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1. INTRODUÇÃO O intuito deste trabalho não é apresentar a anatomia, morfologia e ciclo reprodutivo das diferentes espécies, o intuito é apenas apontar alguns pontos anatômicos, morfológicos e reprodutivos que divergem entre vacas, éguas, porcas, cabras, ovelhas, cadelas e gatas. 2. ASPECTOS ANATÔMICOS E MORFOLÓGICOS DO SISTEMA GENITAL FEMININO Os ovários possuem função gametogênica (produção do gameta feminino) e endócrina (produz estrógeno e progesterona). Estão presentes em número de 2 (com exceção das aves) e cada um é dividido em córtex e medula: via de regra nos animais tem-se a medular centralizada e o córtex (parte funcional) na superfície do ovário, mas a égua possui a medular na face externa e o córtex (parte funcional) na região interna; devido essa inversão anatômica as éguas têm a fossa ovárica/ fossa ovulatória que é o local onde ocorre a ovulação. Na vaca ocorre formação de folículo em toda superfície do ovário, sendo mais fácil palpar os folículos e o corpo lúteo. Já na égua, devido a anatomia diferente, é possível palpar os folículos quando estiverem maiores e encaminhados para ovulação; além disso os folículos das éguas não são tão proeminentes quanto das vacas. Os ovários das vacas são ovoides e medem de 4 a 6 cm cada, os das éguas têm formato de grãos de feijão e medem de 8 a 12 cm cada, os da porca têm formado semelhante a cacho de uvas, os das cadelas têm formato de amêndoa e medem de 1,5 a 2 cm, os da gata tem formato elipsoide achatado e medem cerca de 1,5 cm. A tuba uterina é dividida em: infundíbulo, ampola e istmo. Na égua existe um esfíncter especializado na transição/ligação de tuba uterina e útero e, diferentemente de outras espécies, na égua apenas embriões viáveis chegam até o útero. O útero composto por cérvix, corpo uterino e cornos uterinos. É um órgão bicornuado, formado por endométrio, miométrio e perimétrio. Os animais possuem proporções de corpo e corno diferentes: a vaca, a cadela, a gata e a porca possuem um corpo uterino pequeno e os cornos uterinos maiores; já na égua o corpo e os cornos são de proporções similares. O útero é curto e tortuoso; da égua é curto e retilíneo; da porca é longo e tortuoso; e da cadela e da gata é longo e retilíneo. A cérvix dos ruminantes possui de 3 a 4 anéis, enquanto que na porca esses anéis são em espiral e na égua existem dobras de mucosa longitudinais e cérvix destas não é tão rígida/firme como das vacas. Nos ruminantes (vacas, cabras, ovelhas e búfalas) existem carúnculas uterinas onde ocorre a fixação da placenta. A vagina é o órgão copulatório da fêmea e tem função em receber o ejaculado durante o coito, é o canal de passagem do feto durante o parto e é o ducto excretor de secreções cervicais, endometriais e tubáricas. Existem algumas particularidades anatômicas em relação a genitália externa de diferentes espécies, mas a grande função é que sejam competentes mantendo oclusa afim de evitar infecções ascendentes. 3. CICLO ESTRAL O ponto marcante do ciclo é a aceitação da fêmea pelo macho, ou seja, a cópula/monta; esse período de aceitação recebe o nome de estro. Tabela 1: CICLO ESTRAL Vaca Égua Porca Cabra Ovelha Cadela Gata Duração 18 a 24 dias (média 21 dias) 19 a 22 dias (média de 22 dias) 18 a 24 dias (média 21 dias) 21 dias 17 dias 4 a 6 meses. * Proestro 3 dias - 3-4 dias 7 a 9 dias 12 a 72 horas (média de 48 horas) Estro +/- 18 horas 5 a 9 dias 40 a 60 horas * 24 a 48 horas 24 a 36 horas 7 a 9 dias 1 a 21 dias (média de 7 dias) Metaestro 7 dias - 2-3 dias - 24 a 48 horas Diestro 10 dias 14 – 16 dias 7-12 dias 60 a 72 dias 28 a 40 dias * Ovulação No fim do estro 24 a 38 horas antes do fim do estro 38 a 42 horas a partir do início do estro 30 a 36 horas a partir do início do estro 24 a 27 horas a partir do início do estro 36 a 50 horas a partir do início do estro Dependente de cópula O metaestro inicia quando a fêmea para de aceitar a monta e finaliza quando ocorre formação completa do corpo lúteo; muitos autores consideram que a cadela não possui metaestro, pois não existe uma fase específica de luteinização nessa espécie, a luteinização dos folículos nas cadelas inicia antes mesmo da ovulação (há progesterona antes mesmo da ovulação). A formação completa do corpo lúteo marca o início do diestro que encerra quando ocorre a luteólise e é seguido pelo proestro, fase a qual ocorre desenvolvimento folicular final e encerra quando inicia nova aceitação da fêmea pelo macho. Anestro é quando a fêmea não está ciclando. A duração do ciclo estral e a fase em que ocorre a ovulação difere de acordo com cada espécie. Estas informações estão dispostas na Tabela 1. 3.1. PARTICULARIDADES DAS VACAS A vaca é considerada poliéstrica anual, pois cicla durante todo o ano; apresenta anestro apenas quando está prenha ou em lactação (anestro fisiológico) ou em presença de patologia. A ovulação ocorre no fim do estro e é necessário que exista condição ideal de concentrações de progesterona praticamente zero, altas concentrações de estrógeno e folículo dominante pré-ovulatório. A luteólise ocorre no décimo oitavo dia por ação de prostaglandinas, produzidas no endométrio, e ocitocina produzida na neurohipófise e no corpo lúteo. A vaca atinge a puberdade entre 9 a 24 meses, com média de 11 meses de idade. Possui tempo de gestação de cerca de 280 dias. E o reconhecimento materno se da pela produção de interferon tau pelo concepto. 3.2. PARTICULARIDADES DAS ÉGUAS As éguas são consideradas poliéstricas estacionais de dias longos, ou seja, possuem anestro fisiológico sendo a luz o fator ambiental influenciador. Contudo, em algumas regiões equatoriais de menor latitude e menor variação de luminosidade ao longo do ano, a estacionalidade reprodutiva não ocorre de maneira tão marcante, a ponto das éguas se comportarem como poliéstricas anuais. Tabela 2: TEMPO DE DURAÇÃO DE GESTAÇÃO EM DIAS EM DIFERENTES ESPÉCIES Vaca Égua Porca Cabra Ovelha Cadela Gata 280 dias 336 dias 114 dias 150 dias 150 dias 62 dias 65 dias Geralmente, ocorrem duas ondas de desenvolvimento folicular por ciclo estral, ocorrendo ovulação do folículo dominante da segunda onda ao atingir 35 a 40mm. A ovulação ocorre no terço final do estro, ou seja, aproximadamente, 24 a 38 horas antes dos sinais de comportamento de cio desaparecerem na égua. As éguas continuam apresentando comportamento de estro mesmo após a ovulação, que é precedida de pico de LH. A égua atinge a puberdade em média com 14 a 18 meses de idade, dando início a atividade reprodutiva por meio da manifestação do primeiro estro clínico, acompanhado de ovulação. Dentre os fatores que interferem na idade a puberdade, se destacam: nutrição, ambiente, genética, desenvolvimento corporal, fotoperíodo, latitude e temperatura. Após alcançar a puberdade, no entanto, a égua só poderá realizar a primeira cobertura quando estiver fisicamente apta, geralmente, com 24 a 36 meses de idade, período no qual alcançou equilíbrio hormonal e desenvolvimento físico suficiente para sustentar a gestação. O período de gestação é de 330 a 340 dias. O concepto equino não sofre alongamento; é revestido por uma cápsula de glicoproteína resistente e elástica que funciona como uma proteção física durante a fase de migração, permitindo que haja migração de uma extremidade à outra do lúmen uterino, necessária para a supressão da liberação endometrial de prostaglandina F2α, que resulta na manutenção funcional do corpo lúteo e inibe a luteólise. O reconhecimento materno na égua ocorre entre o décimo e o décimo quarto de gestação, por meio da migração do conceptonos cornos uterinos, através de uma capsula glicoproteica de função incerta. A progesterona, proveniente do corpo lúteo primário, é responsável pela manutenção da gestação até por volta do quadragésimo dia. A partir desse período ocorre a formação de cálices endometriais, formados a partir da invasão das células do córion no endométrio, com consequente secreção de gonadotrofina coriônica equina (eCG), resultando na formação de corpos lúteos acessórios que auxiliam na produção de progesterona, responsável pela manutenção da gestação até aproximadamente 140 º dia. A partir do 100º dia a placenta é a principal produtora de progesterona. Aproximadamente 5 a 12 dias após o parto, as éguas manifestam cio acompanhado por ovulação, popularmente, conhecido como cio do potro, que não ocorrem em outras espécies domésticas. 3.3. PARTICULARIDADES DAS PORCAS As porcas são consideradas poliéstricas não estacionais, pois ciclam o ano todo. Cada ciclo tem duração de 18 a 24 dias, sendo que o estro tem duração de 40 a 60 horas, mas na grande maioria das vezes apresenta mais curto na puberdade (com média de 47 horas) e mais longo no verão do que no inverno. Há duas fases que caracterizam o ciclo estral de suínos: a fase folicular e a fase luteal. A primeira, com duração de 4 – 5 dias, compreende o período desde a regressão do corpo lúteo (CL) até a ovulação, e a segunda dura de 15 – 17 dias. Durante o estro, esses animais além emitirem grunhidos podem adquirir postura imóvel em resposta ao toque do macho ou do homem. A ovulação ocorre no final do estro, 38 a 42 após o início do estro, e tem duração de 6 a 8 horas. A puberdade é atingida entre os 4 e os 9 meses de idade e depende da genética, nutrição, manejo, peso e raça. A gestação dura 114 dias e são necessários no mínimo quatro embriões para que ocorra reconhecimento materno da gestação. O reconhecimento materno ocorre entre os dias 11 e 12 de gestação, quando o blastocisto continua a dividir-se por hiperplasia e da origem a embriões com diferentes estágios de desenvolvimento. Durante a gestação, ocorre aumento da síntese de estrógeno pelo blastocisto, tendo variação da concentração desse hormônio de acordo com estágio de desenvolvimento e o número de embriões. Entre o décimo e o décimo segundo dia de gestação, o estrógeno promove mudanças na secreção de PGF2α (endócrina para exócrina), ocorrendo inibição da luteólise. 3.4. PARTICULARIDADES DAS CABRAS E OVELHAS As cabras e ovelhas são poliéstricas estacionais de dias curtos, tornando-se sexualmente ativos em resposta à diminuição do comprimento do dia que ocorre no final do verão e início do outono. O principal fator de interferência na estacionalidade é o fotoperíodo, sendo que a estacionalidade é maior quanto maior for a latitude e diminui, tendendo até a cessar, à medida que se aproxima da linha do equador. O período de anestro estacional varia de intensidade e duração de acordo com a latitude, raça, linhagem, fatores climáticos, manejo, nutrição, etc. A duração do ciclo estral é de cerca de 21 dias na cabra e 17 dias na ovelha e fator determinante dessa diferença é que as cabras apresentam naturalmente uma fase progesterônica mais longa (cabras 17 dias e ovelhas 13 dias). A fase folicular, de ambas as espécies, leva cerca de 4 dias. O estro dura de 23 a 48 horas nas cabras e 24 a 36 horas nas ovelhas, sendo que a raça, a idade, a estação e a presença do macho influenciam na sua duração. O estro pode ser de duração mais curta no início e no final da estação de acasalamento, na presença do macho, e na primeira estação de acasalamento de fêmeas jovens. Essas espécies possuem comportamento de cio diferentes: • A cabra fica mais inquieta, agita a cauda constantemente, até mesmo urina próxima as fêmeas, bale frequentemente, e apresenta comportamento homossexual. • A ovelha apresenta cio pouco visível, geralmente o maior sinal é realmente a monta, o animal fica imóvel quando montada pelo macho. Dificilmente fica mais ativa, vocalizando ou urinando. Existem ferramentas para detectar o cio, como o uso de macho ou fêmea rufião (a). As cabras normalmente ovulam após 30 a 36 horas a partir do início do estro, enquanto que as ovelhas normalmente 24 a 21 horas após. As ovelhas tem cerca de 1 a 3 ovulações por ciclo, mas varia muito conforme a raça, e as cabras cerca de 2 a 3 ovulações por ciclo. Diferentemente de uma vaca, cabras e ovelhas, durante as ondas foliculares podem ter mais de um folículo dominante e mais de um folículo ovulatório em uma mesma onda de crescimento folicular, isso significa que pode ter duas ou mais crias de uma única gestação. Nas cabras a puberdade é atingida com cerca de 5 a 7 meses (algumas raças até mesmo antes), e nas ovelhas é atingida de 6 a 9 meses, quando atingem cerca de 30 kg (o peso e o porte dos animais influenciam tanto na idade de puberdade quanto na idade de maturidade sexual). Fêmeas, de ambas espécies, que já atingiram a puberdade, mas não atingiram a maturidade sexual, normalmente já tem uma primeira ovulação, porém não tem um intervalo normal e constante entre as ovulações; e geralmente essas ovulações são acompanhadas de cios silenciosos porque o eixo hipotálamo-hipófise-gonadal ainda não está amadurecido. Nas cabras o corpo lúteo é importante durante toda a gestação (150 dias) para manter os níveis de progesterona alto. Já nas ovelhas, a gestação é dependente do corpo lúteo durante mais ou menos os 50 primeiros dias da prenhez, e posteriormente é a placenta a maior responsável pela produção de progesterona e consequente manutenção da prenhez. Durante a gestação, o embrião produz IFN-t (interferon tau) pelas células do trofoblasto. O IFN-t inibe a presença dos receptores de ocitocina nas células endometriais, impedindo a ligação de ocitocina com receptor e a consequente produção de PGF2α, então não ocorre luteólise. A ovulação geralmente ocorre 20 dias após o parto em condições ideais. Em estados nutricionais ruins o animal pode entrar em anestro nutricional (pouco comum). A presença do cordeiro geralmente não é um impedimento para ovelhas ciclarem. 3.5. PARTICULARIDADES DAS CADELAS As cadelas são monoéstricas não estacionais. O intervalo entre estros desta espécie pode variar entra 4 e 6 meses, sendo que cadelas adultas apresentam 2 a 3 ciclos por ano e animais mais velhos apresentam menos ciclos por ano. A cadela não possui metaestro, pois existe luteinização precoce dos folículos antes mesmo da ovulação. O proestro pode variar de 3 a 15 dias, mas geralmente acontece entre 7 a 9 dias; é nessa fase do ciclo estral em que ocorre sangramento mediado pelo estrógeno. O estro dura de 7 a 9 dias; a cadela demora 48 horas para liberar o oócito que será ovulado ainda imaturo e, posteriormente, ocorre o fim da meiose 2, levando formação do segundo corpúsculo e aptidão do oócito a fecundação. As concentrações de progesterona no momento da ovulação é alta devido a luteinização pré-ovulatória. O oócito imaturo demora cerca de 2 a 5 dias dentro da tuba uterina para ficar maduro e estar pronto para fertilização, esse fato garante uma grande variabilidade de dias de ovulação nas cadelas (janela ovulatória), podendo ter variação de idade de 3 dias entre filhotes da mesma ninhada, dependendo do dia que o oócito foi maturado. No diestro ocorre pico de progesterona, hiperplasia endometrial cística que aumenta os sítios de implantação do embrião e cérvix se fecha para garantir ambiente estéril ao feto. Porém, caso tenha ocorrido ascensão de bactérias antes da cérvix se fechar, favorece o aparecimento de piometra. O anestro faz parte do ciclo da cadela e pode durar de 30 a 240 dias. A luteólise ocorre por ausência de estímulos para a manutenção do corpo lúteo, não há ação de prostaglandina neste caso. A puberdade é atingidaapós o animal atingir o peso adulto, entre 6 e 24 meses, e essa variação é devido, principalmente, a grande variedade de raças, mas também depende de fator genético, nutricional, endócrino e interações sociais. O período de gestação das cadelas é de 58 a 62 dias. A ação hormonal da progesterona é semelhante em cadelas com prenhez ou não, isso implica no desenvolvimento de algumas doenças inerentes as cadelas. A placenta nessa espécie é zonaria/circular do tipo endoteliocorial moderada. Essa espécie pode apresentar pseudogestação fisiológica. 3.6. PARTICULARIDADES DAS GATAS As gatas são poliéstricas estacionais de dias longos. Porém em localidades de diferenças de incidência de horas de luz por dia menos acentuadas longo do ano, como regiões próximas a linha do Equador, as gatas deixam de serem poliéstricas estacionais com anestro sazonal e se tornam poliéstricas não estacionais. O proestro dura entre 12 a 72 horas, com média de 48 horas. O estro leva cerca de 1 a 21 dias, mas em média 7 dias; é o momento em que ocorre pico de LH e pode ocorrer ovulação induzida ou espontânea. Os felinos possuem uma fase exclusiva que é denominada interestro que dura de 2 a 19 dias, levando em média 8 dias. O metaestro dura em média 24 a 48 horas. O diestro gestacional varia de 58 a 65 dias, enquanto que o diestro não gestacional de 28 a 40 dias com média de 4 semanas. E as gatas possuem anestro fisiológico de 90 dias. A ovulação da gata é induzida através das espículas penianas do macho que estimulam receptores no assoalho da vagina da gata gerando estímulo neuroendócrinos. São necessárias mais de 4 ou 5 cópulas para que ocorre pico de LH que leve a ovulação; sendo que, diferentemente da cadela, a ovulação ocorre em um curto período de tempo (8 horas) após o estímulo e a gata ovula o oócito já apto a fecundação. Existem três diferentes situações de como pode ocorrer o ciclo da gata: • 1ª situação: gata apresenta proestro, em seguida estro, porém não ovula devido ausência de estímulo proveniente do macho. Neste caso o animal entra em fase de interestro que dura entre 14 e 21 dias; e posteriormente em proestro novamente. Este ciclo é mantido até que se atinja a ovulação ou animal entre em anestro. • 2ª situação: gata apresenta proestro, seguido de estro com ovulação; em seguida entra na fase de metaestro; o oócito é fertilizado e ocorre concepção; então animal entra em diestro gestacional que dura cerca de 58 a 65 dias. • 3ª situação: a gata apresenta proestro, seguido de estro com ovulação; em seguida entra na fase de metaestro; porém, o oócito não é fertilizado e não ocorre a concepção; a gata entra em diestro não gestacional que tem duração de 40 a 50 dias. A puberdade é atingida em torno de 4 a 12 meses de idade, a depender da raça. O estado nutricional, fatores endócrinos, interações sociais, estação do ano e outros fatores interferem na idade de puberdade. A placenta felina é zonaria/circular do tipo endoteliocorial moderada.
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