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Beatriz Tavares – MD2 Introdução O tecido ósseo é um tecido conjuntivo com matriz extracelular mineralizada, devido a deposição de cristais de hidroxiapatita que vai formar um tecido rígido. Funções Tem função de suporte para os tecidos moles e também apoio para os músculos esqueléticos Função de proteção de órgãos vitais, como acontece na caixa torácica e na caixa craniana E é um tecido de depósito de cálcio e fosfato que é armazenado e pode ser liberado de forma controla de acordo com as necessidades do organismo. Componentes O tecido ósseo é constituído de células e matriz extracelular calcificada (matriz óssea) e também tem um revestimento de tecido conjuntivo chamado de periósteo e um revestimento interno chamado de endósteo. Células Osteoprogenitoras São células derivadas das células tronco mesenquimatosas. Tem o potencial de se diferenciar em vários tipos de células, como fibroblastos, adipócitos, condrócitos etc. Mas em geral elas são origem aos osteoblastos, isso acontece por estimulo de IGF-1 e IGF-2 que vão levar à proliferação dessas células osteoprogenitoras e à diferenciação em osteoblastos. Geralmente são células planas com núcleo alongado e que aparecem nas superfícies externa e interna dos ossos. São células de repouso, elas basicamente ficam aguardando algum estímulo que leve a diferenciação. Osteoblastos Eles sintetizam a parte orgânica da matriz óssea, basicamente o colágeno tipo I e as proteínas não colágenas. Dentro dessas proteínas não colágenas tem duas que são mais importantes: - Osteonectina: é uma proteína multi adesiva e tem a função de ligar o colágeno com o cálcio. - Osteocalcina: é uma proteína dependente de proteína K e tem a função de pegar o cálcio que está na circulação e estimular os osteoblastos. Os osteoblastos têm uma atividade sintética que pode estar em dois momentos: 1. Atividade sintética intensa: nesse momento ele se manifesta como uma célula cuboide com citoplasma basófilo. 2. Atividade sintética reduzida: se manifesta como uma célula achatada com menor basofilia Osteócitos São células achatadas com pouco retículo endoplasmático rugoso, possuem um Complexo de Golgi pouco desenvolvido e tem um núcleo com cromatina condensada São células responsáveis por manter a matriz óssea Respondem às forças mecânicas que são aplicadas no osso. Quando se tem uma força que leva essa célula começar a produção elas começam a ter um pouco mais de RER e etc. Eles estão localizados dentro das lacunas da matriz óssea ou seja, eles estão completamente circundados por matriz óssea. E conectando uma lacuna com a outra existem pequenos túneis que são Beatriz Tavares – MD2 denominados canalículos, dentro deles vão ser permitidos a nutrição dos osteócitos. Osteoclastos São células gigantes multinucleadas e móveis. O citoplasma dessa célula é granuloso com vacúolos. Jovem: citoplasma basófilo (roxo) Maduro: citoplasma acidófilo (rosa) Eles derivam de precursores mononucleados, então eles se originam da fusão de células hematopoiéticas mononucleares logo eles pertencem ao sistema fagocitário mononuclear. Matriz Óssea A matriz óssea é dividida em duas partes: parte orgânica e parte inorgânica Matriz orgânica É composta proncipalmente por colágeno tipo I, cerca de 90% do peso total das proteínas da matriz é colágeno tipo I. Além dos colágenos que se tem também proteínas não colágenas. Essas proteínas não colágenas vão constituir a substancia fundamental do osso. Como proteínas não colágenas se tem: Proteoglicanos e glicosaminoglicanos Gliproteínas multiadesivas (osteonectina) Proteínas dependentes de vitamina K específicas do osso Fatores de crescimento e citocinas. Matriz Inorgânica É composta basicamente por íons fosfato e cálcio, que vão formar cristais de hidroxiapatita. Na superfície desses cristais se tem íons que são hidratados, ou seja, ao redor dos cristais de hidroxiapatita tem uma capa de hidratação. Essa capa facilita a troca de íons entre o cristal e o líquido intersticial. A associação de cálcio com o colágeno é o que torna os ossos rígidos e resistentes. Revestimento de Tecido Conjuntivo As células de revestimento geralmente são achatadas com pouco citoplasma, elas são derivadas dos osteoblastos Elas são chamadas de Endosteais (quando revestem a superfície interna do osso) X Periosteais (revestem a superfície externa do osso) Endósteo: superfície interna Se encontram células osteoprogenitoras Periósteo: superfície externa Se tem células osteoprogenitoras, tecido conjuntivo denso fibroso, que são fibras colágenas que estão dispostas de forma paralela à superfície do osso, formando uma cápsula. E onde se tem a região de inserção de ligamentos e tendões no osso essas fibras colágenas vão se inserir de forma obliqua ou em ângulo reto com o osso de forma a serem contínuas com as fibras colágenas da matriz óssea, isso são das fibras de Sharpey. Funções Nutrição do tecido ósseo, permite a entrada de nutrientes. Fornecimento de novos osteoblastos. Beatriz Tavares – MD2 Tipos de Tecido Ósseo Classificação - Aspecto Estrutural (macroscópico) Osso compacto Fica mais na periferia, é chamado também de osso cortical. Ele não tem cavidade visíveis e basicamente recobre toda os ossos do corpo. Osso esponjoso É chamado também de osso trabecular, por possui trabéculas (formadas de matriz óssea) Essas trabéculas são cavidade que se intercomunicam. Dentro dessas cavidades está a medula óssea. - Formato Ossos longos São divididos em diáfise, que contém uma cavidade onde se encontra a medula óssea e essa cavidade e sempre recoberta por um osso compacto Eles possuem também duas epífises, estão nas periferias e são as regiões que fazem a articulação com outros ósseos. Tem nas suas pontas a superfície articular que geralmente é recoberta por uma cartilagem hialina. Ossos curtos São ossos que possuem comprimento e diâmetro iguais, como por exemplo os ossos do carpo Ossos planos São ossos finos, semelhantes a uma placa, como por exemplo o esterno e ossos do crânio. Geralmente os ossos planos são compostos por duas camadas de osso compacto e no meio tem uma camada bem fina de osso esponjoso Ossos irregulares São ossos com formato complexo, como por exemplo as vertebras. Ou são ossos que tem espaço aéreo no interior, como os ossos do seio da face. Constituição Histológica Tecido ósseo primário É o tipo de tecido ósseo que aprece no começo do desenvolvimento fetal ou em uma reparação de uma fratura. Ele possui uma maior proporção de osteócitos Possui uma menor quantidade de minerais, então ele possui uma maior quantidade substância fundamental por isso ele se cora mais facilmente pela hematoxilina. Possui fibras colágenas dispostas sem organização definida. Em adultos, também se encontra esse tipo de tecido na sutura dos ossos do crânio, nos alvéolos dentários (é isso que permite que se use aparelho ortodôntico), e nos pontos de inserção dos tendões. Tecido ósseo secundário Se tem uma maior deposição mineral, e fibras colágenas organizadas no Sistema de Havers ou pode ser chamado de ósteo Ósteo é um cilindro que contém de 4 a 20 lamelas concêntricas de matriz óssea e que circundam um canal central chamado de Beatriz Tavares – MD2 canal de Havers, que e revestido por endosteo. Nesse canal central se encontram também vasos e nervo. Cada lamela tem fibras colágenas que estão orientas de forma perpendicular às fibras da lamela seguinte, por isso e tao fácil de identificar as lamelas. Os osteócitos estão presos dentro da matriz, estão localizados em lacunas entre as lamelas.Essa organização se vê principalmente em ossos compactos. Os canais de Havers se comunicam entre si e se comunicam com a cavidade medular por meio dos canais de Volkmann (canais transversais). Inervação e Vascularização Óssea Os ossos são ricamente supridos por sangue e os vasos sanguíneos chegam aos ossos a partir do periósteo. As artérias periosteais, que são pequenas artérias acompanhadas por nervos, penetram na diáfise através de muitos canais perfurantes (Volkmann) e suprem o periósteo e a parte externa do osso compacto Próximo ao centro da diáfise, uma grande artéria nutrícia passa através de um orifício no osso compacto chamado forame nutrício. Ao entrar na cavidade medular, a artéria nutrícia se divide em ramo distal e ramo proximal, os quais vão cursar no sentido de cada extremidade do osso. Esses ramos suprem tanto a parte interna do tecido ósseo compacto da diáfise quanto o tecido ósseo esponjoso e a medula óssea vermelha As extremidades dos ossos longos são supridas pelas artérias metafisárias e epifisiais. As artérias metafisiais entram na metáfise de um osso longo e, junto com a artéria nutrícia, suprem a medula óssea vermelha e o tecido ósseo da metáfise. As artérias epifisiais penetram nas epífises do osso longo e suprem a medula óssea vermelha e o tecido ósseo da epífise As veias que recolhem o sangue dos ossos longos são: veias nutrícias, veias epifisiais, veias metafisiais e pequenas veias periosteais. Os nervos acompanham os vasos sanguíneos que suprem os ossos. O periósteo é rico em nervos sensitivos, alguns deles transmitindo sensações de dor. Esses nervos são especialmente sensíveis a laceração ou tensão, o que explica a forte dor resultante de uma fratura ou tumor ósseo. Pela mesma razão, existe um pouco de dor associada à biopsia de medula óssea. Nesse procedimento, uma agulha é introduzida no osso com objetivo de retirar uma amostra de medula óssea vermelha para examinar condições como leucemias por exemplo. Conforme a agulha vai penetrando no periósteo, a dor é referida. Ao se ultrapassar o periósteo, a dor se torna mais branda. Beatriz Tavares – MD2 Remodelação Óssea Assim como a pele, os ossos se formam antes do nascimento, porém se renovam de maneira contínua depois disso. Remodelação óssea é a substituição contínua do tecido ósseo antigo por tecido ósseo novo. Esse processo envolve reabsorção óssea, que consiste na remoção de minerais e fibras de colágeno do osso pelos osteoclastos, e deposição óssea, que é a adição de minerais e fibras de colágeno ao osso pelos osteoblastos. Dessa maneira, a reabsorção óssea resulta em destruição de matriz extracelular óssea, enquanto a deposição óssea ocasiona formação de matriz extracelular óssea. A remodelação também ocorre em velocidades distintas nas diferentes regiões do corpo. A porção distal do fêmur é substituída a cada 4 meses aproximadamente. Em contraste, o osso em determinadas áreas da diáfise do fêmur não é substituído por completo durante toda a vida do indivíduo. A remodelação também remove osso lesionado, substituindo-o por tecido ósseo novo. A remodelação pode ser influenciada por fatores como exercício, estilo de vida sedentário e alterações na dieta. Uma vez que a resistência do osso está relacionada ao grau de tensão a que é submetido, se o osso recém formado for submetido a cargas intensas, ele cresce mais espesso e, portanto, mais resistente que o osso antigo. Durante o processo de reabsorção óssea, um osteoclasto se fixa à superfície óssea no endósteo ou periósteo e forma uma vedação impermeável nas margens da sua borda pregueada. Em seguida, libera enzimas lisossômicas que digerem proteína e vários ácidos na bolsa selada. As enzimas digerem fibras de colágeno e outras substâncias orgânicas enquanto os ácidos dissolvem os minerais ósseos. Trabalhando juntos, diversos osteoclastos cavam um pequeno túnel no osso antigo, que é a cavidade de reabsorção. E ocupam esse túnel vasos sanguíneos e tecido conjuntivo. Uma vez que uma pequena área de osso foi reabsorvida, os osteoclastos saem de cena e os osteoblastos chegam para reconstruir o osso naquela área com a deposição de matriz osteóide e progressiva mineralização dessa matriz dando origem a matriz óssea. Mineralização: é um evento extracelular porem é regulado por células. Para que ele aconteça precisa primeiro da ligação do cálcio extracelular pela osteocalcina. Com isso vai ter uma concentração elevada desse íon que vai estimular a secreção de fosfatase alcalina pelos osteoblastos. Isso vai fazer com que se tenha elevadas concentrações de cálcio e fosfato. Em seguida nos osteoblastos se tem exocitose de vesículas levando a deposição de cristais de hidroxiapatita nessa matriz que inicialmente era orgânica. Ossificação O processo pelo qual o osso se forma é chamado ossificação ou osteogênese. A formação óssea ocorre em quatro situações principais: (1) na formação inicial dos ossos no embrião e feto, (2) no crescimento dos ossos durante a infância e adolescência até chegar ao tamanho adulto, (3) na remodelação do osso (substituição de tecido ósseo velho por novo ao longo da vida) e (4) no reparo de fraturas que acontecem ao longo da vida. Formação óssea inicial no embrião e no feto A formação óssea segue um de dois padrões. Os dois padrões de formação óssea, que envolvem a substituição de um tecido conjuntivo preexistente por osso, não produzem diferenças na estrutura dos ossos maduros, e são simplesmente métodos Beatriz Tavares – MD2 diferentes de desenvolvimento ósseo. No primeiro tipo de ossificação, chamado ossificação intramembranosa, o osso se forma diretamente dentro do mesênquima. No segundo tipo, ossificação endocondral, o osso se forma dentro da cartilagem hialina que se desenvolve a partir do mesênquima. Ossificação intramembranosa A ossificação intramembranosa é o mais simples dos dois métodos de formação óssea. Os ossos planos do crânio, a maioria dos ossos faciais, a mandíbula etc são formados dessa maneira. Além disso, as moleiras que ajudam o crânio fetal a passar pelo canal vaginal endurecem posteriormente à medida que vão sofrendo ossificação intramembranosa, que ocorre da seguinte maneira: 1. Desenvolvimento do centro de ossificação: No local em que o osso vai se desenvolver, mensagens químicas específicas fazem com que as células do mesênquima se agrupem e se diferenciem, primeiramente em células osteogênicas e, depois, em osteoblastos. O local dessa aglomeração é chamado centro de ossificação. Os osteoblastos secretam a matriz extracelular orgânica do osso até ficarem circundados por ela. 2. Calcificação: Em seguida, a secreção de matriz extracelular cessa e as células, agora chamadas osteócitos, se encontram nas lacunas e estendem seus processos citoplasmáticos estreitos pelos canalículos que irradiam para todas as direções. Em poucos dias, cálcio e outros sais minerais são depositados e a matriz extracelular endurece ou calcifica (calcificação). 3. Formação das trabéculas: conforme a matriz extracelular óssea vai se formando, ela se desenvolve em trabéculas que se fundem umas com as outras para formar osso esponjoso ao redor da rede de vasos sanguíneos no tecido. 4. Desenvolvimento do periósteo: Junto com a formação das trabéculas, o mesênquima se condensa na periferia do osso e se transforma em periósteo. Por fim, uma fina camada de osso compacto substitui as camadas superficiais do osso esponjoso, porém o osso esponjoso permanece no centro. Ossificação endocondral A substituição da cartilagem por osso é chamada ossificação endocondral. Embora a maioria dos ossos do corpo seja formada dessa maneira, oprocesso é observado melhor no osso longo, ocorrendo da seguinte maneira: 1. Desenvolvimento do modelo de cartilagem: No local onde o osso será formado, mensagens químicas específicas fazem com que células no mesênquima se aglomerem no formato do futuro osso e, em seguida, se desenvolvam em condroblastos. Os condroblastos secretam matriz extracelular cartilaginosa, produzindo um modelo de cartilagem que consiste em cartilagem hialina. Uma cobertura chamada pericôndrio se desenvolve em torno do modelo de cartilagem. 2. Crescimento do modelo de cartilagem: Quando os condroblastos se encontram profundamente imersos na matriz extracelular cartilaginosa, eles passam a ser chamados condrócitos. Com o crescimento do modelo de cartilagem, os condrócitos na sua Beatriz Tavares – MD2 região média hipertrofiam e a matriz extracelular cartilaginosa circundante começa a calcificar. 3. Desenvolvimento do centro de ossificação primário: a ossificação primária ocorre para dentro, a partir da superfície externa do osso. Uma artéria nutrícia penetra no pericôndrio e no modelo de cartilagem em calcificação por um forame nutrício, estimulando as células osteoprogenitoras no pericôndrio a se diferenciarem em osteoblastos. Uma vez que o pericôndrio começa a formar osso, passa a ser chamado periósteo. Em seguida, os osteoblastos começam a depositar matriz extracelular óssea sobre os remanescentes da cartilagem calcificada, formando trabéculas de osso esponjoso. 4. Desenvolvimento da cavidade medular: Enquanto o centro de ossificação primário cresce em sentido às extremidades ósseas, os osteoclastos degradam parte das recémformadas trabéculas de osso esponjoso. Essa atividade deixa na diáfise uma cavidade, a cavidade medular. 5. Desenvolvimento dos centros de ossificação secundários. Quando ramos da artéria epifisial penetram na epífise, são desenvolvidos centros de ossificação secundários, em geral próximo ao momento do nascimento. A formação óssea é similar àquela que ocorre nos centros de ossificação primários. Entretanto, nos centros de ossificação secundários, o osso esponjoso permanece no interior das epífises (não ocorre formação de cavidades medulares). 6. Formação da cartilagem articular e da lâmina epifisial (de crescimento): A cartilagem hialina que reveste as epífises se torna a cartilagem articular. Antes da idade adulta, a cartilagem hialina permanece entre a diáfise e as epífises como lâmina epifisial (de crescimento), região responsável pelo crescimento em comprimento dos ossos longos. Crescimento Ósseo durante a infância e adolescência Durante a infância e a adolescência, a espessura dos ossos por todo o corpo aumenta por crescimento por aposição e o comprimento dos ossos longos por meio da adição de material ósseo no lado diafisário da lâmina epifisial por crescimento intersticial. Crescimento em comprimento Para entender como o comprimento de um osso cresce, é preciso conhecer alguns detalhes da estrutura da lâmina epifisial. A lâmina epifisial (de crescimento) é uma camada de cartilagem hialina na metáfise de um osso em crescimento que consiste em quatro zonas: 1. Zona de cartilagem em repouso: é a camada mais próxima da epífise que consiste em pequenos condrócitos espalhados. O termo “repouso” é usado porque as células não atuam no crescimento ósseo. Em lugar disso, elas prendem a lâmina epifisial à epífise do osso. 2. Zona de cartilagem em proliferação: Os condrócitos discretamente maiores Beatriz Tavares – MD2 nessa zona estão distribuídos como pilhas de moedas. 3. Zona de cartilagem hipertrófica: Essa camada consiste em condrócitos grandes em amadurecimento distribuídos em colunas. 4. Zona de cartilagem calcificada: A zona final da lâmina epifisial tem a espessura de algumas células apenas e consiste, principalmente, em condrócitos mortos, pois a matriz extracelular circunjacente calcificou. A atividade da lâmina epifisial é a única maneira pela qual a diáfise consegue crescer em comprimento. Conforme o osso cresce, condrócitos proliferam no lado epifisário da lâmina. Novos condrócitos substituem os antigos, os quais são destruídos por calcificação. Assim, a cartilagem é substituída por osso no lado diafisário da lâmina. Dessa maneira, a espessura da lâmina epifisial permanece relativamente constante, porém o osso no lado diafisário cresce em comprimento. Se uma fratura óssea danifica a lâmina epifisial, o osso fraturado pode ficar mais curto que o normal ao chegar à estatura adulta. Isso porque o dano à cartilagem, que é avascular, acelera a ossificação da lâmina epifisial devido à interrupção da divisão das células de cartilagem, inibindo, desse modo, o crescimento em comprimento do osso. Quando a adolescência chega ao fim (por volta dos 18 anos nas meninas e 21 nos meninos), as lâminas epifisiais se ossificam; isto é, as células da cartilagem epifisial param de se dividir e osso substitui toda a cartilagem restante. A lâmina epifisial desaparece, deixando uma estrutura óssea chamada linha epifisial. Com o surgimento da linha epifisial, o crescimento ósseo em comprimento cessa por completo. Crescimento em espessura Assim como a cartilagem, a espessura (diâmetro) do osso pode aumentar apenas por crescimento por aposição. 1. Na superfície óssea, células periosteais se diferenciam em osteoblastos, que secretam fibras colágenas e outras moléculas orgânicas que formam matriz extracelular óssea. Os osteoblastos ficam rodeados por matriz extracelular e passam a ser osteócitos. Esse processo forma elevações ósseas nos dois lados de um vaso sanguíneo periosteal. As elevações lentamente crescem e criam um sulco para o vaso sanguíneo periosteal. 2. Por fim, as elevações se dobram e se fundem, e o sulco se torna um túnel que encerra o vaso sanguíneo. Agora, o periósteo anterior é o endósteo que reveste o túnel. 3. Os osteoblastos no endósteo depositam matriz extracelular óssea, formando novas lamelas concêntricas. Dessa maneira, o túnel se completa e um novo ósteon é criado. 4. Ao mesmo tempo que o ósteon está sendo formado, os osteoblastos debaixo do periósteo depositam novas lamelas circunferenciais, aumentando ainda mais a espessura do osso. Com mais vasos sanguíneos periosteais sendo encerrados como na etapa 1, o processo de crescimento continua. Beatriz Tavares – MD2 Fatores que afetam o crescimento e a remodelação óssea O metabolismo ósseo normal – crescimento no jovem e remodelação óssea no adulto – depende de vários fatores, como a ingestão por meio de dieta adequada de minerais e vitaminas, além de níveis suficientes de vários hormônios. 1. Minerais: grandes quantidades de cálcio e fósforo são necessárias durante o crescimento dos ossos, assim como quantidades menores de magnésio, fluoreto e manganês. Esses minerais também são necessários durante a remodelação óssea. 2. Vitaminas: a vitamina A estimula a atividade dos osteoblastos. A vitamina C é necessária para a síntese de colágeno que é a principal proteína óssea. A vitamina D ajuda a construir osso aumentando a absorção do cálcio proveniente dos alimentos do trato gastrintestinal para o sangue. As vitaminas K e B12 também são necessárias para a síntese de proteínas ósseas. 3. Hormônios: durante a infância, os hormônios mais importantes para o crescimento ósseo são os fatores de crescimento insulinasímiles (IGFs), produzidos pelo fígado e tecido ósseo. Os IGFs estimulam os osteoblastos, promovem a divisão celular na lâmina epifisial e no periósteo e intensificam a síntese das proteínas necessárias para construir osso novo. Os hormônios da tireoide (T3 e T4) secretados pela glândula tireoidetambém provocam o crescimento ósseo por estimulação dos osteoblastos. Além disso, o hormônio insulina do pâncreas promove o crescimento ósseo pelo aumento da síntese de proteínas ósseas. Na puberdade, a secreção de hormônios conhecidos como hormônios sexuais causa um efeito profundo sobre o crescimento ósseo. Os hormônios sexuais englobam os estrogênios (produzidos pelos ovários) e androgênios como a testosterona (produzido pelos testículos). Esses hormônios são responsáveis pela intensificação da atividade dos osteoblastos, pela síntese de matriz extracelular óssea e pelo “estirão de crescimento” que ocorre durante a adolescência. Por fim, os hormônios sexuais, sobretudo os estrogênios nos dois sexos, cessam o crescimento nas lâminas epifisiais (de crescimento), interrompendo o alongamento dos ossos. Em geral, o crescimento em comprimento dos ossos termina mais cedo nas mulheres do que nos homes devido aos níveis mais elevados de estrogênios. Durante a idade adulta, os hormônios sexuais contribuem para a remodelação óssea retardando a reabsorção de osso antigo e promovendo o depósito de osso novo. A apoptose (morte programada) dos osteoclastos é uma maneira pela qual os estrogênios retardam a reabsorção. Exercício e tecido ósseo Dentro de um certo limite, o tecido ósseo possui a capacidade de alterar sua resistência em resposta a alterações de estresse mecânico. Quando submetido à tensão, o tecido ósseo se torna mais forte pelo aumento da deposição de sais minerais e da Beatriz Tavares – MD2 produção de fibras de colágeno pelos osteoblastos. Os principais estresses mecânicos aplicados ao osso são aqueles que resultam da contração dos músculos esqueléticos e da gravidade. Se uma pessoa se encontra acamada ou engessada em decorrência de uma fratura óssea, a resistência do osso não submetido à tensão diminui devido à perda de minerais ósseos e à redução da quantidade de fibras de colágeno. Em contraste, os ossos de atletas, que são altamente e repetidamente submetidos à tensão, se tornam bem mais espessos e mais fortes do que aqueles de não atletas. Atividades de sustentação de peso, como caminhadas ou levantamento de peso moderado, ajudam a formar e reter massa óssea. Adolescentes e adultos jovens devem praticar exercícios regulares de sustentação do peso antes do fechamento das lâminas epifisiais para ajudar na formação da massa total antes da redução inevitável com o envelhecimento.
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