Sistema reprodutivo da fêmea

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↪O sistema reprodutivo da fêmea consiste em ovários 
e trompas uterinas (ovidutos) bilaterais, um útero 
geralmente bicorne, cérvix, vagina, vestíbulo, vulva e 
glândulas associadas; 
↪O sistema reprodutivo está envolvido com a 
produção e o transporte de ovos, o transporte de 
espermatozoides, a fertilização e a acomodação do 
concepto até o nascimento. 
 
Ovário 
↪O ovário é uma glândula exócrina e endócrina 
combinada, ou seja, produz tanto ovos (“secreção” 
exócrina) como hormônios ovarianos, principalmente 
estrógenos e progesterona (secreção endócrina); 
↪A estrutura do ovário normal varia muito 
dependendo da espécie, da idade e da fase do ciclo 
sexual. Trata-se de uma estrutura ovoide dividida em 
um córtex externo e em uma medula interna. 
 
 
 
 
Córtex 
↪O córtex é uma grande zona periférica que contém 
folículos em vários estágios de desenvolvimento e 
corpos lúteos mergulhados em um estroma de tecido 
conjuntivo frouxo; 
↪É revestido por um epitélio cuboide superficial baixo. 
Uma camada espessa de tecido conjuntivo, a túnica 
albugínea, situa-se imediatamente abaixo do epitélio 
superficial; 
↪No ovário de roedores, cadelas e gatas o estroma 
cortical contém cordões de células endócrinas 
intersticiais poliédricas; 
↪No ovário de cadelas, também se destacam túbulos 
corticais; trata-se de canais estreitos revestidos por um 
epitélio cuboide que, em alguns locais, são contínuos 
com o epitélio superficial. 
Desenvolvimento folicular 
↪O folículo ovariano é uma estrutura composta por 
um ovócito circundado por células epiteliais 
especializadas; durante o desenvolvimento folicular, as 
células epiteliais ficam circundadas por células estromais 
especializadas; uma cavidade preenchida com líquido se 
desenvolve entre as células epiteliais; 
↪Os folículos primordiais (unilaminares, pré-antrais, em 
repouso) são compostos por um ovócito primário 
circundado por epitélio escamoso simples de células 
foliculares; 
↪Esses folículos surgem na vida pré-natal pela 
proliferação mitótica de massas de células epiteliais 
internas no córtex ovariano; 
↪Acredita-se que as massas de células epiteliais 
internas surjam depois da interação do estroma cortical, 
epitélio superficial ovariano ou canais ou cordões de 
células epitelioides irregulares denominados rete ovarii, 
com células germinativas primordiais (CGPs); estas 
Sistema Reprodutor da Fêmea 
Histologia Veterinária De Dellmann - 6ª Ed. Ebook 
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células chegam à crista gonadal a partir da parede do 
saco vitelino; 
 ↪Durante a proliferação, as massas de células epiteliais 
internas ficam separadas em aglomerados celulares; 
↪A célula central de um desses aglomerados se 
transforma no ovogônio, o qual aumenta, ingressa na 
prófase da primeira divisão meiótica e então passa a ser 
denominado ovócito primário, com aproximadamente 
20 µm de diâmetro na maioria das espécies; 
↪Em seguida, os ovócitos primários entram nos 
estágios de leptóteno, zigóteno, paquíteno e diplóteno 
e, depois, permanecem no estágio dicróteno; 
↪À medida que o ovócito primário se forma, as células 
circunjacentes formam uma camada simples de células 
foliculares achatadas que repousam em uma lâmina 
basal; 
↪Juntos, esses componentes formam o folículo 
primordial, que mede cerca de 40 µm de diâmetro. Os 
folículos primordiais estão localizados principalmente no 
córtex externo. 
↪Os folículos primários (unilaminares, pré-antrais, em 
crescimento) são compostos por um ovócito primário 
circundado por um epitélio cuboide simples de células 
foliculares; 
↪Os ovócitos primários começam a primeira divisão 
meiótica antes do nascimento, mas o término da 
prófase não ocorre até a época da ovulação; 
↪Assim, os ovócitos primários permanecem na prófase 
suspendida (estágio dictióteno) até depois da 
puberdade; 
↪Os folículos secundários (multilaminares, pré-antrais, 
em crescimento) são compostos por um ovócito 
primário circundado por um epitélio estratificado de 
células foliculares poliédricas, denominadas células da 
granulosa; 
↪O estrato multilaminar das células da granulosa 
origina-se das células foliculares proliferativas do folículo 
primário; 
↪Os folículos secundários são marcados pelo 
desenvolvimento de uma camada glicoproteica com 
espessura de 3 a 5 µm, a zona pelúcida, em torno da 
membrana plasmática do ovócito; 
↪A zona pelúcida é secretada pelas células da 
granulosa que circundam imediatamente o ovócito e, 
em parte, pelo próprio ovócito; 
↪Ocorre penetração parcial dessa zona pelas 
microvilosidades do ovócito. Extensões citoplasmáticas 
das células da granulosa, situadas em torno do ovócito, 
penetram na zona pelúcida e estabelecem estreita 
associação com essas microvilosidades; 
↪Como o desenvolvimento folicular continua pequenas 
fendas preenchidas por líquido são formadas entre as 
células da granulosa; 
↪Uma camada multilaminar vascularizada de células 
estromais fusiformes, as quais são chamadas de células 
da teca, começa a se formar em torno da camada de 
células da granulosa em folículos secundários tardios; 
↪Os folículos terciários (multilaminares, antrais, em 
crescimento), também denominados folículos vesiculares 
ou folículos de Graaf, são formados por um ovócito 
primário (ou, imediatamente antes da ovulação, por um 
ovócito secundário na maioria das espécies) circundado 
por um epitélio estratificado de células da granulosa; 
↪Estas células são circundadas por uma camada 
multilaminar de células estromais especializadas 
conhecidas como teca, e uma cavidade preenchida por 
líquido, o antro, forma-se entre as células da granulosa; 
↪O antro, que caracteriza folículos terciários, é 
formado quando as pequenas fendas ocupadas por 
líquido entre as células da granulosa dos folículos 
secundários coalescem para formar uma grande 
cavidade solitária que contém liquor folliculi; 
 ↪Imediatamente antes da ovulação, folículos terciários 
tardios recebem o nome de folículos maduros; 
 ↪Em folículos maduros, dependendo da espécie, o 
ovócito primário completa a primeira divisão meiótica 
logo antes ou depois da ovulação originando, assim, um 
ovócito secundário e o primeiro corpo polar; 
↪À medida que o antro vai crescendo em decorrência 
do acúmulo do liquor folliculi, o ovócito sofre 
deslocamento excêntrico, em geral em uma parte do 
folículo mais próxima ao centro do ovário; 
↪Então, o ovócito se situa em um acúmulo de células 
da granulosa, o cumulus oophorus; 
↪Em grandes folículos terciários, as células da 
granulosa que circundam imediatamente o ovócito se 
tornam colunares e demonstram disposição radial; essa 
estrutura é denominada coroa radiada; 
↪Acredita-se que as células da coroa radiada 
proporcionem sustentação por meio de nutrientes para 
o ovócito; 
↪Em folículos terciários, as células da granulosa 
formam um revestimento folicular parietal, o estrato 
granuloso; 
↪A maioria das células da granulosa é poliédrica, mas a 
camada basal pode ser colunar; 
↪Algumas células da granulosa em folículos secundários 
e terciários podem conter grandes inclusões positivas 
para o ácido periódico de Schiff (PAS), os corpos de 
Call-Exner, os quais representam precursores 
intracelulares do liquor folliculi; 
↪No grande folículo terciário, as células da granulosa 
apresentam as estruturas finas características de células 
secretoras de proteína, notavelmente um grande 
retículo endoplasmático (RE) granular; 
↪Antes da ovulação as células da granulosa do folículo 
ovariano maduro assumem as características de células 
secretoras de esteroides, especialmente um RE 
agranular e mitocôndrias com cristas tubulares; 
↪O estrato granuloso está circundado pela teca, a qual, 
em folículos terciários, diferencia-se em duas camadas: 
uma teca interna vascular e interior e uma teca externa 
de sustentação e exterior; 
↪As célulasda teca interna são fusiformes nos folículos 
terciários iniciais e localizam-se em uma delicada rede 
de fibras reticulares; 
↪Uma extensa rede de capilares sanguíneos e 
linfáticos está presente na teca interna, mas sem 
penetrar no estrato granuloso. Terminações nervosas 
simpáticas estão presentes em torno dos folículos mais 
volumosos; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪Em folículos maduros, muitas das células fusiformes 
da teca interna adjacentes ao estrato granuloso 
aumentam de tamanho e passam a ter um aspecto 
poliédrico e epitelioide; 
↪Os núcleos das células epitelioides apresentam um 
padrão mais claro de cromatina e nucléolos mais 
distintos do que os das células fusiformes; 
↪Organelas citoplasmáticas nas células epitelioides 
tornam-se típicas das células secretoras de esteroides: 
estão presentes mitocôndrias com cristas tubulares, RE 
tubular agranular e inclusões lipídicas; 
↪As células epitelioides são abundantes em folículos 
maduros durante o proestro e o estro e durante sua 
regressão precoce; 
↪A teca externa consiste em uma delgada camada de 
tecido conjuntivo frouxo com fibrócitos dispostos 
concentricamente em torno da teca interna. Vasos 
sanguíneos da teca externa fornecem capilares para a 
teca interna; 
↪Um ou mais folículos maduros alcançam 
desenvolvimento máximo próximo à época da 
ovulação; 
↪O ovócito primário (que contém um número diploide 
de cromossomos) presente nesses folículos completa a 
primeira divisão meiótica para se transformar em um 
ovócito secundário (que possui um número haploide de 
cromossomos); 
↪Durante a primeira divisão meiótica, pares de 
cromossomos são estabelecidos e há uma mistura de 
material genético parental; 
↪A separação dos pares e a produção do ovócito 
secundário e do primeiro corpo polar (o qual também 
contém um número haploide de cromossomos, mas 
com pouco citoplasma) têm prosseguimento enquanto 
se completa a divisão; 
↪A segunda divisão meiótica inicia-se imediatamente 
após a primeira divisão meiótica ocorrer por completo, 
mas é interrompida na metáfase e não se completa a 
menos que aconteça a fertilização; 
↪Nesse processo, a segunda divisão meiótica se 
completa, o ovócito secundário se transforma em um 
ovo e um segundo corpo polar (também com pouco 
citoplasma) é expelido; 
↪O ovo se transforma em um zigoto quando os 
cromossomos do macho e da fêmea se juntam, 
estabelecendo um número diploide de cromossomos. 
Ovulação 
↪O folículo, quando está completamente desenvolvido, 
salienta-se da superfície do ovário; 
↪Uma rede abundante de vasos sanguíneos e linfáticos 
circunda o folículo, ocorrendo aumento na taxa de 
secreção de um ralo liquor folliculi; 
↪O aumento na taxa de secreção é facilitado por 
aumentos na pressão nos capilares sanguíneos 
foliculares e na permeabilidade dos vasos durante o 
proestro e o estro; 
↪O maior acúmulo do liquor folliculi torna os folículos 
tumefatos, mas a pressão intrafolicular não aumenta de 
forma significativa; 
↪Ocorrem pequenas hemorragias na parede folicular. A 
parede folicular se torna adelgaçada e transparente no 
futuro local da ruptura folicular, o estigma; 
↪As mudanças na parede do folículo precedentes à 
ruptura são causadas pela liberação de colagenases; 
↪O hormônio luteinizante (HL) estimula a produção de 
prostaglandinas (PG) F2 e E2. Acredita-se que PGF2 
libere colagenases pelas células foliculares, causando a 
digestão da parede folicular e sua distensão no estigma; 
↪O processo de digestão também libera proteínas que 
provocam uma resposta inflamatória, com infiltração de 
leucócitos e liberação de histamina; 
↪Todos esses processos degradam o tecido 
conjuntivo da parede folicular e a substância 
fundamental do cumulus oophorus, de modo que o 
folículo termina se rompendo no estigma e o ovócito é 
liberado; 
↪O ovócito, em geral circundado pela coroa radiada, 
escapa para a cavidade peritonial, da qual é arrastado 
diretamente para o infundíbulo da trompa uterina; 
↪Em raras ocasiões, um ovócito pode não ingressar na 
trompa uterina e, se fertilizado, pode estabelecer uma 
prenhez ectópica; 
 ↪Na maioria das espécies, as células da coroa radiada 
se dispersam na trompa uterina na presença de 
espermatozoides; os quais já são perdidos na época da 
ovulação em ruminantes; 
↪Em geral, o ovócito permanece fertilizável por 
menos de 1 dia; quando não fertilizado, degenera e é 
reabsorvido. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Atresia folicular e células endócrinas intersticiais 
↪Quase todos os folículos regridem em algum 
momento durante seu desenvolvimento, e apenas um 
pequeno percentual de todos os ovócitos potenciais é 
ovulado a partir do ovário; 
↪Essa regressão é denominada atresia; um número 
muito maior de folículos se torna atrésico e jamais 
alcançará a maturidade; 
↪A picnose e a cromatólise nucleares são sinais 
conspícuos de atresia nas células da parede folicular; 
↪Durante a atresia, a lâmina basal da camada granulosa 
pode se dobrar, espessar e hialinizar; então, passa a ser 
denominada membrana vítrea; 
↪Finalmente, os folículos atrésicos são reabsorvidos, 
exceto que, após a atresia dos folículos grandes, 
poderão restar pequenas cicatrizes de tecido fibroso; 
↪Em vacas, durante a atresia de folículos primários e 
secundários, é comum o ovócito degenerar antes da 
parede folicular, enquanto nos folículos terciários ocorre 
o inverso; 
↪As mudanças atrésicas nos folículos terciários de 
bovinos podem resultar na formação de dois tipos 
morfológicos diferentes de folículos atrésicos: 
obliterativo e cístico; 
↪Na atresia obliterativa, as camadas das células da 
granulosa e da teca se pregueiam, hipertrofiam e se 
estendem para dentro a fim de ocuparem o antro; 
↪Na atresia cística, tanto as camadas das células da 
granulosa como a teca podem atrofiar, ou pode 
ocorrer atrofia apenas da granulosa e a camada tecal 
pode luteinizar, tornar-se fibrótica ou hialinizar em torno 
do antro; 
↪Em folículos atrésicos císticos, as células da teca 
interna que contêm receptores de LH podem continuar 
a sintetizar andrógenos depois da regressão das células 
da granulosa, as quais convertem andrógenos em 
estrógenos; 
↪Nos ovários de cadela, gata e roedoras as células 
endócrinas intersticiais se destacam; essas células 
originam-se principalmente das células epitelioides da 
teca interna de folículos antrais atrésicos ou de células 
da granulosa hipertrofiadas de folículos pré-antrais 
atrésicos; 
↪Comumente essas células estão ausentes dos ovários 
de outros animais domésticos adultos. As células 
endócrinas intersticiais são poliédricas e epitelioides e 
contêm gotículas de lipídios; 
↪Em espécies como coelhas e éguas, essas células 
demonstram grande quantidade de organelas 
sintetizadoras de esteroides. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Corpo lúteo 
↪No período da ovulação, ocorre ruptura, colapso e 
encarquilhamento do folículo à medida que a pressão 
do líquor é reduzida; 
↪Há um extenso pregueamento da parede folicular. O 
folículo rompido é conhecido como corpo hemorrágico, 
por causa do sangue que pode encher o antro; 
↪Imediatamente antes da ovulação, algumas células do 
estrato granuloso apresentam sinais de picnose; 
↪Depois da ovulação, o estrato granuloso se torna 
vascularizado por uma grande rede de capilares 
originária dos vasos sanguíneos na teca interna; 
 ↪As células da granulosa aumentam, luteinizam e 
contribuem para a população de grandes células lúteas 
(luteína) do corpo lúteo; 
↪De forma simultânea, o pregueamento da parede 
folicular resulta na incorporação da teca interna ao 
corpo lúteo e, na maioria das espécies, as células da 
teca interna contribuem a princípio para a população de 
pequenas células lúteas (luteína) do corpo lúteo; 
↪Luteinização é o processo pelo qual as células da 
granulosae as células da teca se transformam em 
células lúteas; 
↪Ambos os tipos celulares sofrem hipertrofia e 
hiperplasia nesse processo. Um pigmento amarelo, 
luteína, surge nas células lúteas em vacas, éguas e 
carnívoros; está ausente em ovelhas, cabras e porcas; 
↪O aumento no tamanho do corpo lúteo após o 
período de atividade mitótica é resultante 
principalmente da hipertrofia das grandes células lúteas; 
↪As pequenas células lúteas representam uma parte 
menor do corpo lúteo, ocupando em particular áreas 
trabeculares e periféricas; 
↪As grandes células lúteas são poligonais, medem 
aproximadamente 40 µm de diâmetro e possuem 
grande núcleo vesicular esférico; 
↪Essas células possuem numerosas inclusões lipídicas 
metabólicas; 
 
 ↪Durante o metaestro e o diestro, as células contêm 
organelas características de células sintetizadoras de 
esteroides, como mitocôndrias com cristas tubulares e 
RE agranular tubular abundante; 
↪As pequenas células lúteas apresentam maior 
quantidade de lipídios, porém menor número de tipos 
de organelas sintetizadoras de esteroides em 
comparação com as grandes células lúteas; 
↪Os dois tipos de células lúteas terminam se 
mesclando no corpo lúteo, dificultando assim a 
diferenciação. Essas duas células produzem 
progesterona; 
↪A expressão dos receptores de progesterona e a 
atividade associada do ácido ribonucleico mensageiro 
(RNAm) ficam evidentes nas células lúteas, 
especialmente durante o metaestro e o diestro e na 
prenhez, sugerindo que certos mecanismos 
autorreguladores lúteos desempenham algum papel na 
produção de progesterona; 
↪O primeiro sinal de regressão lútea é observado no 
final do diestro e envolve a condensação do pigmento 
luteína, o qual fica então evidenciado pela cor 
avermelhada, seguido de fibrose e reabsorção da maior 
parte do corpo lúteo; 
↪Grandes gotículas de lipídios e inclusões cristaloides 
são típicas das células lúteas em regressão; 
↪Os tecidos conjuntivos vasculares do corpo lúteo se 
tornam conspícuos durante a regressão, e as células 
musculares nas paredes das artérias lúteas são 
transformadas por hipertrofia celular e esclerose; 
↪A cicatriz de tecido conjuntivo que permanece após 
a regressão lútea é denominada corpus albicans. 
 
 
 
 
 
 
 
Medula 
↪A medula é a área interna do ovário que contém 
nervos, muitos vasos sanguíneos grandes e enovelados 
e vasos linfáticos; 
↪A medula consiste em tecido conjuntivo frouxo e 
filamentos de músculo liso contínuos com aqueles 
filamentos do mesovário; 
↪Os retia ovarii, que são cordões celulares sólidos ou 
redes de canais irregulares revestidos por epitélio 
cuboide, localizam-se na medula; 
↪Esses cordões são proeminentes em carnívoros e 
ruminantes. Foi dito que as células da rete podem se 
diferenciar em células foliculares quando em 
justaposição com um ovócito. 
Vasos sanguíneos, linfáticos e nervos 
↪As artérias ingressam no ovário no hilo. Na medula, 
formam plexos e emitem ramos até as tecas foliculares, 
corpos lúteos e estroma; 
↪Em torno dos folículos maiores, ramos arteriais 
formam uma grinalda de capilares; 
↪Durante a regressão cíclica dos corpos lúteos e 
folículos, ocorrem hipertrofia e esclerose musculares 
nas paredes das artérias que irrigam essas estruturas; 
↪O retorno venoso ocorre paralelamente à irrigação 
arterial. Capilares linfáticos acompanham os vasos 
sanguíneos nas tecas foliculares e no corpo lúteo; 
↪Os nervos que inervam o ovário em geral não são 
mielinizados. Eles são de natureza vasomotora, mas 
contêm algumas fibras sensitivas; 
 ↪Os nervos acompanham os vasos sanguíneos e 
terminam nas paredes vasculares e em torno dos 
folículos, nos corpos lúteos e na túnica albugínea; 
↪São derivados principalmente do sistema nervoso 
simpático através dos plexos renal e aórtico, contudo 
foi proposta também a existência de uma inervação 
vagal do ovário. 
 
 
 
↪As tubas uterinas são estruturas tortuosas bilaterais 
que se estendem desde a região do ovário até os 
cornos uterinos e transportam ovos, espermatozoides e 
zigotos; 
↪É possível distinguir três segmentos da tuba uterina: 
(a) infundíbulo, uma parte em forma de grande funil; b) 
ampola, uma seção de paredes delgadas que se 
estende caudalmente a partir do infundíbulo; e (c) 
istmo, um segmento muscular estreito que faz a união 
com o útero. 
 
Tuba Uterina (oviduto) 
Estrutura histológica 
↪O epitélio é do tipo colunar simples ou colunar 
pseudoestratificado, que contém cílios com motilidade 
na maioria das células; 
↪Os dois tipos celulares (ciliadas e não ciliadas) 
possuem microvilosidades. Os sinais morfológicos de 
atividade secretória ficam evidentes apenas nas células 
não ciliadas; 
↪Durante a fase lútea, as células secretórias se tornam 
mais altas do que as ciliadas. Sua secreção proporciona 
os nutrientes necessários ao ovo e ao zigoto; 
↪A mucosa é contínua com a submucosa no trato 
reprodutivo da fêmea, pois a delgada lâmina muscular 
(que separa essas túnicas em outras estruturas 
tubulares) está ausente; 
 ↪Na trompa uterina, a própria-submucosa consiste em 
tecido conjuntivo frouxo com muitos plasmócitos, 
mastócitos e eosinófilos. A túnica mucosa-submucosa da 
ampola é muito pregueada, especialmente em porcas e 
éguas; 
↪No istmo, com a distância cada vez maior da ampola, 
ocorre desaparecimento gradual das pregas secundárias 
e terciárias, e na junção istmo-uterina, onde o istmo 
mergulha na parede uterina, estão presentes apenas 
quatro a oito pregas primárias e nenhuma prega 
secundária ou terciária; 
↪A túnica muscular é composta principalmente por 
feixes de músculo liso circular, mas também ocorrem 
feixes longitudinais e oblíquos isolados; 
↪A camada muscular emite fitas radiais para a mucosa-
submucosa. No infundíbulo e na ampola, a túnica 
muscular é delgada; 
↪No istmo, a camada muscular interna é proeminente 
e se funde com o músculo circular uterino. Uma túnica 
serosa que contém muitos vasos sanguíneos e nervos 
está presente. 
 
 
 
Vasos sanguíneos, linfáticos e nervos 
↪Os vasos sanguíneos formam plexos vasculares 
subepiteliais e proliferam durante a prenhez; 
↪Os vasos linfáticos apresentam redes capilares nas 
camadas mucosa e serosa e drenam para dentro os 
linfonodos lombares; 
↪Há tanto fibras nervosas mielinizadas como não 
mielinizadas com muitos ramos subepiteliais. Essas fibras 
são derivadas principalmente do sistema nervoso 
simpático. 
Histofisiologia 
↪O infundíbulo retém ovócitos extrudados do ovário. 
Essa estrutura está encerrada na bolsa ovariana ou, em 
espécies sem bolsa ovariana definida (égua), fica 
parcialmente aplicada em torno do ovário durante o cio; 
↪O infundíbulo possui projeções digitiformes 
denominadas fímbrias. No período da ovulação na 
maioria das espécies, os vasos sanguíneos nas fímbrias 
ficam ingurgitados; 
↪As fímbrias túrgidas se movimentam sobre a 
superfície do ovário, em decorrência de contrações 
rítmicas da musculatura lisa; 
 ↪Ao mesmo tempo, cílios das células epiteliais 
infundibulares, com batimentos direcionados em 
particular na direção do útero, transportam o ovócito 
para o interior da ampola; 
↪A ampola caudal é o local da fertilização. Na ampola, a 
atividade ciliar é a principal força na propulsão do 
ovócito ou zigoto na direção do istmo, mas em algumas 
espécies também há envolvimento de contratilidade 
muscular; 
 ↪No istmo, a contratilidade muscular é a principal força 
propulsora do zigoto na direção do útero, e em 
algumas espécies há envolvimento da atividade ciliar; 
↪O sentido de direção das contrações do istmo varia 
dependendo da fase do ciclo estral; 
↪Na fase folicular, as contrações antiperistálticas do 
istmo tendem a movimentar o conteúdo luminal na 
direção da ampola, ao passo que na fase lútea, as 
contrações segmentares impulsionam gradualmente o 
zigoto na direção do útero; 
↪ Os zigotosprecisam de 4 a 5 dias para atravessar o 
istmo. Esse lapso de tempo não depende do 
comprimento do istmo ou do tempo de prenhez nas 
várias espécies; 
 ↪O trânsito de espermatozoides até a ampola é 
contado pelas contrações musculares das paredes 
uterina e tubária; 
↪Partículas inertes e espermatozoides sem motilidade 
podem ascender pela trompa uterina com a mesma 
velocidade que aqueles com mobilidade, o que sugere 
que a ascensão dos espermatozoides não resulta 
fundamentalmente de sua motilidade inata; 
↪A ascensão nessa velocidade é demasiado rápida 
para ser explicada apenas pela motilidade dos 
espermatozoides e/ou pelo movimento ciliar das células 
tubárias; 
↪Embora os espermatozoides tenham se desenvolvido 
no trato reprodutivo do macho, em animais domésticos 
sua capacidade de fertilização é obtida apenas depois 
da capacitação na trompa uterina. 
Útero 
↪O útero é o local de fixação do concepto. Esse órgão 
passa por uma série definida de mudanças durante o 
ciclo estral e a prenhez; 
↪Na maioria das espécies, é composto por cornos 
bilaterais (cornua) conectados às trompas uterinas, um 
corpo (corpus) não pareado e um colo (cérvix) que se 
une à vagina. 
Estrutura histológica 
↪A parede uterina constitui-se de três camadas: (a) 
mucosa-submucosa ou endométrio, (b) muscular ou 
miométrio e (c) serosa ou perimétrio; 
↪O perimétrio, a camada longitudinal do miométrio e a 
camada vascular do miométrio são todas estruturas 
contínuas com as correspondentes no ligamento largo 
do útero. 
 
Endométrio 
↪O endométrio compõe-se de duas zonas que 
diferem tanto em estrutura como em função; 
↪A camada superficial, denominada zona funcional, 
sofre degeneração parcial ou completa depois da 
prenhez ou após o cio; 
↪Uma camada delgada profunda, a zona basal, persiste 
após esses eventos, e a zona funcional é restaurada a 
partir dessa camada; 
↪O epitélio superficial da zona funcional é do tipo 
colunar simples na égua, na cadela e na gata. E é 
colunar pseudoestratificado e/ou colunar simples em 
porcas e ruminantes; 
↪Em áreas isoladas, o epitélio pode ser do tipo cuboide 
simples. A altura e a estrutura das células epiteliais estão 
ligadas à secreção dos hormônios ovarianos ao longo 
do ciclo; 
↪A parte superficial subepitelial da zona funcional 
consiste em um tecido conjuntivo frouxo ricamente 
vascularizado com muitos fibrócitos, macrófagos e 
mastócitos; 
↪Também estão presentes neutrófilos, eosinófilos, 
linfócitos e plasmócitos; em ovelhas, há melanóforos; 
↪A parte profunda da zona funcional compõe-se de 
um tecido conjuntivo frouxo que é menos celular do 
que o da parte superficial; 
↪Em ruminantes, durante o estro, há grandes espaços 
teciduais irregulares repletos de líquido na zona 
funcional; esses espaços são conhecidos como edema 
endometrial; 
↪Glândulas tubulares ramificadas enoveladas simples 
estão presentes por todo o endométrio na maioria das 
espécies. Não há glândulas nas carúnculas de 
ruminantes; 
↪O epitélio glandular colunar simples é composto por 
células ciliadas secretórias e não secretórias; 
 ↪A elevação dos níveis de estrogênio estimula o 
crescimento e a ramificação das glândulas, mas o 
enovelamento e uma secreção copiosa das glândulas 
geralmente não ocorrem até que haja estimulação pela 
progesterona; 
↪A ramificação e o enovelamento das glândulas são 
consideráveis em éguas, enquanto se observa menor 
ramificação em carnívoros ; 
↪Cálices endometriais são desenvolvidos em éguas no 
início da prenhez, após a invasão pelas células fetais; 
↪Em ruminantes, há espessamentos circunscritos do 
endométrio conhecidos como carúnculas. Essas 
estruturas são ricas em fibrócitos e possuem uma 
extensa irrigação sanguínea; 
↪Os ruminantes ainda apresentam cerca de 15 
carúnculas em cada uma das quatro fileiras de cada 
corno uterino; 
↪Elas têm forma de cúpula em vacas e são 
caliciformes (uma cúpula com uma depressão central) 
em ovelhas; 
↪As carúnculas são as estruturas endometriais que 
proporcionam fixação da placenta materna às 
estruturas correspondentes da placenta fetal, os 
cotilédones. 
 
 
Miométrio 
↪O miométrio consta de uma camada interna espessa, 
que é basicamente circular, e uma camada longitudinal 
externa de células musculares lisas que aumentam em 
número e tamanho durante a prenhez; 
 ↪Entre as duas camadas, ou no interior da camada 
interna, existe uma camada vascular (estrato vascular). 
Perimétrio 
↪O perimétrio consiste em tecido conjuntivo frouxo 
revestido pelo mesotélio peritonial; 
↪Células musculares lisas ocorrem no perimétrio. Nessa 
camada, estão presentes diversos vasos linfáticos, 
sanguíneos e fibras nervosas. 
Vasos sanguíneos, linfáticos e nervos 
↪Entre as camadas interna e externa do miométrio, ou 
profundamente na camada interna, há uma camada 
vascular composta por grandes artérias, veias e vasos 
linfáticos que abastecem o endométrio; 
↪Essa vasculatura é especialmente calibrosa nas 
regiões carunculares em ruminantes. No perimétrio há 
numerosos vasos linfáticos e sanguíneos, além de fibras 
nervosas; 
↪Os nervos são derivados principalmente do sistema 
nervoso simpático através dos plexos uterino e pélvico. 
Esses nervos se ramificam em todas as túnicas; 
↪A inervação parassimpática proveniente de 
segmentos da medula espinal sacral chega ao útero por 
meio do plexo pélvico. 
 
Cérvix 
↪A cérvix do colo do útero é uma estrutura muscular 
de paredes espessas e rica em fibras elásticas. A 
mucosa-submucosa forma pregas primárias elevadas, 
acompanhadas de pregas secundárias e terciárias; 
↪O pregueamento pode dar a falsa impressão de uma 
estrutura glandular. Os elementos glandulares presentes 
na cérvix são principalmente mucígenos. 
 
Estrutura histológica 
↪Na maioria das espécies, o epitélio é do tipo colunar 
simples que contém muitas células mucinógenas, 
inclusive células caliciformes; 
↪Quantidades maiores de muco são secretadas 
durante o cio, e grande parte dessa substância 
transitará até a vagina; 
↪Na fêmea gestante, o muco sofre espessamento, 
formando um “selo cervical”. Em algumas espécies, um 
pequeno número de células epiteliais é ciliado. Glândulas 
intraepiteliais e tubulares simples podem estar presentes 
em ruminantes; 
↪A própria-submucosa consiste em tecido conjuntivo 
denso irregular, que fica edematoso e assume uma 
estrutura areolar frouxa durante o cio; 
↪Em éguas e cadelas, plexos venosos estão presentes 
na parte profunda da própria-submucosa. A túnica 
muscular é composta por camadas musculares lisas 
circular interna e longitudinal externa; 
↪Fibras elásticas salientam-se na camada circular. Tanto 
fibras musculares como fibras elásticas são importantes 
para o restabelecimento da estrutura cervical após o 
parto. As camadas musculares da cérvix são contínuas 
com aquelas do corpo do útero e da vagina; 
↪A camada muscular circular cervical demonstra 
modificações variáveis em diferentes espécies. Ocorrem 
espessamento e pregueamento da camada circular na 
região das pregas ou saliências circulares em pequenos 
ruminantes e porcas; 
↪A túnica serosa da cérvix compõe-se de tecido 
conjuntivo frouxo revestido por mesotélio. Pode estar 
presente (uni ou bilateralmente) um duto longitudinal do 
epoóforo (duto de Gärtner) nessa camada em um ou 
ambos os lados. 
Vagina 
↪A vagina é um tubo muscular que se estende desde 
a cérvix até o vestíbulo. Pregas mucosas-submucosas 
longitudinais planas se estendem por toda a extensão 
da vagina; 
↪Ocorrem variações cíclicas na altura e na estrutura 
do epitélio. Em algumas espécies, estão presentes 
glândulas intraepiteliais. As maiores quantidades de muco 
vaginal durante o cio têm sua origem principalmente na 
cérvix. 
Estrutura histológica 
↪A mucosa vaginal é revestida principalmente por um 
epitélio pavimentoso estratificado que aumenta em 
espessura durante o proestroe o estro; 
↪Na parte cranial da vagina bovina, há uma camada 
superficial de células colunares e caliciformes que 
contém substâncias mucosas positivas para PAS no 
epitélio escamoso estratificado; 
↪Em éguas, as células epiteliais geralmente possuem 
forma poliédrica, com algumas camadas de células 
planas na superfície; 
↪A própria-submucosa consiste em tecido conjuntivo 
irregular frouxo ou denso e apresenta nódulos linfáticos 
na parte caudal da vagina; 
↪A túnica muscular é formada por duas ou três 
camadas. Uma camada interna circular mais espessa de 
músculo liso está separada em feixes de tecido 
conjuntivo e circundada por uma camada longitudinal 
externa delgada de músculo liso; 
↪Em sentido cranial, a vagina é revestida por uma 
túnica serosa típica (tecido conjuntivo frouxo coberto 
por mesotélio), ao passo que em sentido caudal 
apresenta uma túnica adventícia, que consiste em 
tecido conjuntivo frouxo; 
↪Tanto a serosa como a adventícia contêm vasos 
sanguíneos calibrosos e extensos plexos venosos e 
linfáticos. Há numerosos feixes nervosos na túnica 
serosa e na adventícia. Basicamente, a inervação é 
simpática, derivada do plexo pélvico. 
 
Vestíbulo, clitóris e vulva 
↪A parede do vestíbulo é similar àquela da parte 
caudal da vagina, exceto pela presença de maior 
número de vasos linfáticos subepiteliais, especialmente 
na região do clitóris; 
↪Vasos sanguíneos, tecido venoso erétil, plexos 
venosos e pequenos vasos linfáticos são abundantes na 
parede vestibular; 
↪Essas estruturas ficam congestas durante o cio. Há 
uma massa discreta de tecido erétil, denominada bulbo 
do vestíbulo, em cada lado por baixo da mucosa 
vestibular na égua e na cadela. Essa estrutura se parece 
com o corpo esponjoso do pênis; 
↪Glândulas vestibulares maiores são glândulas mucosas 
tubuloacinar compostas bilaterais localizadas na parte 
profunda da própria-submucosa; 
↪Os ácinos secretórios terminais contêm grandes 
células mucígenas. Os pequenos dutos que drenam os 
ácinos estão revestidos por células mucosas colunares, 
com áreas isoladas de células caliciformes; 
↪Os grandes dutos que levam ao vestíbulo estão 
revestidos por um epitélio escamoso estratificado 
espesso. Nódulos linfáticos individuais ou agregados 
podem circundar os grandes dutos; 
↪As glândulas propiciam lubrificação mucosa do 
vestíbulo; 
 ↪Essas estruturas podem ficar comprimidas durante o 
coito e secretam muco, proporcionando assim 
lubrificação mucosa também da vagina caudal. As 
glândulas têm homologia com as glândulas bulbouretrais 
do macho; 
↪Glândulas vestibulares menores são pequenas 
glândulas mucosas tubulares ramificadas, dispersas na 
mucosa vestibular na maioria dos animais domésticos. 
Essas glândulas são homólogas com as glândulas 
uretrais do macho; 
↪O clitóris consiste em corpos cavernosos eréteis 
clitorianos pareados e conjuntos, uma glande clitoriana 
rudimentar e um prepúcio clitoriano. O corpo cavernoso 
clitoriano, homólogo do corpo cavernoso peniano, está 
bem desenvolvido em éguas; 
↪A glande clitoriana, homóloga da glande peniana, tem 
funcionalidade erétil apenas em éguas. Um revestimento 
de tecido fibroelástico não erétil substitui a glande 
clitoriana em gatas, porcas e ovelhas; nestas, o 
revestimento contém um plexo venoso; 
↪O clitóris possui muitos nódulos linfáticos e é 
abundantemente inervado com terminações nervosas 
sensitivas e autonômicas; 
↪A vulva é formada pelos lábios vulvares, que estão 
revestidos por pele ricamente abastecida por glândulas 
apócrinas e sebáceas; 
↪Fibras de músculo estriado (do constritor da vulva) 
são observadas na hipoderme. Os lábios estão bem 
atendidos por vasos sanguíneos e linfáticos, que ficam 
congestos durante o cio, em especial em porcas e 
cadelas. 
 
 
 
Ciclo Estral 
 
Hormônios do ovário 
↪O ovário tem importantes funções endócrinas. Esse 
órgão secreta os hormônios sexuais da fêmea, 
principalmente estrógenos e progesterona; 
↪Estrogênios são produzidos em especial durante o 
cio pelas células da granulosa, as quais convertem 
androgênios, secretados pelas células da teca interna, 
em estrogênios; 
↪Progesterona é produzida principalmente pelas 
grandes células lúteas durante o metaestro, o diestro e 
a prenhez e pela placenta; 
↪Em certas espécies, as células endócrinas intersticiais 
secretam grandes quantidades de hormônios sexuais 
esteroides. O estrogênio induz o crescimento e o 
desenvolvimento do trato reprodutivo da fêmea e o 
comportamento estral; 
↪A progesterona estimula o desenvolvimento das 
glândulas uterinas, induz essas estruturas a secretar e 
torna o endométrio receptivo à implantação do 
blastocisto; 
↪Também impede a maturação folicular e o cio e 
promove o comportamento apropriado para a prenhez. 
Estrogênio e progesterona promovem o 
desenvolvimento da glândula mamária; 
↪O crescimento e a maturação dos folículos ovarianos 
e sua secreção de estrogênio são controlados pelas 
gonadotropinas hipofisárias; 
↪Tanto as células da granulosa como as células da teca 
dos folículos secundários tardios e terciários iniciais 
passam a responder aos hormônios gonadotrópicos; 
↪As células da granulosa formam receptores do 
hormônio folículo-estimulante (FSH) e as células da teca 
formam receptores do LH; 
↪Em folículos terciários maturos, as células da 
granulosa são induzidas pelo FSH a formar também 
receptores de LH; 
↪Em folículos terciários, LH interage com receptores 
das células da teca interna para estimular a produção 
de andrógenos e pequenas quantidades de estradiol; 
↪Os andrógenos são secretados diretamente nos 
capilares ou atravessam a lâmina basal para chegar à 
camada das células da granulosa; 
↪Receptores existentes nas células da granulosa 
interagem com FSH para ativar o sistema enzimático 
das aromatases, que converte os andrógenos tecais 
(testosterona, androstenediona) em estrógenos (estra 
diol-17, estrona); 
↪As próprias células da granulosa não são capazes de 
produzir os andrógenos. Os estrógenos são secretados 
no líquido folicular e também ingressam nos capilares; 
↪A elevada concentração local de estrógenos mantém 
um ambiente favorável para a maturação folicular. A 
ação do FSH, bem como do LH nas células foliculares, 
é mediada pelo aumento da produção de 3’,5’-
monofosfato cíclico de adenosina (AMPc), que funciona 
como “segundo mensageiro” intracelular; 
↪Imediatamente antes da ovulação, o “surto” ovulatório 
de LH interage com os receptores desse hormônio nas 
células da granulosa para induzir os eventos 
conducentes à ovulação; 
↪Além disso, o surto de LH parece inibir a atividade 
das aromatases nas células da granulosa; com isso, 
ocorre redução da secreção de estrógenos; 
↪No folículo pré-ovulatório maduro, o LH está 
envolvido também na indução da maturação do ovócito 
(término da primeira divisão meiótica); 
↪Diversas outras substâncias fisiologicamente ativas se 
acumulam no líquido do folículo pré-ovulatório maturo, 
inclusive a inibina, uma grande proteína que suprime de 
forma seletiva a secreção de FSH pela hipófise; 
↪A secreção ovariana de estrógenos deflagra a 
liberação de um surto ovulatório de LH geralmente no 
dia do cio; com isso, são induzidos os processos 
conducentes à ovulação; 
↪O nível de pico de FSH ocorre no dia anterior ao cio; 
o nível de pico de LH, como o dos estrógenos, ocorre 
no dia do cio; 
↪O LH hipofisário também inicia a formação do corpo 
lúteo. Ele interage com receptores nas células da 
parede folicular rompida para iniciar o processo de 
luteinização e de secreção de progesterona; 
↪A expressão de receptores de progesterona no 
interior e sobre as células lúteas no metaestro, no 
diestro e na prenhez sugere que mecanismos 
autorreguladores lúteos locais podem também controlar 
a produção de progesterona; 
↪As células lúteas produzem progesterona durante o 
final do metaestro ena maior parte do diestro; 
↪A secreção faz um pico no final do diestro, pouco 
antes do início da regressão lútea. As células lúteas 
também secretam estrógenos e relaxina; 
↪Em células do corpo lúteo em desenvolvimento e no 
corpo lúteo maduro, os lipídios são principalmente 
fosfolipídios com traços de triglicerídios e colesterol e 
seus ésteres; 
↪Durante a regressão, ocorre acúmulo de colesterol 
nas células lúteas, as gotículas de lipídios são pequenas 
e regulares em termos de tamanho e distribuição, ao 
passo que na regressão são grandes e estão 
distribuídas de maneira desigual; 
↪A regressão do corpo lúteo é iniciada por um fator 
luteolítico uterino que chega ao ovário pela irrigação 
sanguínea local na ovelha, na vaca e na porca; 
 ↪O principal fator luteolítico é PGF2α. Se a prenhez 
ocorrer, o corpo lúteo persistirá como corpo lúteo do 
estado gestacionário durante diferentes lapsos de 
tempo em diversas espécies; 
↪O corpo lúteo da prenhez é mantido por hormônios 
luteotrópicos provenientes da hipófise e também da 
placenta, bem como por mecanismos autorreguladores 
lúteos; 
↪Em estágios mais avançados da gravidez na maioria 
das espécies, o corpo lúteo não é importante, pois a 
placenta secreta a progesterona necessária para a 
manutenção bem-sucedida desse estado; 
↪Por sua vez, hormônios esteroides ovarianos e 
placentários influenciam a secreção das gonadotropinas 
hipofisárias por um efeito de feedback sobre o 
hipotálamo que regula principalmente a liberação dos 
hormônios liberadores de gonadotropina hipotalâmicos; 
↪Outras estruturas do diencéfalo, como a glândula 
pineal, também influenciam as funções gonadotrópicas. 
Fases do ciclo estral 
↪O ciclo estral é regulado por um ritmo intrínseco 
hipotálamo-hipofisário-ovariano que é modulado por 
fatores neuroendócrinos ambientais e internos. Em 
animais domésticos, o ciclo estral geralmente é dividido 
nas seguintes fases sequenciais: 
1. Proestro é a fase da maturação folicular e da 
proliferação endometrial em seguida à regressão do 
corpo lúteo do ciclo precedente. Durante essa fase, o 
nível de progesterona cai, o que permite a liberação de 
FSH. A elevação dos níveis de estrógenos levam ao cio. 
2. Estro (ou cio) é a fase de receptividade sexual, 
durante a qual ocorre ovulação na maioria das espécies. 
A ovulação é precedida por um “surto” de LH. Ao final 
do cio, ocorre declínio dos níveis de estrogênio. 
3. Metaestro é a fase do desenvolvimento do corpo 
lúteo e de secreção inicial de progesterona. 
4. Diestro é a fase do corpo lúteo ativo em que há 
predomínio da influência da progesterona lútea nas 
estruturas sexuais acessórias. A hiperplasia e a secreção 
das glândulas endometriais são máximas durante o 
diestro. Entretanto, mais para o final do diestro o corpo 
lúteo regride e a involução endometrial inicia-se, 
inclusive com regressão glandular. O diestro pode ser 
prolongado em casos de pseudociese ou de diestro 
gestacional e lactacional. 
5. Anestro é o período prolongado de inatividade sexual. 
↪Assim, durante o proestro e o estro, os folículos 
ovarianos grandes produzem estrógenos, enquanto no 
período do metaestro e do diestro o corpo lúteo 
produz principalmente progesterona. 
 
 
 
 
Mudanças cíclicas do endométrio 
↪As mudanças cíclicas que ocorrem no endométrio 
são, em grande parte, causadas pelos hormônios 
ovarianos, estrógenos e progesterona; 
↪Durante a prenhez, esses hormônios são produzidos 
especialmente pela placenta. Alguns animais (cadelas) 
são monoéstricos e têm um ou dois ciclos estrais por 
ano, seguido(s) por um longo período anestral; 
↪Animais que ciclam de modo contínuo, sem um 
período anestral (vacas e porcas), ou animais que ciclam 
de forma sazonal (gatas, éguas, ovelhas e cabras) são 
poliéstricos; 
↪O endométrio de animais monoéstricos degenera e 
regenera em grau muito maior em comparação ao que 
ocorre em animais poliéstricos; 
↪Provavelmente, o fator imediato que precipita as 
alterações degenerativas uterinas é a isquemia local; 
 ↪As alterações degenerativas uterinas são induzidas 
pelo estradiol e continuadas pela progesterona, a qual 
induz a atividade secretória glandular e faz com que o 
endométrio produza uma placenta materna quando 
estimulado pela presença do blastocisto. 
 
 
 
 
 
 
 
Sistema Reprodutivo das Aves – 
Fêmeas 
 
Ovário 
↪Em aves adultas, está presente apenas o ovário 
esquerdo; 
↪O córtex e a medula ovarianos são distorcidos pela 
presença de grandes “folículos” em vários estágios de 
desenvolvimento ou de atresia; 
↪Cada uma dessas estruturas está presa ao ovário por 
um pedúnculo. Não há folículos verdadeiros no ovário 
aviar, porque não ocorre formação de um antro 
folicular repleto de líquido; 
↪No folículo, o ovócito é circundado por uma ou várias 
camadas de células da granulosa. As células da granulosa 
estão circundadas por células da teca interna e teca 
externa; 
↪As células da granulosa são expelidas com o ovócito 
na época da ovulação, enquanto as células da teca 
permanecem para que se forme um corpo lúteo 
temporário; 
↪Células endócrinas intersticiais são encontradas na 
periferia do ovário; 
↪Em geral, a formação de folículos começa no 
período pós-incubação, durante o qual os ovogônios 
crescem e se transformam em ovócitos primários 
circundados por células foliculares; 
↪Os ovócitos primários então ingressam na primeira 
divisão meiótica. No período de maturidade sexual (5 a 
6 meses em galinhas), os ovócitos secundários são 
ovulados; 
↪A segunda divisão meiótica se completa na 
fertilização, resultando em um ovo e, em seguida, num 
zigoto; 
↪Enquanto o ovócito primário é em essencial 
protoplasmático, o ovócito secundário contém 
principalmente gema; 
 ↪Uma quantidade abundante de gema se acumula em 
uma das extremidades da célula; o núcleo se situa na 
outra extremidade; 
↪Assim, o ovócito secundário e o ovo recebem as 
denominações de macrolécitos, telolécitos; 
↪A gema possui lipídios como, por exemplo, lecitina, 
colesterol e caroteno dispostos em camadas 
concêntricas; 
 ↪O ovócito fica circundado por uma membrana 
plasmática denominada membrana vitelina; 
↪Depois da ovulação, são adicionadas outras camadas 
à parte exterior do ovócito durante o trânsito através 
do trato reprodutivo da fêmea. 
Oviduto 
↪O termo oviduto na ave é utilizado para descrever o 
duto reprodutivo inteiro. O oviduto está presente 
apenas no lado esquerdo na ave adulta; 
 ↪O oviduto esquerdo consiste em infundíbulo, magno, 
istmo, útero e vagina; 
↪Embora cada uma dessas divisões apresente 
características estruturais e funcionais especiais, todas 
possuem dois elementos morfológicos essenciais para a 
formação do ovo: (a) uma camada muscular, que 
sustenta o oviduto e promove a propulsão do ovo, e 
(b) um revestimento epitelial glandular, que secreta 
todas as partes do ovo fora do ovócito/zigoto ocupado 
pela gema; 
 ↪Além disso, a membrana mucosa produz uma 
secreção viscosa que forma um coxim elástico e macio 
para o ovo enquanto ele passa através do oviduto; 
↪As seguintes secreções do oviduto são adicionadas 
ao ovócito/zigoto: 
1. Quatro camadas de albúmen são adicionadas no 
magno (a parte cranial do oviduto). 
2. Uma membrana da casca, que consiste em uma 
camada interna fina e uma camada externa espessa de 
filamentos de proteína (principalmente queratina), é 
acrescida no istmo; as duas camadas ficam separadas 
pela câmara aérea na extremidade romba do ovo. 
3. Forma-se uma casca porosa no útero. Essa casca é 
composta por uma camada interna de massas calcárias 
cônicas, circundadas por uma camada orgânica 
esponjosa e por uma cutícula da casca externa. Uma 
camada de pigmento orgânico pode ser adicionada 
externamente em algumas raças. 
Infundíbulo 
↪A extremidade cranial do infundíbulo é dilatada e 
possui longas fímbrias que “agarram” o ovócitosecundário ao ser liberado do ovário; 
↪O infundíbulo é o local habitual de fertilização. A 
mucosa-submucosa está disposta em cristas 
longitudinais baixas ou em pregas primárias; além disso, 
há pregas mucosas-submucosas secundárias no 
infundíbulo caudal; 
↪O ovo permanece no infundíbulo durante 
aproximadamente 25 minutos; 
↪O epitélio é do tipo colunar pseudoestratificado ciliado. 
Esse epitélio contém células caliciformes ocasionais, 
exceto no fundo das pregas, onde é possível encontrar 
epitélio colunar simples não ciliado; 
↪Mais na direção da parte caudal do infundíbulo, as 
células glandulares aumentam em número e ficam 
agregadas em sulcos glandulares que se parecem com 
as glândulas tubulares do magno; 
↪A própria-submucosa consiste em tecido conjuntivo 
frouxo que contém muitos linfócitos e plasmócitos. A 
túnica muscular se compõe de feixes dispersos de 
músculo liso longitudinal; 
↪A túnica serosa é composta por tecido conjuntivo 
frouxo e mesotélio. 
Magno 
↪O magno exibe uma parede espessa e pregas 
mucosas-submucosas primárias e secundárias 
longitudinais altas e espessas. No magno, ocorre adição 
de albúmen ao ovo; 
↪O ovo permanece no magno por aproximadamente 
3 horas. O epitélio do magno é do tipo colunar simples 
e possui quantidades quase iguais ou iguais de células 
ciliares e caliciformes; 
↪O tecido conjuntivo frouxo da própria-submucosa 
contém muitas glândulas tubulares longas, enoveladas e 
ramificadas. As células são piramidais e contêm grânulos 
basófilos ásperos; 
↪Estão presentes uma camada muscular lisa circular 
interna e outra longitudinal externa. A fina túnica serosa 
consiste em tecido conjuntivo frouxo e de mesotélio; 
↪O magno está nitidamente dividido da parte seguinte 
do oviduto, o istmo, por um segmento aglandular 
medindo 1 a 3 mm. 
Istmo 
↪O istmo possui cristas longitudinais pronunciadas. O 
ovo permanece no istmo durante aproximadamente 
1,25 hora; 
 ↪A membrana da casca bilaminar se forma nessa 
região. O epitélio é do tipo colunar simples e apresenta 
quantidades quase iguais de células ciliares e 
caliciformes; 
↪A própria-submucosa é preenchida por glândulas 
tubulares ramificadas distendidas. As glândulas são 
revestidas por células piramidais com um citoplasma 
que contém muitos grânulos secretórios acidofílicos; 
↪A túnica muscular consiste em camadas musculares 
lisas circular e longitudinal. A túnica serosa compõe-se 
de tecido conjuntivo frouxo e mesotélio. 
Útero 
↪O útero, ou glândula da casca, é um órgão 
saculiforme com paredes espessas e distensíveis. As 
pregas longitudinais primárias e secundárias ficam 
obscurecidas por uma série de pregas circulares 
primárias e secundárias; 
↪A rotação do ovo, associada com a torção das 
calazas, ocorre no útero. O ovo permanece no útero 
durante aproximadamente 20 horas; 
↪Os componentes da casca, como matriz orgânica, 
cutícula da casca e material inorgânico, são formados 
aqui; O epitélio é do tipo colunar pseudoestratificado 
ciliado; 
↪A própria-submucosa contém glândulas tubulares 
enoveladas ramificadas; 
↪As células dessas glândulas são piramidais e possuem 
um citoplasma difusamente granular e vacuolado. 
Ocorre um tecido conjuntivo frouxo esparso entre as 
glândulas; 
↪A túnica muscular consiste em duas camadas de 
músculo liso. A camada circular interna é espessa e 
forma um esfíncter no seu limite com a vagina. A túnica 
serosa consta de tecido conjuntivo frouxo e mesotélio. 
Vagina 
↪A parede vaginal é espessa e apresenta camadas 
longitudinais primárias e secundárias baixas. O ovo 
permanece na vagina durante breve período e ela não 
participa da sua formação; 
 Essa parte do oviduto não possui glândulas, exceto 
pelas glândulas hospedeiras de espermatozoides na 
junção uterovaginal, que são utilizadas para 
armazenamento dos espermatozoides; 
O epitélio é do tipo colunar pseudoestratificado ciliado, 
com algumas células caliciformes. A própria-submucosa 
é formada por tecido conjuntivo frouxo, que 
frequentemente contém linfócitos, plasmócitos e 
granulócitos; 
↪A túnica muscular tem funcionalidade na expulsão do 
ovo e consiste em uma camada circular interna e uma 
camada longitudinal externa. A túnica serosa é formada 
por tecido conjuntivo frouxo e mesotélio. 
Cloaca 
↪Vagina, cólon e ureteres se abrem na cloaca. O 
epitélio da cloaca é do tipo colunar simples e contém 
muitas células caliciformes.