Fotossíntese: Síntese de Carboidratos com Luz

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Fotossíntese significa literalmente: síntese 
utilizando luz. A energia luminosa impulsiona a 
síntese de carboidratos e a liberação de oxigênio, 
a partir do dióxido de carbono e água. Porém, para 
produzir carboidratos é necessário transformar 
a energia luminosa em energia química, 
armazenando em moléculas de ATP e NADPH. 
 
 
A clorofila é um conjunto de anéis e uma calda 
mais alongada. O que diferencia a clorofila “a” da 
“b” é que uma possui um grupamento metil, 
presente em plantas, algas e cianobactérias e a 
outra um radical aldeído, presente em plantas e 
algas*. 
*pigmentos acessórios. São insolúveis em água, 
responsáveis pela coloração verde das plantas. 
 
Etapas da fotossíntese 
 
 
 
A primeira etapa é a de reações luminosas, onde 
inicialmente ocorre a conversão de energia solar 
que incide nas moléculas de clorofila, 
transportando elétrons até a formação de 
moléculas de ATP e NADPH, esses ATPs e 
NADPHs são fundamentais e imprescindíveis 
para a segunda etapa, a de carboxilação: o dióxido 
de carbono é transformado em produtos até 
culminar com a formação de carboidratos, que é a 
peça chave da fotossíntese. 
 
 
 
 Comprimentos de onda < 300nm - Luz 
Ultra Violeta, normalmente são 
absorvidos na camada de ozônio, pois é 
muito elevada e pode provocar a 
decomposição das moléculas; 
 Comprimentos de onda > 800nm - Infra 
Vermelho, não possui energia suficiente 
para excitar as moléculas de clorofila, 
sendo ineficientes; 
 A RFA (Radiação fotossinteticamente 
ativa) vai de 400nm à 700nm. 
Fotossíntese 
A luz possui característica de partícula e de onda, 
é transportada como pacotes de energia 
denominados fótons ou quanta. 
 
 
 Dos 100% de energia solar, apenas 5% são 
convertidos em carboidratos. 
 
Etapa fotoquímica: 
A absorção da luz pelos pigmentos 
fotossintéticos, essencialmente clorofilas e 
carotenoides formam as unidades 
fotossintéticas, que possuem um formato de 
completo antena e o centro de reação que nada 
mais é do que como as clorofilas estão dispostas 
nesse sistema para serem mais eficientes. 
Um grande número de moléculas (100-5000) são 
chamados coletivamente de antena, "coletores" 
de luz, as quais transferem a energia para o 
centro de reação. O propósito é manter uma alta 
taxa de transferência de elétrons no centro de 
reação, mesmo em baixas intensidades luminosas. 
 Cada centro de reação necessita operar 
quatro vezes para produzir uma molécula 
de oxigênio, cerca de 2.500 moléculas de 
clorofilas por O2. 
 Os centros de reação e a maior parte dos 
complexos antena são componentes 
integrais da membrana fotossintética. 
A luz reduz a NADP+, que, por sua vez, serve 
como agente redutor para a fixação do carbono no 
ciclo de Calvin-Benson. 
O ATP também é formado durante o fluxo de 
elétrons da água ao NADP+, e este também é 
utilizado na redução do carbono. 
A luz absorvida pelos pigmentos é (1) utilizada 
nas reações fotoquímicas (a maior parte), (2) 
perdida sob a forma de calor ou (3) reemitida 
como fluorescência. 
Os carotenoides são o segundo dentre os 
pigmentos mais importantes para a 
fotossíntese, vai de 400-490nm, sendo eles os 
carotenos (beta-caroteno, alfa-caroteno, 
licopeno...) e xantofilas (zeaxantina, luteína, 
violoxantina...). Essas moléculas protegem a 
clorofila do excesso da luz. 
 
Transporte Acíclico de Elétrons 
(Esquema Z da fotossíntese): 
 
Entorno de 2.500 moléculas de clorofila necessita 
opera quatro vezes para poder liberar uma 
molécula de oxigênio. 
 O Fotossistema I (PSI) produz um 
redutor forte, capaz de reduzir a NADP+ 
e oxidante fraco; 
 O Fotossistema II (PSII) produz um 
oxidante muito forte, capaz de oxidar a 
água e redutor mais fraco que o do PSI. 
Transporte cíclico de Elétrons: 
Cadeia transportadora de elétrons 
 
A rota cíclica produz ATP, mas não NADPH+, H+ 
nem O2. 
 
Etapa bioquímica 
(fixação de carbono): 
Essa etapa também é chamada de etapa 
enzimática, química ou de redução do carbono. 
Onde ocorre a incorporação (fixação e redução) do 
CO2 pelas plantas verdes, podendo ser feita por 
três rotas: incorporação do C pela rota C3 ou 
Calvin-Benson (Ciclo C3), incorporação do C pela 
rota C4 ou de Hatch-Slack (Ciclo C4) e a 
incorporação do C pela rota CAM (Metabolismo 
ácido das crassuláceas). 
Exemplos de plantas C3: ipê, soja, gramíneas de 
clima temperado, arroz... 
Exemplos de plantas C4: gramíneas tropicais, 
milho, cana-de-açúcar... 
Exemplos de plantas CAM: abacaxi, suculentas, 
cactáceas... 
 
Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3: 
A fixação do carbono ao nível de açúcar ou outros 
compostos pode ser considerado como ocorrendo 
em quatro fases distintas: a fase de carboxilação, 
catalisada pela enzima Rubisco; a fase de 
redução, onde se utiliza o NADPH2 e ATP; a fase 
de regeneração do aceptor de CO2 atmosférico e 
a fase de síntese de produtos. 
 
1. Fase de carboxilação: 
 
O CO2 + Ribulose 1,5-bifosfato (RuBP) formam 
um produto com seis átomos de carbono instável, 
e a enzima responsável por esse processo é a 
enzima Rubisco (Rubilose 1,5-bifosfato 
carboxilase/oxigenase)*, formando o primeiro 
composto estável, duas moléculas com três 
átomos de carbono cada (ácido 3-fosfoglicérico 
(PGA)). 
*é uma proteína abundante nas folhas (quase 
40% da proteína solúvel total das folhas) e é a 
enzima mais abundante do planeta. 
 
2. Fase de redução: 
O PGA (ácido orgânico) formado pela adição de 
CO2 à Ribulose 1,5-bifosfato é convertido 
(reduzido) num açúcar de três carbonos (triose-
P) com a utilização do NADPH2 e ATP. 
 
3. Fase de regeneração: 
O aceptor inicial de CO2, RuBP é regenerado para 
posteriores reações de fixação, através de uma 
série complexa de reações envolvendo açúcares 
fosfatados com 3,4,5,6 e 7 carbonos. 
4. Fase de síntese de produtos: 
Os produtos finais da fotossíntese são 
considerados primeiramente como açúcares e 
outros carboidratos, mas gorduras, ácidos 
graxos, aminoácidos e ácidos orgânicos tem sido 
também admitidos como sintetizados na fixação 
fotossintética do carbono. 
 
 
Características importantes do Ciclo C3: 
 No início do período de iluminação a maior 
parte das trioses fosfato são mantidas 
dentro do ciclo para facilitar o acúmulo e 
uma concentração adequada de 
metabólitos. 
 Quando a fotossíntese atinge um ponto 
de equilíbrio, 5/6 das trioses fosfato 
contribuem para regeneração da ribulose-
1,5-bifosfato, e 1/6 é exportado ao citosol 
para síntese de sacarose ou outros 
metabólitos, que são convertidos a amido 
no cloroplasto. 
Ciclo Hatch-Slack ou Via C4: 
Qualquer CO2 atmosférico que adentra a célula, 
em presença de água se transforma em ácido 
carbônico (HCO3-). O aceptor de CO2 não é mais 
a ribulose-1,5-bifosfato como em plantas C3, é o 
ácido fosfoenol-piruvato que forma um produto 
com quatro átomos de carbono, chamado de 
carboxilação. 
 
O destino do produto da carboxilação, chamado de 
malato ou aspartato é seguir para as células da 
bainha vascular, sofrendo uma descarboxilação 
(libera CO2, pois o CO2 segue para o Ciclo de 
Calvin) o outro produto é um ácido C3, o piruvato, 
que tema função de voltar para a célula do 
mesofilo para regenerar novamente o fosfoenol 
piruvato, para tudo ocorrer novamente. 
 
Mecanismos de descarboxilação do Ciclo C4: 
 Enzima Málica – NADP+: 
A partir do malato, seguem para a célula da 
bainha vascular, a enzima vai produzir NADPH, 
liberar o CO2 e formar o piruvato. 
 
 Enzima Málica – NAD+: 
O aspartato segue para as células da bainha 
vascular, produz inicialmente o ácido oxalacético, 
a partir disso surge o malato em presença de 
NAD+ que faz a liberação do CO2, que é reduzido 
no clico de Calvin e o ácido piruvico, é 
transformado em aminoácido que volta para 
piruvato e regenera o fosfoenol piruvato, que é o 
aceptor. 
 
 Enzima PEP carboxicinase:O aspartato produz o ácido oxalacético, porém 
utiliza moléculas de ATP, e ao utilizar as 
molécuals de ATP, transforma em fosfoenol 
piruvato, libera o CO2 que segue para o Ciclo de 
Calvin para ser reduzido em carboidratos. E o 
fosfoenol piruvato vai disposto a receber mais 
CO2 e o ciclo reinicia. 
 
 
Metabolismo ácido das crassuláceas, 
CAM ou MAC: 
São plantas que habitam ambientes áridos e 
quentes, com pouca disponibilidade de água. O 
mecanismo CAM permite às plantas melhorarem 
a eficiência no uso da água, com a perda de 
água/g de CO2 absorvido: CAM= 50-100g, C4= 
250-300g e C3= 400-500g. 
 
O grande diferencial é a separação temporal, 
entre mantar um balanço positivo de C nos 
tecidos a noite (fixação de CO2) e de dia (redução 
de CO2). Durante a noite os estômatos das 
plantas CAM vão estar abertos, possibilitando a 
entrada do CO2 e o aceptor do CO2 vai ser 
exatamente igual da C4, o fosfoenol piruvato, a 
enzima responsável é a fosfoenol piruvato 
carboxilase, resultando no óxido oxalacético e o 
malato. 
O destino do malato é ser armazenado a nível de 
vacúolo, pois durante o dia os estômatos estão 
fechados, para evitar perda de água, então a 
planta começa a trabalhar com o malato deixando 
o vacúolo e se dirigindo aos cloroplastos. Com a 
presença da enzima málica NADP+ faz a 
descarboxilação, liberando o CO2 que estava 
inserido no malato, deixando ele ser reduzido no 
Ciclo de Calvin, para ser transformado em 
carboidrato. O piruvato se destina para 
regenerar o fosfoenol piruvato, mas também 
para as sínteses de produtos da planta. 
 
Fotorrespiração: 
 
É um fenômeno de liberação de CO2 na luz, a 
enzima que está envolvida nesse fenômeno é a 
Rubisco, que tem duas funções: atua com o CO2, 
mas também utiliza oxigênio (condições normais: 
0,03% CO2 e 21% O2, 70:30). 
Parte do CO2 que entrou na planta vai ser 
perdido para o ambiente, não sendo transformado 
em carboidrato. Isso acaba reduzindo a 
produtividade da planta. 
Quando e porque ocorre? 
 Quando os estômatos de uma planta 
estão abertos o CO2 se difunde para 
dentro, e o O2 e vapor de água se 
difundem para fora, minimizando a 
fotorrespiração. 
 Quando a planta fecha seus estômatos o 
O2, da fotossíntese acumula-se no interior 
da folha e sob estas condições a 
fotorrespiração aumenta, devido à 
proporção maior de O2 em relação ao CO2. 
As condições quentes e secas tendem a causar 
mais fotorrespiração, a menos que as plantas 
tenham características especiais para minimizar 
o problema. 
Fotorrespiração é uma via metabólica 
dispendiosa que ocorre quando a enzima Rubisco 
do Ciclo de Calvin atua sobre o oxigênio em vez do 
óxido de carbono. 
As plantas C3 não tem características especiais 
para combater a fotorrespiração. 
As plantas C4 minimizam a fotorrespiração ao 
separar, no espaço, a fixação inicial de CO2, e o de 
Calvin, realizando estas etapas em tipos de 
células diferentes. 
As plantas CAM minimizam a fotorrespiração e 
armazenam água separando estas etapas no 
tempo, entre noite e dia. 
 
 
 
Fotossíntese do Glicolato (Ciclo C2): 
Tem a função de recuperar parte do carbono 
(cerca de 75%) perdido pela fotorrespiração, sob 
condições de alta luminosidade e baixa 
concentração intercelular de CO2, para dissipar o 
excesso de ATP e o poder redutor (NADPH) das 
reações luminosas e assim impedir possíveis 
danos ao aparelho fotossintético. As organelas 
envolvidas são os cloroplastos, mitocôndrias e 
peroxissomos. 
 
Cinética das Enzimas de Carboxilação: 
Medida da afinidade da enzima com o substrato 
é medida pela constante de Michaelis-Menten 
(Km), sendo inversamente proporcional ao 
substrato, quanto < Km > a afinidade da enzima 
com o substrato.