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Maturidade Etapa difícil de se detectar. A planta não apresenta nenhuma alteração em suas estruturas externas, mas está apta para reprodução. Características fisiológicas: Redução da taxa de crescimento do sistema radicular; Redução da capacidade fotossintetizante; Início da diferenciação das gemas foliares em florais. A transição da fase vegetativa para a fase reprodutiva depende da programação genética da planta e das condições ambientais, como temperatura e comprimento relativo dos períodos de luz e escuro. O fotoperiodismo e a vernalização (necessidade das espécies de estarem expostas a temperaturas baixas para que na primavera, aconteça a floração) são os dois mecanismos mais importantes, responsáveis pelas respostas sazonais. Conversão do meristema caulinar vegetativo em estruturas reprodutivas: Plantas com flor tem tempo de vida variável Ciclo de vida Evocação floral Eventos localizados no meristema caulinar vegetativo, que resultam na formação das flores; Momento em que o meristema se organiza para a produção das flores, em vez de folhas. A indução da floração pode ser subdividida: Aquisição de competência para floração (sair do estágio juvenil); Indução por sinalização ambiental ou interna; Determinação do destino do meristema; Alterações morfoanatômicas para o desenvolvimento do botão floral. Resposta ao florescimento Regulação autônoma: depende exclusivamente da planta; Obrigatória ou qualitativa: estímulos ambientais; Facultativa ou quantitativa: ausência ou presença de estímulos ambientais. Floração e Frutificação O estímulo indutor da floração, resulta tanto de fatores endógenos (hormônios e ritmos circadianos) como de fatores ambientais (luz, temperatura, disponibilidade de água e outros). Fatores ambientais Água: disponibilidade de água é fator decisivo para o crescimento e floração de algumas espécies. Exemplo: Café, onde as gemas vegetativas necessitam passar por uma dormência de semanas ou meses, um déficit hídrico (cerca de - 1,2MPa) para que quando chegue o período de chuvas/irrigação ocorra a antese (abertura dos botões florais). Temperatura: Altas: regiões tropicais há pouca variação de temperatura, o termoperiodismo, como o tomate (6-8°C) por exemplo. Baixas: vernalização (transformar em primavera) onde a temperatura efetiva -faixa ótima- vai de 1 a 7°C. Exemplo: cebola e cenoura. Plantas perenes -vernalização a cada estação-. Exemplo: macieira e pessegueiro. Crisantemum (3-4 semanas à 4-5°C) para florescer. Fogo: viabiliza a polinização, elimina partes das folhas. Com a ausência da queima, pode não ocorrer o florescimento ou este se dá de maneira esporádica e em baixa intensidade. Luz: Fotoperíodo: duração do período luminoso. Plantas de dias curtos (PDC): florescem somente, ou mais rapidamente, quando recebem iluminação por um período inferior a certo número de horas por dia (Fotoperíodo crítico). Exemplo: café, soja, crisântemo. Plantas de dias longos (PDL): florescem somente, ou mais rapidamente, quando recebem iluminação por um período superior a certo número de horas por dia. Exemplo: alface, cebola, beterraba, cana-de- açúcar. Plantas de dias neutros ou indiferentes: fotoperíodo não controla a floração. Exemplo: milho, arroz, feijão, tomate. Fotoperiodismo: resposta dos organismos à duração relativa do dia e da noite. Fenômenos controlados pelo fotoperiodismo: migração e desenvolvimento de glândulas sexuais em aves, mudança de cor, crescimento da lã em carneiros, tuberização, dormência, floração (+ estudado), etc. Regulação fotoperiódica do florescimento Ritmos circadianos: relógio biológico – plantas medem o fotoperíodo. Classificação das plantas quanto ao fotoperíodo Fotoperiodismo: interrupção da noite Fotorreversibilidade das formas do fitocromo: LV (660nm): induz florescimento PDL. LVE (730nm): induz florescimento PDC. Fitocromo A quantidade de FVE é regulada pela intensidade de sua síntese e destruição, pela quantidade da luz incidente e pela reversão no escuro (portanto, pela duração do período escuro). Exemplo: Plantas “sensitivas” (como a Mimosa e a Albizzia), que apresentam movimentos rápidos dos folíolos devidos a alterações do grau de turgor das células de seus pulvinos, localizados na base dos folíolos. O fitocromo modula o movimento de entrada e saída de íons K+, controlando, assim, o intumescimento ou o murchamento das células. Variações na proporção de fitocromo: proporção de FVE no início do período escuro é promotora da floração em PDC. Ritmos circadianos nos movimentos diários de folhas de Albizzia: Chailakyan (1936): experimentos com Chrysanthemum demonstrando a transmissão do hormônio de floração dos receptores do estímulo fotoperiódico. Percepção fotoperiódica Percepção do fotoperíodo Folhas (indução) hormônio – florígeno (proteína FT) -> floema -> gemas (sítio de ação), onde ocorre a iniciação floral. Exemplo: Bidens pilosa (PDC) indução -> 3º par de folhas; Stevia rebaudiana (PDC) indução -> 4º par de folhas. A síntese do sinal (florígeno) é chamada indução floral, enquanto que a iniciação floral estimulada pelo sinal é chamada de evocação floral. Desenvolvimento floral O meristema reprodutivo apresenta tamanho maior evidenciando duas etapas fisiologicamente distintas: iniciação e desenvolvimento floral. Iniciação floral: atividade mitótica e o crescimento. Formação dos órgãos florais: sépalas, pétalas, estames e carpelos, representando uma interação entre estruturas funcionais e diferentes da planta vegetativa. Duas categorias principais de genes regulam o desenvolvimento floral: Genes de identidade de meristemas: são os reguladores positivos de identidade de órgãos florais no meristema floral em desenvolvimento; Genes de identidade de órgãos florais: codificam proteínas que controlam genes envolvidos na formação ou função dos órgãos florais. Surgimento do ovário Ovários = carpelos; Carpelos = folhas modificadas; Evolução do carpelo teria iniciado com o envolvimento dos óvulos; União dos carpelos = modificação dos feixes vasculares. Frutificação Desenvolvimento do fruto, normalmente em consequência da polinização. Características: Divisão (AX e CK) e expansão (AX e GA) dos tecidos do ovário; Desenvolvimento do embrião e endosperma; Acúmulos de água e açúcares. Fases de desenvolvimento do fruto I. Polinização, fertilização e o início do desenvolvimento do fruto – retomada do crescimento do ovário; II. Divisão celular, formação da semente e do embrião; Influência: crescimento do ovário. Mecanismos regulatórios = cascata de fosforização de proteínas enzimáticas em respostas a sinais de crescimento específicos da semente e do embrião. Atividade mitótica -relativamente alta ou intensa- mesocarpo e semente. Fenótipo final – número de sementes. III. Expansão das células e maturação do embrião. Alterações estruturais, bioquímicas e fisiológicas, reguladas por fatores genéticos e fisiológicos, representa uma das principais causas para o crescimento dos frutos. Auxinas: responsáveis pela expansão celular – afrouxamento das paredes celulares, facilitando a entrada e retenção de água e solutos. Giberelinas: controle da divisão e manutenção da divisão celular. Tamanho do fruto depende de fatores como: Número de células do ovário antes da fertilização; Número de divisões celulares ocorridas após a fertilização dos óvulos; Número de fertilização bem sucedidas; Magnitude da expansão celular. Variações nos níveis endógenos durante o desenvolvimentode frutos de tomate Modificações que ocorrem no processo de Maturação Tipo de senescência; Ocorre aumento da produção de etileno e aumento da respiração (climatério); Mudança na cor dos frutos pela destruição de clorofila e síntese de antocianinas e carotenóides; Aumento da síntese de açúcares solúveis tornando o fruto mais doce. Fruto mais macio devido à ativação de várias enzimas hidrolíticas; Amolecimento do fruto pela quebra enzimática de paredes celulares, hidrólise de amido, acúmulo de açúcares, desaparecimento de ácidos orgânicos e compostos fenólicos, incluindo taninos, acúmulo de antocianinas e carotenóides.
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