vai acontecer no citoplasma, porque o processo 
de replicação e tradução acontece nele mesmo 
(citoplasma). 
• Quando há a formação de uma vesícula 
endocítica, o desnudamento acontece por dois 
processos: 
- Acidificação do endossomo tardio: há fusão do envelope 
viral com a membrana endossomal e liberação do genoma 
no citoplasma. 
- Ação de proteases: a liberação do genoma viral acontece 
no endossomo tardio pela ação de proteases presentes 
dentro do endossomo, que vão culminar com a lise ou 
permeabilização desse endossomo tardio, liberando o 
genoma. 
 
Para falar da próxima etapa, é preciso lembrar de alguns 
conceitos importantes: 
• Dogma central da biologia molecular: DNA é 
transcrito em RNAm; o RNAm sendo traduzido 
em proteínas. Isso é a transcrição. E, o DNA 
sendo replicado de forma semiconservativa, em 
duas moléculas de DNA filhas. 
• Então, nas células, as enzimas responsáveis pelos 
processos de replicação e transcrição: 
- Replicação: DNA polimerase. Uma molécula mãe de 
DNA é aberta e uma fita serve de molde para a síntese da 
nova, e a outra fita tbm. Logo, há 2 moléculas de dupla 
fitas novas. A principal enzima envolvida nesse processo 
é uma DNA polimerase DNA dependente, já que precisa 
de uma fita molde, que serve para orientar qual 
nucleotídeo deve ser colocado na nova fita. 
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- Transcrição: RNA polimerase, enzima que faz RNA 
com base no molde de DNA. Há a abertura da fita, com a 
RNA polimerase adicionando nucleotídeos de forma 
pareada, com a formação do RNA de fita simples, 
mensageiro, que vai levar a informação para os 
ribossomos para a síntese proteica. Essa RNA polimerase 
também é DNA dependente. 
 
• Não existe nas estruturas celulares RNA 
polimerase RNA dependentes – enzimas que 
fazem RNA a partir de RNA, nem DNA 
polimerases RNA dependentes – enzimas que 
fazem DNA a partir de RNA. 
• Existem vírus cujo genoma é de RNA. Então, 
como é que esses vírus fazem para se replicar? E 
existem vírus como os retrovírus, que tem um 
genoma de RNA, mas que tem uma etapa na qual 
produzem DNA, o qual se integra ao genoma da 
célula hospedeira. Como que esses vírus fazem 
para se replicar? 
• O vírus de RNA de polaridade positiva já entra na 
célula funcionando como RNA mensageiro. 
Assim, ele se associa aos ribossomos, produz a 
enzima RNA polimerase RNA dependente. 
• Quando o vírus é de RNA de polaridade negativa, 
precisa carregar na sua partícula viral a RNA 
polimerase RNA dependente vindo de outro ciclo 
de replicação viral, se não ele não vai conseguirse replicar. 
• No caso dos retrovírus, como também não há 
DNA polimerase RNA dependentes, ele também 
precisa carregar no seu vírion uma DNA 
polimerase RNA dependente, chamada de 
transcriptase reversa. 
Replicação viral 
• Vírus de DNA: Exemplo do herpes simplex 1, 
com DNA de fita dupla. 
 
Quando esse vírus entra na célula, seu genoma sofre o 
desnudamento próximo à membrana nuclear. Então, o 
DNA do vírus é liberado no núcleo. Como é um vírus de 
DNA, há RNA polimerase no núcleo, por ser um processo 
normal da célula eucariótica. A partir disso, haverá a 
transcrição de RNAs precoces – porque são inicialmente 
transcritos. Esses RNAs precoces vão sair do núcleo para 
o citoplasma e vão produzir proteínas precoces. Essas 
proteínas precoces estão envolvidas no processo de 
regulação da infecção viral e algumas delas são DNA 
polimerases. 
No caso do herpes simplex, ele não vai usar uma DNA 
polimerase da célula hospedeira. Ele codifica a sua 
própria. Essas DNAs polimerases que estão sendo 
produzidas no citoplasma, voltam para o núcleo, vão agir 
sobre o DNA da partícula viral e vão replicar – fazer 
novas cópias desse DNA de fita dupla. 
Essas novas cópias do DNA do herpes simplex vão ser 
transcritas em RNA mensageiros tardios. Esses RNAs 
mensageiros tardios vão para o citoplasma e são 
transcritos em proteínas tardias. 
Geralmente, as proteínas tardias são proteínas estruturais 
que estão envolvidas na formação do capsídeo e da matriz 
proteica (quando houver). 
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No caso do herpes simplex, a montagem vai começar 
dentro do núcleo. Então, essas subunidades proteicas 
tardias vão para dentro do núcleo, se reúnem e acontece a 
montagem. 
Em resumo: o genoma de DNA é liberado próximo ao 
núcleo e vai penetrar por poros dentro do núcleo da célula 
hospedeira. Ocorre a transcrição de RNAs e proteínas 
precoces; a replicação do genoma do vírus; a transcrição 
e tradução de proteínas tardias; e subsequentemente, o 
processo de montagem e liberação dos vírus. 
• Vírus de RNA de fita simples de polaridade +: 
esse RNA tem o funcionamento com RNA 
mensageiro. Exemplo do processo de replicação 
do genoma do vírus da hepatite A: 
 
Assim que esse genoma sofre desnudamento, ele vai 
entrar em contato com o maquinário biossintético da 
célula hospedeira e será traduzido, produzindo proteínas. 
Mas, ele também vai sofrer replicação, gerando uma fita 
molde de RNA de polaridade negativa – só se faz cópias 
do RNA de polaridade + a partir do RNA-. 
A fita de RNA+ serve de molde para uma fita de 
polaridade negativa, e essa fita de polaridade negativa vai 
ser replicada em várias outras de polaridade +. Esse RNA 
de polaridade + vai funcionar como genoma das novas 
partículas virais. Então, esse vírus ele já carrega sua RNA 
polímerase. 
No caso desse vírus, há a tradução de uma poliproteína, a 
qual é clivada em várias proteínas. Essas proteínas do 
capsídeo sofrem montagem e a morfogênese, que vai 
culminar com a liberação. 
Em resumo: os vírus de polaridade + já tem sua tradução 
garantida, porque esse RNA atua como RNA mensageiro. 
• Outro exemplo de vírus de RNA de fita simples 
com polaridade +: retrovírus do HIV: 
 
O HIV tem uma partícula viral extremamente complexa. 
Logo após o processo do desnudamento, a transcriptase 
reversa vai fazer um híbrido RNA/DNA e depois uma 
dupla fita de DNA. Esse DNA de fita dupla vai entrar no 
núcleo da célula hospedeira. 
Dentro do vírion, o HIV também carrega além da enzima 
transcriptase reversa, uma integrase. 
Então, esse DNA de fita dupla recém-sintetizado, por ação 
dessa intregrase, vai se integrar no genoma da célula 
hospedeira. E, uma vez integrado, será transcrito como os 
genes da célula hospedeira são naturalmente transcritos. 
Com isso, haverá RNAs mensageiros que vão sair do 
núcleo para o citoplasma, se ligar ao maquinário sintético 
da célula, produzem uma série de proteínas – tanto do core 
quanto estruturais. No núcleo haverá também a cópia dos 
RNAs mensageiros que também funcionam como 
genoma do HIV. A próxima etapa após isso será a 
montagem e liberação do HIV. 
Resumo: o HIV já carrega sua transcriptase reversa; o 
DNA de fita dupla se integra e passa a ser transcrito; o 
RNAm é traduzido como se fosse de genes da própria 
célula; há produção de proteínas do vírus do core, da 
matriz e do capsídeo; depois, o processo de montagem do 
HIV. 
Montagem 
• A etapa subsequente a replicação é a montagem. 
Nela, há o empacotamento do ácido nucléico e de 
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outras moléculas, quando presentes – core, 
matriz, no capsídeo. 
• Exemplo no herpes simplex: Quando há o 
genoma replicado e proteínas tardias do capsídeo, 
há a montagem inicial do núcleo capsídeo. 
• Exemplo da hepatite A: tem as réplicas do 
genoma do vírus; a síntese da poliproteína e sua 
clivagem; a montagem do pró-capsídeo, onde as 
proteínas se organizam sem associação com 
genoma; depois, o genoma é direcionado para o 
interior do capsídeo para montagem. 
• Exemplo do HIV: tem a replicação do genoma; a 
produção das proteínas estruturas; a montagem. 
• Alguns vírus passam por um processo de 
maturação, como é o caso do HIV. Isso porque 
uma das enzimas tem que sofrer clivagem para se 
tornar ativa. 
• No caso dos vírus envelopados, que vão adquirir 
seu envelope a partir de uma membrana da célula, 
muito importante é que: dentro das proteínas 
tardias, há proteínas que vão ficar ancoradas 
na parte interna da membrana (citoplasmática, 
nuclear ou vesicular), para que haja o 
endereçamento e que a partícula viral que está 
sendo montada se ancore ali e possa brotar. A 
partir dessas proteínas ancoradas é que começa a 
montagem. 
Liberação da progênie viral 
• Etapa final da biossíntese dos vírus. 
• Os vírus prontos ou quase prontos serão liberados 
no meio extracelular para infectar novas células. 
• Os vírus não envelopados, necessariamente, são 
liberados pela lise da célula hospedeira. Há um 
acúmulo de partículas virais no interior da célula 
hospedeira, e em um determinado momento essa 
célula hospedeira vai sofrer lise e liberar as 
partículas virais. O número de partículas virais é 
na escala de milhares. 
• No caso dos vírus envelopados, geralmente, os 
vírus vão adquirir o envelope a partir de uma das 
membranas celulares, pode ser a membrana 
citoplasmática, do núcleo, de alguma organela ou 
vesícula intracelular. O processo de aquisição do 
envelope é chamado de brotamento. Não há lise 
da célula. A célula se mantém intacta e vai 
liberando as partículas virais. 
• Outras dessas proteínas produzidas durante a 
biossíntese viral, vão ser sintetizadas e 
direcionadas para a membrana e vão se projetar 
para o meio extracelular, porque durante o 
brotamento, a partícula viral vai se ancorar e há o 
brotamento, então essas proteínas já devem estar 
endereçadas para a membrana e projetadas 
externamente. Isso para que quando o vírus brote, 
ele carrega o envelope com as espículas – essas 
proteínas membranares, essenciais para o 
reconhecimento e infecção de outras células. 
Por isso que a célula infectada pelo vírus se torna 
diferente: ela recebe várias proteínas codificadas pelo 
vírus que serão expressas na superfície. Esse também é 
um mecanismo para reconhecimento pelo sistema 
imune, tanto por anticorpos quanto pelas células do 
sistema imune, já que a superfície da célula ficará toda 
alterada. 
 
Fotografia de microscopia eletrônica do HIV: brotamento 
de partículas de HIVa partir da membrana citoplasmática. 
A partícula se associa à membrana e brota no meio 
extracelular sem que haja a lise da célula hospedeira.