cap_12_Biossalinidade e produção agrícola

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Biossalinidade e produção agrícola
Pedro D. Fernandes1, Hans R. Gheyi2,
Alberício P. de Andrade1 & Salomão de S. Medeiros1
1 Instituto Nacional do Semi-Árido
2 Universidade Federal do Recôncavo da Bahia
Manejo da salinidade na agricultura: Estudos básicos e aplicados
ISBN 978-85-7563-489-9
Fortaleza - CE
2010
Introdução
Halofitismo
Ecofisiologia das halófitas
Ecofisiologia da adaptação ao estresse salino
Escape, tolerância ou resistência
Adaptações morfológicas e anatômicas
Germinação - Propagação via vegetativa
Absorção, transporte e acumulação de íons - Metabólitos orgânicos e ajustamento osmótico
Eficiência de uso da água e fotossíntese
Outros fatores considerados na ecofisiologia das halófitas
Salinidade x Produção
Espécies para a agricultura salina
Cultivos biossalinos
Água do mar na agricultura biossalina
Aspectos técnicos e econômicos
Sustentabilidade
Exemplos de agricultura irrigada com água do mar
Referências
INTRODUÇÃO
Em nível global, a cada ano vem declinando a taxa de
aumento populacional, o que poderia ser alvissareiro,
considerando a necessidade de produzir alimentos e
suprir as demandas de tanta gente. Entretanto, tal
declínio em nada diminui as perspectivas sombrias para
o futuro, exigindo maior responsabilidade de governos e,
principalmente, maior compromisso dos organismos de
CT&I, em gerar novos conhecimentos para aumentar a
produção de alimentos. Mesmo com a queda de
prolificidade, a cada ano a população do planeta aumenta
cerca de 80 milhões de pessoas, sendo projetados pelas
Nações Unidas mais de 9 bilhões em 2050;
aproximadamente, 95% desse aumento ocorrerá em
países do Terceiro Mundo, onde justamente se
concentram os menos desenvolvidos, com deficiências de
água e alimento. A população mundial, em 01/01/2010,
era estimada em 6.793.593.686 habitantes (USCENSUS,
2010).
Em várias regiões do planeta, está aumentando a
dificuldade para se conseguir água, em termos
quantitativos e qualitativos, para satisfazer a demanda
sempre crescente da população; o problema é mais sério
na Ásia Ocidental e no Norte da África. Segundo
Ozturk et al. (2006), a crise por água é o maior desafio
a ser enfrentado pela humanidade; desde o início do
século passado, a demanda pelo precioso líquido tem
aumentado duas vezes mais que o crescimento da
população. Altas temperaturas, resultantes do
aquecimento global, e escassez de precipitações pluviais
e de águas de superfície têm provocado desertificação à
medida que os aquíferos e as águas subterrâneas se
tornam mais salinos, como resultado de bombeamento
crescente e da incorporação de sais. Em muitas áreas,
a salinidade de aquíferos do interior está aumentando,
atingindo taxas superiores a 16 g L-1 (20 dS m-1), chegando
a 20 g L-1 (25 dS m-1) em zonas costeiras (FIDA, 2004).
Aliás, extensas áreas do planeta são, naturalmente,
salinas ou têm sido salinizadas por ações antrópicas,
geralmente como consequência de práticas equivocadas
de irrigação (Pereira et al., 2002). Naturalmente,
ocorrem solos salinos ao longo da costa de continentes,
em estuários e em áreas salinas internas (‘Great Salt
Lakes’ nos Estados Unidos, Mar Morto em Israel,
‘Neusiedlersee’ na Áustria, dentre outros). À ação do
homem é atribuída a salinização de áreas em regiões
áridas e semi-áridas, manejando, inadequadamente, a
água em projetos de irrigação; civilizações antigas
desapareceram na Mesopotâmia (Tigris e Eufrates), na
China e na América pré-Colombiana; áreas foram
salinizadas, posteriormente no Norte da África, no rio
Indus - Paquistão, rio Ganges na Índia e no Vale de São
Joaquim - Califórnia (Choukr-Allah et al., 1996; Ozturk
et al., 2006).
A lição desastrosa da salinização parece não ter sido
apreendida totalmente pela humanidade, considerando a
continuidade de ocorrência do processo nos tempos
contemporâneos (Abdelly et al., 2008). Segundo
estimativas do Programa das Nações Unidas para o Meio
Ambiente, contidas em Jaradat et al. (2004), 20% das
terras agricultáveis e 50% das atualmente cultivadas
estão afetadas por sais.
Um dos problemas mais urgentes da sociedade atual é
encontrar suficiente água e terra para dar suporte à
necessidade de alimentos do mundo. A FAO (2005) estima
em 200 milhões de hectares a área adicional necessária a
produção de alimentos, até 2025, para alimentar tanta
gente. As terras de boa qualidade, passíveis de serem
cultivadas, agricolamente, cerca de 93 milhões de ha,
estão hoje cobertas por florestas, sendo difícil visualizar a
Biossalinidade e produção agrícola
190 Pedro D. Fernandes et al.
sua devastação para atender à demanda de alimentos. Em
contraste, água do mar é abundante, mares e oceanos
contêm, aproximadamente, 97% das águas; em muitos
locais, por características de solo e clima, as águas
superficiais e de poços rasos são, também, salinos.
Igualmente, solos salinos ocorrem em todo o globo, 43%
das terras do planeta são áridas ou semi-áridas, com cerca
de 15% (130 milhões de hectares), em áreas costeiras ou
de interior que poderiam ser cultivadas com água do mar
para produção de alimentos, preservando-se florestas e
destinando-se águas de boa qualidade para fins de uso
direto pelas populações (Glenn et al., 1998a, 1998b; Ozturk
et al., 2006).
Claramente, fica patente a necessidade de serem
incorporadas à agricultura terras marginais, como as
naturalmente salinas, as encharcadas, as areias de
desertos e as áreas costeiras arenosas. Desde o início da
década de 60, século passado, muitos cientistas vêm se
dedicando a estudos de reabilitação e funcionamento de
ecossistemas salinos, com a preocupação constante de
monitorar a acumulação de sais e mantê-los produtivos.
O conhecimento científico será, absolutamente, essencial
ao desenvolvimento de práticas adequadas ao manejo da
agricultura biossalina (Mohammad & Scanes, 2004;
Shahid & Hasbini, 2007; Toderich et al., 2008a ) .
Como agricultura biossalina entende-se o uso de
águas salinas, geralmente em solos salinos ou salinizados,
para o cultivo de espécies tolerantes ao estresse salino,
quando água e solos de boa qualidade se tornam
escassos. Na agricultura biossalina tem predominado o
uso de halófitas, espécies naturalmente adaptadas a
crescer e produzir em condições com alta concentração
de sais, tema a ter uma melhor abordagem em outros
subitens deste trabalho.
Caberá à agricultura biossalina um papel relevante na
produção de alimentos de origem vegetal ou animal. Tal
necessidade é mais patente quando se constata estar a
água doce se tornando escassa; segundo Hendricks &
Bushnell (2009) e Khan et al. (2009), os usos doméstico,
industrial e agrícola de água fresca estão aumentando tão
rapidamente que haverá escassez em todo o mundo.
Outro fator agravante foi detectado nas últimas décadas,
com a constatação de estarem se tornando
progressivamente salinas as águas superficiais e
subterrâneas, em muitas áreas agrícolas (Wilt & Oosten,
2000; Miranowski, 2004).
HALOFITISMO
Durante muito tempo, acreditou-se que a ocorrência
de halófitas em solos salinos tinha relação com uma
possível exigência dessas plantas por concentrações altas
de sais, particularmente sódio e cloreto, para seu
crescimento e desenvolvimento (Flowers et al., 1986;
Rozema, 1996). Posteriormente, vários pesquisadores
constataram não ser verdadeira tal interpretação, ao
verificarem que as halófitas não têm exigência por
concentrações altas de sais, mas vegetam em uma faixa
de concentração salina, específica para cada genótipo,
sem causar alterações em sua fisiologia e sem reduzir,
significativamente, seu crescimento (Orcutt & Nilsen,
2000; Ashraf et al., 2006).
Com a evolução das pesquisas, conhece-se,
atualmente, a importância do sódio na fisiologia das
halófitas, considerando prevalecer na maioria de suas
espécies, o mecanismo de fixação de CO2 do tipo C4, em
que o substrato orgânico básico do ciclo inicial de
carboxilação é o fosfoenolpiruvato, envolvendo a enzima
PEP-carboxilase. Epstein & Bloom (2006) citam ser Na
um micronutriente essencial para as plantas C4 e CAM,
por estar envolvido, diretamente,na reconstituição do
fosfoenolpiruvato. Com esse novo conhecimento,
entende-se a importância do sódio para as halófitas, mas
na concentração de um micronutriente, o que é muito
menor do que o conteúdo do elemento em águas e solos
salinos, onde ocorrem. Portanto, não há relação direta
entre concentrações altas de sais e sua exigência pelas
halófitas, mas o Na deve estar presente em seu habitat/
nicho ecológico. Visando a um melhor entendimento da
importância de Na para as halófitas, apresentamos na
Figura 1 os ciclos de carboxilação, típicos das plantas C4,
com explicações.
Figura 1. Ciclos de carboxilação das plantas C4, em que
se enquadra a maioria das halófitas, ocorrendo o
primeiro nas células do mesófilo e o segundo - Ciclo
de Calvin - em células da bainha vascular
191Biossalinidade e produção agrícola
Halofitismo ocorre em cerca de 1/3 das angiospermas
(classe mais importante para agricultura biossalina que as
gimnospermas) e cerca de 50% dos gêneros tolerantes a
sais pertencem a 20 famílias; entre as angiospermas
dicotiledôneas, a família Chenopodiaceae abrange a maior
parte das halófitas (20% delas), distribuídas, também, em
Aizoaceae, Caryophyllaceae, Cruciferae (Brassicaceae),
Compositae (Asteraceae), Leguminoseae e
Plumbaginaceae (O’Leary & Glenn, 1994; Abdelly et al.,
2008).
ECOFISIOLOGIA DAS HALÓFITAS
Em ecologia, o termo ‘nicho ecológico’ representa a
soma das características que determinam a posição e
função de uma espécie em um determinado ecossistema;
deve-se distinguir ‘nicho ecológico’ de ‘habitat’, sendo
este o local onde evolui a espécie, enquanto o ‘nicho’ é
a função desempenhada pelos indivíduos da espécie no
ecossistema. Entre as características determinantes, estão
fatores químicos e físicos, além de sua distribuição
espacial e temporal, todos eles requeridos para a
ocorrência e sobrevivência da espécie em um
determinado habitat, condicionando seu crescimento
(Larcher, 2000; Hans-Werner et al., 2008).
No habitat das halófitas, determinante para
caracterizar o seu nicho ecológico, são encontradas altas
concentrações de sais no solo e na água (Flowers et al.,
1986; Rozema, 1996; Orcutt & Nilsen, 2000). No Norte
da Holanda, por exemplo, o valor médio de concentração
de sais para ocorrência de Glaux maritima é de 8880
mg de NaCl L-1 (Rozema, 1978), considerado o ‘ótimo
ecológico’ em relação à característica de salinidade do
nicho dessa halófita; através de estudos hidropônicos
esse autor verificou não ser afetada a acumulação de
biomassa daquela espécie, até esse nível de NaCl,
significando que 0 – 8880 mg de NaCl L-1 é a faixa de
salinidade favorável, fisiologicamente, para ocorrência
de Glaux marítima; pelos novos conhecimentos sobre a
essencialidade de Na, como micronutriente, para essa
classe de plantas, esse elemento deve ter estado presente
no meio de estudos para suprir suas necessidades
fisiológicas.
Entretanto, a interpretação não é tão simples assim,
devendo ser, ainda, considerada a competição por espaço
com outras espécies. Na Figura 2 está esquematizada a
relação entre concentração de sais e crescimento de
plantas da espécie Glaux maritima, em que no eixo “y”
está representado o incremento de biomassa ou a
probabilidade de ocorrer uma determinada espécie numa
área, em função da concentração de sais no meio (eixo
“x”) (Rozema, 1996); o ‘ótimo ecológico’ corresponde à
concentração máxima de sais em que ocorre o máximo
de incremento de biomassa da espécie ou, em termos de
probabilidade, à concentração de sais no meio a partir da
qual é menos provável a sua ocorrência. Sob tais
condições de salinidade, dificilmente uma glicófita teria
condições de vegetar, o que explica ser considerado
‘ótimo’ para a halófita, por não ter que competir com
outras espécies.
Figura 2. Relações entre incremento de biomassa ou
probabilidade de ocorrência de uma espécie (eixo “y”)
e aumento da concentração de sais no meio (Fonte:
Adaptado de Rozema, 1996)
Ecofisiologia da adaptação ao estresse salino
São variadas as adaptações das plantas ao meio
salino, razão de estudos da ecofisiologia, abrangendo
desde mecanismos de ordem fenológica, morfológica e
fisiológica, passando, também, por eficiência de uso de
água, aspectos bioquímicos, biomoleculares e genéticos
(Arzani, 2008). As halófitas desenvolveram mecanismos
diversos para se adaptar a ambientes com altas
concentrações de sais. Algarie et al. (2007) destacam três
adaptações principais: acumulação de osmólitos,
controle do fluxo de água no interior da planta e a
manutenção da homeostase iônica. Em algumas
halófitas, enzimas exercem, também, importante função,
fazendo com que sejam menos sensíveis ao estresse
salino (Ghosh et al., 2006)
Conhecimentos sobre alguns desses itens serão
abordados em outros capítulos deste livro. No caso
presente, pretende-se tecer considerações sobre tais
aspectos, quando diretamente relacionados ao meio de
ocorrência de espécies vegetais (ecofisiologia), ou seja,
nos casos de uso de água com altas concentrações de sais
na agricultura biossalina.
Escape, tolerância ou resistência
Hans-Werner et al. (2008) usam os termos escape
(‘fuga’) e tolerância para aspectos específicos de
PARA SER
SUBSTITUÍDA
192 Pedro D. Fernandes et al.
respostas das plantas ao estresse. Como exemplos de
escape têm-se os casos de plantas anuais que completam
o seu ciclo no curto tempo de condições climáticas
favoráveis, evitando as estações mais secas, e os casos
de plantas com raízes profundas (Prosopis e Tamarix,
por exemplo), capazes de absorver água do subsolo,
onde, geralmente, são mais baixos os teores de sais. O
termo escape ou ‘fuga’ se aplica, também, aos casos em
que o vegetal protege os seus tecidos do efeito do
estresse; em algumas halófitas, é o caso de prevenir a
entrada de sal nos tecidos da planta, conhecido como
exclusão de íons. A resistência é mais abrangente,
decorrente da combinação de vários mecanismos de
escape e de tolerância. O escape (evitar) contrasta com
o termo tolerância, por se relacionar este último à
presença do fator antiestressante dentro da planta; no
caso de estresse hídrico, ocorre tolerância à dessecação
dos tecidos e, no estresse salino, há tolerância à alta
concentração de sais nos tecidos das halófitas.
Bem conhecido de todos os estudiosos, as plantas
variam muito a sua tolerância à salinidade, com
diferenças entre espécies, dentro de genótipos de uma
mesma espécie e, até mesmo, entre estádios de
desenvolvimento de um mesmo genótipo (Tester &
Davenport, 2003; Hendricks & Bushnell, 2009). Em
outras palavras, a sensibilidade ao estresse salino tem
sido identificada como um fenômeno específico a um
estádio de desenvolvimento da planta, podendo variar
em outros estádios (Orcutt & Nilsen, 2000; Ashraf et al.,
2006; Ahmed et al., 2008). Ainda mais, em cada estádio
de desenvolvimento, a tolerância à salinidade é
controlada por mais de um gene e altamente influenciada
por fatores ambientais (Flowers, 2004; Flowers &
Flowers, 2005; Munns, 2005; Ozturk et al., 2008).
Entre as adaptações ao estresse salino, relacionadas
a aspectos de ecofisiologia, já foram identificados vários
mecanismos, com destaque para os de natureza
morfológica e anatômica, abscisão (descarte) de tecidos
e órgãos, ajustamento osmótico e metabólitos orgânicos,
suculência e germinação/multiplicação via vegetativa.
Adaptações morfológicas e anatômicas
As adaptações das halófitas podem variar em
natureza, grau ou eficácia, dependendo da espécie e,
também, do habitat. Há certo grau de plasticidade no
efeito da salinidade sobre as plantas, em diferentes
condições ambientais, dependendo da severidade do
estresse (Batanouny, 1996; Khan & Weber, 2006)
Uma das adaptações de ordem morfológica é a
redução de área foliar, quer pela formação de um menor
número de folhas, quer pela redução de seu tamanho ou
por abscisão foliar (Khan & Weber, 2006; Taiz & Zeiger,
2008). Algumas halófitas descartam as folhas mais
velhas quando estão repletas de sais; o excesso de sais
vai sendo acumulado nas folhas mais velhas, ao mesmo
tempoem que contribui para tornar mais negativo o
potencial osmótico das células e consequente aumento
na retenção de água nos tecidos; enquanto
compartimentaliza os sais nas folhas mais velhas, novas
folhas são formadas sem problemas de aumento na
concentração de sais e suprem a planta de
fotoassimilados, por sua atividade fotossintética maior, até
passarem a servir de estoque de sais, quando novas
folhas passam a desempenhar aquela importante função
(Gorham, 1996; Yensen, 2006). A acumulação de sódio
nas folhas mais velhas é uma consequência, também, da
saída de potássio dos seus tecidos (agindo como fonte),
translocando-se para as folhas novas em formação
(dreno).
Glândulas de sal - Em diversas espécies, a adaptação
consiste na formação de glândulas de sal nas folhas,
através das quais excretam sais, uma forma de controlar
o seu excesso no interior das células. As glândulas são
formações frouxas de células, com espaço intercelular
mais aberto do que geralmente ocorre nos outros tecidos
(Mohr & Schopfer, 1995); a solução flui para o espaço
entre as células e daí para uma abertura na cutícula, onde
se evapora a água, cristalizando-se os sais na superfície
da folha, sendo lavados pelas chuvas ou pela irrigação.
A estrutura da glândula de sal é similar dentro de uma
mesma espécie e, com raras exceções, também nas
espécies de uma mesma família, mas com variações
entre famílias. O tipo mais simples é encontrado nas
Poáceas (gramíneas) e os mais complexos - glândulas
multicelulares - foram identificados nos gêneros
Limonium, Limoniastrum e Distichlis (Figura 3) e na
espécie Cressa cetica. O número e localização das
glândulas de sal também variam: em Limoniastrum
monopetalum, Batanouny & Sitta (1979) encontraram
1955 glândulas por cm2 na face adaxial e 2315 cm-2 na
abaxial das folhas; na espécie Limonium delicatulum os
autores Batanouny et al. (1992) registraram 2022 e 2930,
respectivamente.
A secreção de sais contribui para a adaptação da
planta à salinidade de forma quantitativa e qualitativa;
quantitativamente, quando o status de sal na folha
alcança um limite máximo tolerável, sendo a excreção
de sais fundamental para a sobrevivência da planta;
qualitativamente, por contribuir para o balanço iônico
das folhas, quando fica alterada a relação entre íons
essenciais e tóxicos, secretando o que estiver em excesso
(Hans-Werner et al., 2008).
A taxa de secreção de sais é afetada por inúmeros
fatores, com destaques para concentração e natureza de
193Biossalinidade e produção agrícola
Tabela 1. Plantas que excretam sais através de glândulas salinas encontradas em folhas
Fonte: Gorham (1996)
Figura 3. Extrusão de sais de glândulas de sal, localizadas
no caule de Distichlis palmieri. Fonte: MBARI (2005)
íons no meio, luz, temperatura, balanço hídrico na planta,
umidade relativa e presença de metabólitos inibidores,
dentre outros. A eficácia da excreção através de
glândulas depende de condições que impeçam a sua
reabsorção pela cutícula. Na Tabela 1 consta uma relação
de espécies em que é comum a excreção de sais através
de glândulas salinas nas folhas.
Pelos vesiculares - Além de glândulas, os sais podem
ser acumulados em formações especiais, tipo tricomas,
que se desenvolvem na epiderme de caules e folhas,
denominadas de células vesiculares ou pelos vesiculares,
comuns em alguns gêneros de Chenopodiaceae,
especialmente em espécies de Atriplex (Mohr &
Schopfer, 1995; Hans-Werner et al., 2008; Ahmed et al.,
2008) e espécies de Salsola, Chenopodium, Obione,
Halimione e em Mesembryanthemum crystallinum
(Figura 4) (Luttge et al., 1978; MBARI, 2005; Agrarie
et al., 2007). As vesículas se caracterizam por um grande
vacúolo central, em que podem se acumular
componentes inorgânicos (sódio, cloreto) e orgânicos,
como flavonoides e betacianinas (Steudle et al., 1977;
Vogt et al., 1999); açúcares compatíveis com álcoois,
pinitol e seus precursores inositol e ononitol (Bohnert et
al., 1995; Nelson et al., 1998). As vesículas, além de
participarem na regulação do sequestro de íons e
regulação das relações hídricas nas células, atuam,
também, no controle dos níveis de malato em células do
mesófilo de plantas CAM (Rygol et al., 1989; Agarie et
al., 2007).
As vesículas podem se romper ou se destacar das
folhas, reduzindo o conteúdo salino da planta.
Comparadas com as glândulas salinas, as células
vesiculares têm uma ação comparativamente menor, mas
são particularmente efetivas em proteger folhas jovens,
em expansão.
A descarga de sais em vacúolos de células vesiculares
pode, efetivamente, reduzir o fluxo de sais para tecidos
fotossintetizantes ativos, em plantas se desenvolvendo
em meio de alta salinidade. Batanouny (1996) se refere
194 Pedro D. Fernandes et al.
à concentração de sais 60 vezes superior em pelos
vesiculares de Helimione portulacoides, em relação às
células do mesófilo circundante; conforme o autor, uma
poderosa bomba de sais deve operar entre as células
vesiculares e as do mesófilo, para garantir a alta
diferença de gradiente entre ambos os tecidos.
Suberização de cutículas e formação de cera - Outro
fator que limita a entrada de sais com o fluxo da
transpiração é a prevenção à perda de água, através da
suberização de cutículas e da formação de cera na
superfície foliar, comuns em halófitas (Flowers et al.,
1986; Yensen, 2006), isto é, reduzindo-se a transpiração,
menos sais entrarão pelas raízes. Tais formações têm
importante função, também, em prevenir a reabsorção de
sais de glândulas salinas ou de vesículas.
Abscisão de órgãos e tecidos – A abscisão (descarte)
de órgãos e tecidos é, também, um dos importantes
mecanismos de adaptação das plantas ao meio salino,
fato comum em Juncus spp e em folhas suculentas de
Suaeda spp. As folhas, quando estão lotadas com íons
indesejáveis, são descartadas (‘shedding’), contribuindo,
também, para a redução da área foliar, resultando em
menor perda de água através da transpiração, importante
nas estações de déficit hídrico (Yensen, 2006).
Além do descarte de folhas, em Atriplex podem
ocorrer seca de ramos e do córtex do caule que, após
morte das células, se desprendem da planta (Batanouny,
1996); em ambos os casos, os tecidos são carregados de
íons, contribuindo para o seu descarte, diminuindo a
concentração de sais no vegetal.
Suculência – A exposição das espécies halófitas ao
ambiente salino resulta em numerosas mudanças
estruturais nas plantas, destacando-se, dentre elas, a
suculência, caracterizando-se por: maior espessura das
folhas, células maiores, especialmente as do parênquima
esponjoso, menor espaço intercelular, maior elasticidade
da parede celular, desenvolvimento de tecidos
estocadores de água, menor relação entre superfície/
volume, baixo conteúdo de clorofila e menor número e
menores estômatos por unidade de área (Batanouny,
1993; Ahmed et al., 2008; Hans-Werner et al., 2008).
Suculência tem o efeito de diluição dos íons dentro das
células, o que possibilita que as halófitas convivam com
altas concentrações de sais em parte de seus tecidos.
Dois tipos de suculência têm sido distinguidos em
halófitas: suculência mesomórfica e suculência
xeromórfica. Na mesomórfica, típico das hidrohalófitas,
todas as células das folhas, inclusive as da epiderme, são
suculentas e é baixo o número de estômatos por unidade
de área; as plantas do tipo xeromórfico, usualmente,
vegetam em condições de alto estresse hídrico e são
caracterizadas por terem mesófilo com células grandes
e suculentas, grande número de estômatos e um sistema
vascular altamente lignificado (Batanouny, 1993). A
seiva orgânica das suculentas xeromórficas, geralmente,
contém mais ácidos orgânicos que a seiva das
mesomórficas, em que predominam íons inorgânicos.
O cloreto de sódio tem sido considerado o sal mais
eficiente em promover suculência. Decréscimo em
suculência, associado ao aumento de características
xeromórficas, foram observados em plantas expostas a
sulfato de sódio. Chapman (1974) cita haver uma relação
entre concentração de Cl-, SO42- e o grau de suculência,
em halófitassuculentas típicas, com prevalência mais
favorável do cloreto.
Germinação - Propagação via vegetativa
As sementes das halófitas sobrevivem em solos
altamente salinos (Rozema, 1996; Atia et al., 2006), mas
só germinam em condições de maior diluição dos sais,
(A)
(B)
Figura 4. Planta florida de Mesembryanthemum crystallinum
(A) com pelos vesiculares no caule (B). Fonte: MBARI
(2005)
195Biossalinidade e produção agrícola
em épocas coincidentes com precipitações pluviais;
fatores diversos, como vento e animais, dentre outros,
podem dispersá-las em áreas diversas, propiciando a
germinação das que forem depositadas em solo com
menor concentração de sais.
As fases de germinação e de crescimento das
plântulas, em geral, são as mais sensíveis ao estresse
salino (Tester & Davenport, 2003; Atia et al., 2006; Liu
et al., 2006). Estabelecidas, após condições favoráveis
para germinar, as halófitas são favorecidas por baixa
competição com outras espécies, devido os fatores do
ambiente em que poucos genótipos sobrevivem; caso
não fosse salino o meio, as halófitas não teriam como
competir com glicófitas, na fase inicial de
estabelecimento. Esta interpretação é útil para se
compreender melhor o conceito ‘ótimo ecológico’,
abordado nas relações entre incremento de biomassa e
aumento de concentração de sais no meio, apresentado
na Figura 2.
Fato comum a muitas espécies não domesticadas, nas
halófitas a germinação das sementes se distribui no
tempo, em um mesmo habitat, e é afetada pelo conteúdo
de cloreto na casca que as envolve, bem como pelo seu
grau de polimorfismo. Muitas espécies de Atriplex
contam com unidades de dispersão polimórficas; como
exemplo, Atriplex hortensis tem quatro tipos de flores,
cada uma resultando em frutos de cores e formas
diferentes; as sementes de Atriplex dimorphostegia
diferem em tamanho e variam na germinação (Liu et al.,
2006; Ahmed et al., 2008).
Digno de atenção, também, são os resultados
divulgados por Batanouny (1993), sobre a importância
da origem das sementes para a germinação de Limonium
pruinosum, Alhagi maurorum, Prosopis farcta e
Phragmites australis; nessas espécies, taxas mais altas
de germinação foram obtidas quando as sementes eram
provenientes de plantas sob condições de halofitismo
(desenvolvendo-se em altas concentrações de sais), em
comparação com a germinação obtida de sementes
originadas das mesmas espécies, produzidas em plantas
vegetando sem estresse salino; contudo, o autor cita que
tal conhecimento não é válido para todas as espécies
vegetais.
Em mangues, as condições não são favoráveis à
germinação de sementes, desenvolvendo algumas
espécies mecanismos especiais de propagação. Foi
constatado em espécies de Rhizofora, Bruguiera e
Avicennia o fenômeno de viviparidade, isto é, a semente
germina ainda na planta e o seedling, enquanto ainda
está ligado à planta mãe, desenvolve um longo
hipocótilo, garantindo-lhe a ancoragem no solo, para
depois se desprender da planta (Batanouny, 1996).
Em relação à propagação vegetativa, esta é a principal
via de multiplicação de muitas halófitas, especialmente,
Limonium vulgare, Limonium humile e Tamarix aphylla;
uma característica vantajosa é a formação de raízes
adventícias, fundamental para a formação dos novos
indivíduos (Hans-Werner et al., 2008).
Nas espécies de halófitas, Aeluropus littoralis,
Prosopis farcta e Tamarix aphylla, a multiplicação
vegetativa é de grande importância, por se
desenvolverem rebentos (‘runners’), ligados à planta
mãe, formando raízes à medida que vão se afastando do
ponto inicial de sua emissão; essas raízes são
dependentes da planta mãe, na absorção de água e de
íons, até atingirem uma camada do solo com menor
concentração de sais, onde se tornam independentes,
originando novas plantas (Pollak & Waisel, 1972); isso
ajuda as novas plantas, formadas via vegetativa, a
aprofundar suas raízes, atravessando os horizontes de
concentração mais alta de sais, enquanto estão
dependentes da planta matriz.
Toda essa gama de variações é importante,
ecologicamente, para a adaptação das espécies à
salinidade.
Absorção, transporte e acumulação de íons -
Metabólitos orgânicos e ajustamento osmótico
Embora seja motivo de controvérsias, o efeito maior
da salinidade sobre o crescimento vegetal deve-se mais
à toxicidade dos sais acumulados nas células que ao
efeito osmótico. Há, contudo, diferenças consideráveis
entre espécies, entre genótipos de uma mesma espécie,
bem como, entre estádios de desenvolvimento e,
também, entre órgãos e células de uma mesma planta,
quanto aos níveis de concentração interna de sais
capazes de causar toxidez (Hans-Werner et al., 2008;
Hendricks & Bushnell, 2009).
Outra questão é sobre qual o mais tóxico, se sódio ou
cloreto, quando em excesso; em glicófitas, as evidências
são para o sódio, principalmente em trigo, segundo
resultados obtidos por Kingsbury & Epstein (1986); em
halófitas, o crescimento das suculentas pode ser inibido
pelo excesso de potássio na ausência de sódio e a
maioria das halófitas tolerantes à salinidade acumula
altas concentrações de sódio e cloreto em seus tecidos
(Fricke & Peters, 2002; Ahmed et al., 2008).
Vários autores citam que regular a absorção de sais
é uma das características mais importantes para a
tolerância à salinidade das plantas (Tester & Davenport,
2003, Abdelly et al., 2006; Izzo et al., 2008).
Os sais chegando à parte aérea, através do fluxo de
seiva inorgânica, não são distribuídos uniformemente
entre as folhas e não seguem, obrigatoriamente, o fluxo
196 Pedro D. Fernandes et al.
da transpiração (Izzo et al., 2008). Um dos mecanismos
de tolerância à salinidade consiste na redistribuição dos
sais, em toda a planta, de modo a evitar a sua
concentração em folhas novas e naquelas com altas taxas
de fotossíntese e, também, nos frutos em início de
formação (Khan et al., 2000; Zhang & Blumwald, 2001).
Para melhor entendimento desse processo, foi
fundamental a evolução do conhecimento, quando se
observou haver fluxo de íons entre xilema e floema (Taiz
& Zeiger, 2008). Em folhas de Puccinellia peisonis foi
constatada a formação de um tipo de endoderme, com
suberização de células, acumulando-se o sódio em
vacúolos da bainha vascular, sem chegar, portanto, às
células do mesófilo (Gorham, 1996; Blumwald et al.,
2000).
A acumulação de sais em vacúolos é,
particularmente, evidente em dicotiledôneas halófitas do
gênero Salicornia e Suaeda, plantas com folhas
suculentas, compostas por células grandes, nas quais o
vacúolo ocupa a maior parte de seu volume. Nessas
plantas, a concentração de sódio nas folhas (mais
particularmente nos vacúolos) pode exceder 1.000 mol
m-3, enquanto a concentração de potássio fica em torno
de 40 mol m-3. Tal comportamento raramente é visto em
gramíneas e outras monocotiledôneas que tenham
células menores e mais rígidas (menos expansíveis), com
exceção de Triglochin maritimum (NRCS/USDA,
2005). Aliás, como já abordado em um dos parágrafos
anteriores, a suculência é um dos mecanismos de
adaptação ao estresse salino, uma forma de diluir os sais
no citossol; o volume da célula aumenta, diminuindo a
concentração dos íons no protoplasto (Larcher, 2000;
Hans-Werner et al., 2008).
Espécies das famílias Chenopodiaceae e
Mesembryanthemaceae ajustam o potencial osmótico
das raízes por grande acumulação de íons sódio e
cloreto, compartimentalizados em vacúolos (Albert &
Popp, 1977; Agrarie et al., 2007). Em outras espécies, o
ajustamento osmótico ocorre através da síntese de
compostos orgânicos de baixo peso molecular,
denominados de solutos compatíveis (Hasegawa et al.,
2000; Hans-Werner et al., 2008; Izzo et al., 2008).
Em geral, plantas crescendo sob condições de
salinidade mantêm altas concentrações de substâncias
osmoticamente ativas nas células, uma forma de garantir
a absorção de água do meio em que vegetam, no qual é
muito negativo o potencial hídrico da solução do solo,
decorrente do componente osmótico; o ajustamento se
dá por metabólitos, com destaque para ácidos orgânicos
e açúcares, além de íons, principalmenteNa+ e Cl–,
conforme Hasegawa et al. (2000), Hans-Werner et al.
(2008).
Foi elemento chave, para se entender a tolerância das
plantas superiores à salinidade, a descoberta de serem
muitas enzimas inibidas por altas concentrações de sais
(Greenway & Osmond, 1972; Blumwald et al., 2000;
Ashraf & Foolad, 2007). Em halófitas, as enzimas
citoplasmáticas são protegidas de concentrações salinas
altas, através do sequestro do excesso de sais no
vacúolo, livrando organelas vitais do protoplasma desse
contato direto (Munns et al., 2002). A pressão osmótica
(e o volume) do citoplasma é garantida pela acumulação
de metabólitos, compatíveis com as atividades
enzimáticas (osmólitos compatíveis); citam-se, dentre
eles, os carboidratos (trealose, frutose, sacarose,
frutanos), polióis (glicerol pinitol, sorbitol, manitol, ornitol),
compostos de amônio quaternários ou derivados de
aminoácidos (prolina, glicina, glicina-betaína) e o
potássio (K+) (Hasegawa et al., 2000; Arzani, 2008); o
tipo de soluto produzido depende do genótipo, mas em
geral, uma espécie produz no máximo dois ou três deles.
Segundo Ashraf & Harris (2004), as vias enzimáticas
adotadas pela planta para adaptação ao estresse podem
ser mais importantes que a acumulação do metabólito,
em si.
Com relação à prolina, no início foi considerada um
importante metabólito para o processo de ajustamento
osmótico, especialmente nas plantas que não
acumulavam íons inorgânicos. Com a evolução das
pesquisas, ficou constatado, entretanto, que a quantidade
de prolina acumulada não poderia ser considerada como
um bom fator para diagnóstico de tolerância à salinidade,
em todos os grupos de plantas; além do fator genético,
a quantidade de prolina varia durante o dia, por sua
estreita relação com as condições hídricas dos órgãos
transpirantes (Khan & Weber, 2006; Yensen, 2006;
Hans-Werner et al., 2008). Por exemplo, Batanouny et
al. (1985) encontraram valores de prolina, em
Sporobolus virginicus, variando de 20 µ moles g-1 às 6
horas da manhã a 45,2 µ moles g-1 às 17 h.
Em alguns genótipos, a concentração dos solutos no
citoplasma é muito superior à real necessidade da célula,
uma clara evidencia de protegerem as enzimas dos
efeitos das altas concentrações de sais (Hans-Werner et
al., 2008; Taiz & Zeiger, 2008). Segundo Munns (2005),
quando presentes em concentrações ligeiramente
superiores às necessidades da célula, os metabólitos têm
função protetora e quando em concentrações muito altas,
a função é de osmorregulação.
Segundo Tester & Davenport (2003) e Mansour &
Salama (2004), na produção de solutos orgânicos, para
se adaptarem ao estresse salino, as plantas gastam
energia, com consequências na redução da fitomassa
produzida e esse dispêndio energético é maior que o do
197Biossalinidade e produção agrícola
ajustamento osmótico, através da compartimentalizaçao
de íons; na produção dos solutos, grande proporção do
carbono assimilado é desviada, representando cerca de
10% do peso total da planta, segundo Hans-Werner et
al. (2008) e Ashraf & Foolad (2008).
Outro fator fisiológico, a considerar na tolerância de
uma planta ao estresse salino, refere-se à velocidade com
que os sais que chegam às folhas são incorporados às
células, uma vez que as enzimas de genótipos tolerantes
ao estresse salino têm a mesma sensibilidade à presença
de sais que as de espécies glicófitas; caso haja demora
na incorporação, os sais ficarão durante um tempo mais
longo no apoplasto (parede celular e espaços
intercelulares), com sérios problemas osmóticos ao
tecido foliar, resultando em plasmólise das células
(Muhling & Lauchli, 2002; Fricke & Peters, 2002; Izzo
et al., 2008). Na célula, por sua vez, a concentração de
sais no citossol não poderá ultrapassar 100 mM, sob
pena de injúrias a diversas organelas, desnaturação de
proteínas e de serem inibidas muitas enzimas (Munns,
2002); o caminho é a compartimentalização dos sais em
vacúolos ou sua extrusão através de glândulas ou
vesículas celulares (Figuras 3 e 4).
A compartimentalização de íons nos vacúolos deve
ser considerada, também, como um mecanismo de
acumulação de sais em partes da planta, como súber do
caule e partes mais externas de frutos (evitando prejuízos
ao embrião). Em frutos de coqueiro irrigado com águas
salinas de até 15 dS m–1, Ferreira Neto et al. (2002;
2007b) encontraram maior concentração de Na em
cascas do coco que no endosperma líquido.
Pode ocorrer, também, exclusão de íons diretamente
de tecidos da planta, através de substâncias voláteis,
principalmente na forma de clorometano, bromometano
ou iodometano (Wuosmaa & Hager, 1990).
Eficiência de uso da água e fotossíntese
Vale tecer considerações sobre ‘eficiência de uso da
água’, considerando-se a relação entre a quantidade de
água transpirada e a quantidade de CO2 fixada na
fotossíntese, resultando em aumento da fitomassa. Como
o fluxo de sais para a parte aérea é função da taxa
transpiratória, um aumento na eficiência de uso da água
pode retardar a acumulação de sais nas folhas, segundo
Gorham (1996), já detectado em algumas espécies da
família Mesembryanthemaceae; a fixação do CO2 por
essas plantas à noite, favorece uma maior eficiência de
uso da água, decorrente de queda na taxa transpiratória.
Da mesma forma, o metabolismo de plantas C4 se
reflete em menor transpiração e menor bombeamento de
sais para o interior das folhas, por sua própria natureza
de maior eficiência de uso da água (Mohr & Schopfer,
1995; Mahmoudi, et al., 2008; Taiz & Zeiger, 2008).
O metabolismo de fixação do CO2 na fotossíntese de
plantas tolerantes a sais é variável, com predominância
do ciclo comum às plantas C4, sendo exemplo típico as
espécies de Atriplex. Entretanto, têm sido observadas,
em plantas tolerantes a sais da família
Mesembryanthemaceae, alterações no metabolismo do
CO2, variando de C3 ao metabolismo ácido das
crassuláceas (CAM), uma adaptação fotossintética
dependendo das condições do meio (Flowers et al.,
1986; Ungar, 1991; Winter & Holtum, 2005).
A salinidade diminui a fixação de CO2, por afetar a
abertura dos estômatos e a eficiência do aparato
fotossintético (Hans-Werner et al., 2008; Taiz & Zeiger,
2008), decorrente da quebra da homeostase hídrica e
iônica, em nível celular e em toda a planta (Zhu, 2001;
Izzo et al., 2008); como consequência, reduz-se a
expansão celular e a área foliar disponível para a
fotossíntese. Nas halófitas, mecanismos de proteção são
desenvolvidos pelas plantas, para contornar tais
problemas. Agarie et al. (2007), por exemplo, estudando
a importância da formação de pelos (tricomas) na
epiderme de Mesembryanthemum crystallinum ,
verificaram que os mesmos contribuem para a suculência
das plantas, como reservatórios de água, e para a
tolerância à salinidade, pelo sequestro de íons e
manutenção de homeostase nos tecidos
fotossinteticamente ativos.
Outros fatores considerados na ecofisiologia das
halófitas
Em seu nicho, as halófitas enfrentam, além do
estresse salino, outros fatores decorrentes das
características do habitat: hipoxia, associada à toxicidade
de sulfetos e desarranjos nutricionais; períodos de
inundação e de deposição de solos ou areia; períodos de
estresse hídrico, dentre outros (Khan & Weber, 2006).
Entre as mais promissoras halófitas estão árvores e
arbustos tropicais, coletivamente denominados de
mangroves (plantas de mangues), algumas das quais
sobrevivem, diariamente, a flutuações de alguns metros
do nível da água do mar; no outro extremo, plantas das
várias espécies de Atriplex sobrevivem em áreas
desérticas à alta salinidade e a secas prolongadas (Glenn,
1998a, 1998b).
Em zonas áridas e semi-áridas, o estresse salino é
agravado pela falta de água, na maior parte do ano;
quando ocorrem chuvas, os níveis de salinidade variarão
diária, mensal ou sazonalmente, dependendo da
quantidade e frequência das precipitações. Como
consequência, a salinidade raramente é uniforme em um
terreno, variando no perfil do solo, geralmente com
valores mais altos de CE nas camadas superiores, devido
198 Pedro D. Fernandes et al.
à evaporaçãoda água (Levy et al., 2003). A salinidade
varia, também, espacialmente, podendo ocorrer em uma
área, circundando solos com valores de CE
relativamente baixos (Souza et al., 2008; Shahid et al.,
2009).
SALINIDADE X PRODUÇÃO
A pressão por água de boa qualidade vem
forçando o uso das consideradas marginais,
requerendo o desenvolvimento de tecnologias,
visando à dessedentação de pessoas e de animais e
produção de alimentos, condições indispensáveis à
garantia de vida.
Para alimentar a população mundial que cresce a cada
segundo, deverão ser desenvolvidas tecnologias que
garantam a produção sustentável de alimentos de origem
vegetal e animal. Os cientistas terão a missão de explorar
os recursos naturais, garantindo a sustentabilidade, sem
agredir o meio ambiente, e deverão incorporar ao
processo produtivo as áreas naturalmente salinas e as
salinizadas pelo homem, ao longo da história.
A possibilidade de utilização de águas de qualidade
marginal liberará água doce para beber e a identificação
e obtenção de genótipos tolerantes a sais abrirão
perspectivas para produção de alimentos, para consumo
direto da população e para alimentação animal, gerando
proteínas para uso humano, além da produção de outros
bens de origem vegetal.
A utilização de água salina para produção de
alimentos requererá estudos de novos ‘designs’ e de
manejos mais apropriados de sistemas de irrigação.
No tocante a plantas, há uma divisão entre as que
toleram a salinidade do solo e da água, denominadas de
halófitas, e as que são sensíveis ao estresse salino, as
glicófitas (Taiz & Zeiger, 2008), já mencionadas em itens
anteriores. Com base em abordagens contidas na
literatura especializada (Rozema, 1996; Yensen, 2006;
Hamed et al., 2008; Hans-Werner et. al., 2008), dividimos
as halófitas em dois grupos: (i) espécies halófitas de
origem, as que evoluíram sob condições permanentes de
alta salinidade, e (ii) halófitas facultativas, abrangendo
espécies evoluídas em ambientes sujeitos a variações na
concentração de sais, durante parte das estações de
crescimento/desenvolvimento.
Em função da salinidade da água, podem ser
distinguidos quatro níveis de agricultura salina (ULPGC,
2005):
a - agricultura em baixa salinidade (concentração de
sais < 1,5 g L-1);
b - agricultura em média salinidade (1,5 a 15 g L-1);
c - agricultura em salinidade alta (15 a 25 g L-1);
d - agricultura com uso de água do mar (> 25 g L-1).
É importantíssimo o estabelecimento inicial da planta,
coincidindo com período de chuvas, por serem, em geral,
críticas as fases de germinação e início de formação do
sistema radicular; se a planta sobrevive na fase inicial,
aumentam as chances de sobrevivência nas estações
seguintes (Tester & Davenport, 2003; Atia et al., 2006;
Liu et al., 2006). Além do efeito favorável de chuvas,
lixiviando sais, outras práticas, altamente recomendáveis
na agricultura salina, são: cobertura morta para
conservar a umidade e diminuir a evaporação; semeio e
plantio em camalhões; irrigações com lâminas pequenas,
mas frequentes; rotação de culturas, explorando as
diferenças nutricionais entre genótipos. Drenagem e
lixiviação são as principais providências para manter a
produtividade do solo em agricultura salina irrigada.
Mesmo nos níveis de salinidade mais alta, objetiva-se
obter um benefício mínimo que compense o balanço de
energia e os custos e cuja atividade tenha
sustentabilidade, sem causar impactos adicionais ao
meio ambiente. Como benefícios, podem ser
consideradas utilidades as mais diversas, a começar por
produção de alimentos, forragens, óleos, ceras,
bioprodutos para a farmacologia e uso industrial, flores
(inclusive secas) e folhagens ornamentais, bioenergia e
paisagismo, além de recuperação de áreas degradadas e
sequestro de carbono.
Espécies para a agricultura salina
É limitado o conhecimento desenvolvido em
agricultura salina. Um paradoxo, pois a literatura sobre
halófitas é extensiva, mas a utilização desse
conhecimento é mínima. Um exemplo disso está no fato
de os programas de desenvolvimento da agricultura
convencional terem, em geral, como foco o uso de boa
terra, culturas especializadas glicófitas e manejo de
irrigação com água de boa qualidade, sem incluir o uso
de halófitas sob condições salinas.
São muitas as espécies adaptadas à salinidade, com
graus variados de tolerância, dependendo dos habitats e
nichos em que evoluíram. Na Tabela 2 constam
informações sobre tolerância à salinidade, registradas em
trabalhos conduzidos pelo NIAB (Nuclear Institute for
Agriculture and Biology) do Paquistão. Antes, porém,
destacamos alguns genótipos, com maiores
potencialidades econômicas, indicados por autores
diversos: Atriplex spp (erva sal – há 36 espécies de
Atriplex – Huxley, 1992) Distichlis palmeri (capim sal),
Salicornia spp (‘glasswort’), Suaeda spp (‘sea blithe’)
e Batis spp (DaSilva, 2002; Yensen, 2006; Khan &
Weber, 2006); Suaeda fruticosa (Khan et al., 2000);
Kochia scoparia (Kafi & Jami-Al-Ahmad, 2008); Batis
199Biossalinidade e produção agrícola
marítima e Crithmum maritimum (Hamed et al., 2008);
Atriplex lentiformis (Al-Attar, 2002); Atriplex
nummularia (Glenn et al., 1998b); Atriplex halimus
(Ahmed et al., 2008); Kosteletzia virginica (Ruan,
2008); Panicum turgidum (Khan et al., 2009); Distichlis
palmieri, Distichlis spicata, Sporobulus virginicus e
Sporobulus airoides (Huxley, 1992; Al-Attar, 2002);
Cakile marítima (Debez et al., 2006); Salicornia
bigelovi (Al-Attar, 2002).
muito utilizada em estudos de fisiologia vegetal e é uma
das indicadas para trabalhos de recuperação de áreas
salinizadas (Kholodova et al., 2002).
Uma curiosidade é haver genótipo de arroz,
classificado como halófita; Dastidar et al. (2006), por
exemplo, identificaram uma espécie de arroz selvagem,
classificada como Porteresia coarctata (Roxb.) Tateoka,
espécie halofítica, isolando e caracterizando, por meio de
estudos bioquímicos, aminoácidos relacionados à
tolerância ao estresse salino.
Como complemento, estão listadas na Tabela 3
informações sobre a tolerância à salinidade, ao
encharcamento e à seca de diversas espécies de
diferentes portes (arbóreas, arbustivas e gramíneas),
muito úteis para as atividades relacionadas à agricultura
biossalina.
Em síntese, são muitos os exemplos de cultivos
apropriados para condições de salinidade, a depender
do nível de concentração de sais. Considerando-se
glicófitas, quando a concentração de sais na água de
irrigação está abaixo de 15 g L -1, as espécies
recomendadas são: arroz, fava (Vicia faba) trigo,
aveia, sorgo, colza, cana, espinafre, beterraba
açucareira (Beta vulgaris ssp vulgaris), figo, uva e
algodão; para níveis mais altos de salinidade, podem ser
cultivadas tamareira, coco, capins, cereja selvagem,
sena, beterraba de praia (Beta vulgaris ssp maritima).
Plantas diversas de mangues e halófitas em geral, são
capazes de suportar condições hostis, principalmente
quando a única fonte de água é de má qualidade (Ashraf
et al., 2006; Daoud et al., 2008).
CULTIVOS BIOSSALINOS
Em todos os casos de uso de águas salinas na
agricultura, devem-se manejar, adequadamente, solo,
água e plantas, visando a controlar e minimizar a
acumulação de sais e/ou de sódio na superfície do solo
e na zona radicular das plantas; algumas técnicas e
práticas já foram desenvolvidas e são, hoje, consagradas
para esse fim. Objetiva-se com tais práticas: reduzir e
controlar a concentração excessiva de sais na zona
radicular; reduzir problemas de formação de crosta,
impermeabilização ou desestruturação em solos sódicos;
promover condições para o desenvolvimento desejável
de plantas e utilizar o excesso de água, quando existente
na zona radicular, geralmente salina.
Os cuidados se aplicam em todos os casos onde a
concentração ou toxicidade de sais limita o crescimento das
plantas cultivadas ou quando o excesso de Na pode criar
crosta e problemas de permeabilidade. O conhecimento
sobre tais temas será objeto de outros capítulos deste livro,
Tabela 2. Tolerância de diferentes genótipos à salinidade,
com os níveis deCEes (Condutividade elétrica do
extrato de saturação) em que há redução de 50% de
produção da matéria verde, em trabalhos conduzidos
no Paquistão.
Fonte: Adaptação de Ahmad (1988)
Vale ser ressaltado que tais potencialidades apenas
são indicativos de terem sido mais estudadas as espécies.
Tomando Mesembryanthemum crystallinum (Figura 4),
como exemplo de planta pouco citada entre as de maior
potencialidade, destacamos, a seguir, algumas de suas
utilidades, uma evidência de haver, ainda, muito a ser
pesquisado e difundido sobre as halófitas. Utilidades de
M.crystallinum: folhas e sementes são comestíveis;
podem ser utilizadas as folhas para preparar sopa,
inclusive com propriedades medicinais; esta espécie é
200 Pedro D. Fernandes et al.
Tabela 3. Tolerância à salinidade e sodicidade, ao encharcamento e à seca de diferentes espécies arbóreas, arbustivas
e gramíneas
Fonte: Ahmad (1988)
com ênfase para manejo de irrigação, drenagem,
biodrenagem, recuperação de solos salinos, sódicos e
salinos sódicos, dentre outros, razão por que nos ateremos,
diretamente, ao manejo da agricultura biossalina.
Segundo Wilt & Oosten (2000), com o cultivo de
halófitas em sistemas irrigados com águas marginais, é
possível se ter benefícios os mais diversos, já
comprovados, destacando-se, dentre eles: alimento para
201Biossalinidade e produção agrícola
consumo humano e animal; óleo comestível de excelente
qualidade; produtos de química fina; obtenção de
biomassa a baixo custo para produção de energia
renovável; biofiltração de efluentes urbanos, efluentes de
criação de peixes/camarões e de indústrias; produtos
bioativos; materiais de construção; produção de papel;
recuperação de áreas degradadas, com benefícios
ecológicos importantes; proteção e desenvolvimento de
áreas costeiras; estabilização de solos e de dunas;
melhoria do clima; drenagem de terrenos alagados e
salinos; quebra-ventos; enriquecimento paisagístico;
recreação e campos de golf; sequestro de CO2 – todos
de máxima importância no contexto internacional. Vale
ser destacado, ainda, o benefício de contribuir para a
contenção do processo de desertificação, possibilidade
de converter desertos localizados na orla marítima em
áreas produtivas, mudando a paisagem, com grande
significado ambiental, ecológico e social.
Tomando, como exemplo, espécies de Salicornia,
capazes de crescer e produzir em condições de alta
salinidade, muitas utilidades já foram identificadas, com
destaque para o uso de brotos em saladas; as sementes
são fonte de proteína e de óleo comestível fino e de boa
qualidade para consumo humano; ramos e folhas são
fontes de forragens para animais e a madeira tem,
também, utilidades diversas (Abdelly et al., 2006;
Toderich et al., 2008b).
São muitos os exemplos de sucesso no cultivo de
halófitas. Fazendas de Salicornia e de Atriplex foram
implantadas no Egito, México, Paquistão, Emirados
Árabes, na Índia e na Arábia Saudita (Glenn et al.,
1998b). Segundo DaSilva (2002), na China são
cultivados 300 mil hectares de terras costeiras com
halófitas, nas províncias de Hainan, Hebei, Guandog e
Shandong; aquele autor relaciona, ainda, os seguintes
casos: no Egito halófitas são cultivadas para alimentação
animal e como elemento paisagístico; em Marrocos, há
cultivo de halófitas como plantas ornamentais; na
Tunísia e na Arábia Saudita, em gramados de golfe,
irrigados com água do mar; no Chile, também com água
do mar é cultivada a leguminosa Tamarugo (Prosopis
tamarugo) no deserto de Atacama (Habit et al., 1981;
Asatudillo et al., 2000).
Algumas espécies têm sido utilizadas em trabalhos
agroflorestais, em solos com altos teores de sais e/ou de
sódio, com destaques para Prosopis juliflora, Acacia
nilotica, Tamarix articulata e Casuarina equisetifolia
(Islam, 2009); algumas dessas espécies voltarão a ser
mencionadas no capítulo sobre biodrenagem, pela
importância de seu cultivo em solos encharcados ou com
lençol freático próximo à superfície.
Uma glicófita que se destaca é a cevada (Hordeum
vulgare L.), tolerante à salinidade, com genótipos que
germinam com uso da água do mar, cerca de 47 dS m-1
(Mano & Takeda, 1997) e com níveis satisfatórios de
produtividade a 20 dS m-1, com redução de apenas 7,9%,
em relação ao tratamento testemunha (Jaradat et al.,
2004).
Segundo Maas (1990), os maiores valores de
salinidade limiar em glicófitas foram observados em:
centeio (Secale cereale: 11,4 dS m-1); guar (Cyamopsis
tetragonoloba: 8,8 dS m-1); trigo (Triticum aestivum: 8,6
dS m-1); cevada (Hordeum vulgare: 8,0 dS m-1); algodão
(Gossypium hirsutum: 7,7 dS m-1); beterraba (Beta
vulgaris: 7,0 dS m-1).
Coqueiro (Cocos nucifera) é outra glicófita tolerante
à salinidade. Em trabalhos conduzidos em casa-de-
vegetação e em condições de campo, pesquisadores da
Unidade Acadêmica de Engenharia Agrícola/CTRN/
UFCG estudaram os efeitos da aplicação de água salina
em várias fases fenológicas da cultura de coco ‘Anão
Verde’. Nas fases de germinação e crescimento inicial de
plântulas, foram testados cinco níveis de salinidade da
água de irrigação (CEa = 2,2, 5, 10, 15 e 20 dS m-1), até
120 dias após semeadura; as águas salinas foram
preparadas com adição de NaCl comercial. O incremento
da CEa não influenciou, significativamente, a
germinação que variou de 80 a 97,5%, porém afetou a
velocidade de germinação e o crescimento das plântulas.
O tempo necessário para as sementes germinarem
aumentou de 0,63 dia por incremento unitário da CEa,
acima de 2,2 dS m-1; a fitomassa total das plântulas foi
afetada a partir de 5,4 dS m-1, sendo o sistema radicular
mais sensível que a parte aérea (Marinho et al., 2005a;
Marinho et al., 2005b).
Numa segunda etapa desse trabalho, após repicagem
para o viveiro, as plantas provenientes dos vários
tratamentos se recuperaram do estresse salino, após
passarem a ser irrigadas com água de CEa = 2,2 dS m-1,
durante 120 dias, crescendo no mesmo ritmo daquelas
germinadas em baixos níveis de salinidade (Marinho et
al., 2005a).
Em condições de campo, na Estação Experimental de
Jiqui, em Parnamirim, RN, pertencente à Empresa de
Pesquisa Agropecuária do Rio Grande do Norte -
EMPARN, a mesma equipe de pesquisadores estudou,
durante dois anos, a viabilidade de utilização de águas
de elevada salinidade (CEa = 0,1, 5,0, 10,0 e 15 dS m-1
a 25º C) na irrigação do coqueiro, cv. Anão Verde, em
fase inicial de produção, com 3,5 anos de cultivo
(Marinho et al., 2005a; Marinho et al., 2006). Constatou-
se tendência de aumento do número de flores femininas
por inflorescência, com o uso de águas salinas.
202 Pedro D. Fernandes et al.
Aumentou, também, o efeito da salinidade da água (p <
0,01) sobre a relação flor / fruto colhido (FL/FC), entre
o 10° e o 19° cachos, com acréscimo linear de 11,1% por
incremento unitário da CEa, em relação ao controle; ou
seja, houve formação de 1,23 flor a mais por fruto
colhido para cada unidade de acréscimo da CEa,
relativamente ao nível mais baixo de salinidade, o que
corresponde a 11,12 flores para cada fruto colhido
(Figura 5). Apesar de a salinidade ter aumentado o
número de flores femininas, conforme abordado,
anteriormente, elas não resultaram em maior produção
de frutos, havendo, portanto, maior percentual de
abortamento de flores femininas nas plantas expostas ao
estresse salino.
coqueiro da cv. Anão Verde, sendo os decréscimos,
respectivamente, de 2 e 3,4%, por aumento unitário da
condutividade elétrica da água de irrigação. Durante a
fase produtiva, o coqueiro da cv. Anão Verde pode ser
classificado como uma cultura tolerante à salinidade.
ÁGUA DO MAR NA AGRICULTURA
BIOSSALINA
O ser humano depende, basicamente, de vegetais,
produzidos em larga escala sob irrigação, com uso de
água de boa qualidade. As cinco espécies mais utilizadas
na alimentação humana – trigo, milho, arroz, batata e
soja – morrerão se expostas à água do mar. Mas a
natureza é repleta de vegetais, desenvolvendo-se em
condições de alta salinidade e diretamente em contato
com a água de mares, oceanos e lagos salgados. Da
mesma forma como os cientistassouberam domesticar
e melhorar as espécies, tradicionalmente cultivadas,
saberão fazer o mesmo com essas plantas adaptadas a
condições adversas de salinidade.
A agricultura com água do mar é uma idéia antiga,
posta em prática após a II Guerra Mundial. Em 1949, o
ecologista Hugo Boyko e a horticultora Elisabeth Boyko
(Tromp, 1971; Glenn et al., 1998a), durante a formação
do Estado de Israel, foram para a cidade de Eilat, próxima
ao Mar Vermelho, com o objetivo de alterar a paisagem,
Figura 5. Relação flor/fruto colhido (FL/FC) entre o 10º e
19º cacho de coco, cv. Anão Verde, em função do
nível de salinidade da água (CEa) aplicada na irrigação
(Fonte: Ferreira Neto et al., 2007a)
Quanto à produção (Figura 6), no período
compreendido entre a 8a e a 13a colheita (época de
chuvas), foi crescente o número de frutos colhidos
(NFC), até o nível de 10 dS m-1 e, mesmo no nível mais
alto de salinidade (15 dS m-1), a produção foi maior que
no tratamento controle; ressalte-se ter este período
coincidido com período de chuvas, em que a irrigação
com água salina complementava a exigência hídrica das
plantas, quando era negativo o balanço hídrico. Por outro
lado, na época de estiagem ou seca, coincidindo com o
período entre a 14ª e a 19ª colheitas, a média mensal de
NFC decresceu linearmente (p < 0,01), com taxa de 3,4%
por incremento unitário da CEa, em relação ao nível mais
baixo de salinidade. As perdas do número de frutos
colhidos nesse período, em relação a N1, foram de 16,4,
33,1 e 49,8% em N2, N3 e N4, respectivamente
(Ferreira Neto, 2007a).
 Com base, ainda, nos dados de produção, obtidos
pelos pesquisadores da UAEAg/CTRN/UFCG, conclui-
se que é preferível irrigar coqueiro ‘Anão Verde’ com
águas de 15 dS m-1, do que deixar a cultura em
condições de sequeiro, com base em registros de
produção comercial nessas condições de cultivo. A
salinidade da água reduz o número e o peso de frutos de
Figura 6. Valores médios mensais do número de frutos
colhidos (NFC) do coqueiro ‘Anão Verde`, entre a 8ª
e a 13ª (A) e entre a 14ª e a 19ª colheitas (B), em
função do nível de salinidade da água (CEa) aplicada
na irrigação (Fonte: Ferreira Neto et al., 2007a)
203Biossalinidade e produção agrícola
de modo a permitir a sua habitação e instalação de
colônias. Na falta de água doce, os Boykos usaram água
salgada de poços e água bombeada diretamente do mar.
Os frutos desse trabalho difundiram a idéia para áreas
semelhantes em todo o globo. Novos ecossistemas foram
criados, em países como Índia, México, países do Golfo
Árabe, China, dentre outros, onde áreas estão sendo
cultivadas, utilizando água salgada, diretamente ou
através de diluição com águas residuárias.
No deserto Negev, em Israel, por exemplo, Tamarix
aphylla cv. Erecta está sendo irrigada por gotejamento,
com sucesso, para produção de madeira. No Golfo
Árabe, pesquisadores da University of Arizona estão
produzindo, experimentalmente, óleo de Salicornia e de
Arthrocnemum, irrigadas com água do mar (Aronson &
Floc’h, 1996).
Segundo Glenn et al. (1998a), a utilização de águas
salgadas de oceanos e mares precisa atender a duas
condições:
a - os cultivos devem ser úteis, com rendimento
suficiente para justificar os custos de bombeamento da
água do mar;
b - devem ser desenvolvidas tecnologias para o
cultivo de forma sustentável, sem agressão adicional ao
meio ambiente.
No desenvolvimento da agricultura com água do mar,
os pesquisadores têm buscado duas alternativas: (a)
tentam melhorar geneticamente as culturas tradicionais,
como aveia e trigo, para tolerância a sais, ou (b) buscam
domesticar plantas selvagens tolerantes a sais. Em 1979,
por exemplo, a equipe de Emanuel Epstein registrou,
com uso de água do mar, produção de pequena
quantidade de grãos de aveia, em linhagens previamente
propagadas por gerações em ambiente com baixos níveis
de sal (Epstein, 1980).
São limitados os resultados dos trabalhos de
melhoramento, visando à seleção de genótipos tolerantes
à salinidade, com base em métodos convencionais. A
falta de sucesso se deve, em parte, à metodologia
utilizada pelos melhoristas, na avaliação à tolerância ao
estresse salino dos materiais genéticos. Segundo
Yamaguchi & Blumwald (2005), as melhores
perspectivas estão nos estudos de biologia molecular e
de transgenia; esforços recentes de especialistas da
engenharia genética visam incorporar genes de
tolerância a sais em culturas tradicionais, sem
divulgação de resultados, até então (Glenn et al., 1998a;
Arzani, 2008).
Considerando-se a dificuldade de alterar a fisiologia
de uma espécie, tradicionalmente sensível à salinidade,
outros pesquisadores têm investido seu trabalho em
domesticar plantas selvagens tolerantes a sais, as
halófitas, para uso alimentar, forragem e produção de
sementes ricas em óleo. Esta linha de trabalho tem como
garantia de sua viabilidade, o fato de povos antigos,
habitantes do golfo do Rio Colorado, terem se alimentado
de grãos de capim-sal (Distichlis palmieri) (Dregne,
1991). Vale, ainda, ressaltar que as culturas tradicionais
tiveram origem em formas selvagens.
De grande valia pode ser a observação de plantas
vegetando em áreas costeiras e em mangues, em
contato direto com a água salgada, uma indicação de
sua tolerância a altas concentrações de sais, a serem
utilizadas em pesquisas para melhor avaliação da
tolerância à salinidade. Na Figura 7 estão detalhes de
uma planta de Terminalia cattapa (sombreiro), em
praia de Maragogi, Alagoas, com produção abundante
de frutos, onde diariamente a maré banha as raízes da
planta, expostas ao ar, devido à ruptura do quebra mar.
Essa espécie é comum em arborização de cidades,
sendo a polpa dos frutos utilizada como alimento de
crianças e jovens famintos; a maior riqueza, entretanto,
está na amêndoa, rica em proteínas, que, por
desconhecimento, geralmente é desprezada. Portanto,
a Terminalia cattapa pode ter grande potencial para
cultivo em áreas costeiras, com irrigação com água do
Figura 7. Vista de uma planta de Terminalia cattapa à
beira mar em Maragogi, AL, com detalhes de frutos e
folhas (no alto), sem sinais de injúrias, mesmo com o
sistema radicular exposto ao ar e em contato direto com
a água salgada, devido à ruptura do quebra mar (Foto:
P.D.Fernandes, 15/11/2005)
204 Pedro D. Fernandes et al.
mar, objetivando a produção de frutos, madeira (presta-
se à fabricação de embalagens, por sua baixa
densidade) ou, simplesmente, visando ao sequestro de
carbono.
No litoral de Maragogi, Al, foi encontrada outra
espécie, não classificada pelos autores, ocorrendo à beira
mar (Figura 8), com aspectos muito semelhantes a outras
espécies, com potencialidades econômicas já
comprovadas, ilustradas nas Figuras 9 e 10.
para repor a quantidade evapotranspirada pela cultura.
Com água do mar, a irrigação precisa ser diária e em
quantidade maior que a utilizada pelas plantas, para
prevenir a acumulação de sais na zona radicular. Como
o cultivo se dá em solo arenoso, com alta facilidade de
drenagem, tal manejo é facilitado, lavando os sais que
se depositam na superfície do terreno; outro aspecto a
considerar, é a necessidade de ser mantida a umidade do
solo em altos potenciais, tornando menos críticas a
pressão osmótica e a absorção de água pelas plantas.
O maior custo da agricultura irrigada, geralmente, é com
o acesso à água, sendo proporcional à quantidade necessária
e à profundidade de bombeamento. Na agricultura com
água do mar, comumente esse custo é baixo, devido ao
nível do mar, ao contrário do bombeamento de água na
agricultura irrigada convencional, em que, muitas vezes, é
de poços profundos.
Uma vez bombeada a água, a irrigação com água do
mar não requer equipamentos especiais de distribuição,
por ser muito utilizado o sistema de distribuição
superficial em bacias. Quando é utilizado pivô central ou
aspersão por linha móvel, é imprescindível o
revestimento interno com tubos plásticos para a água do
mar não ter contato direto com a tubulação de metal
(Glenn et al., 1998a).
O cultivo de halófitas deve ser rentável,
economicamente,avaliando-se se podem substituir
culturas convencionais para uso específico. Como um
dos maiores desafios, em terras áridas e semi-áridas, é
alimentar animais, geralmente visa-se produzir forragem
para bois, carneiros, cabras e aves.
Além das utilidades já abordadas, muitas halófitas
são fontes, também, de produtos químicos especiais,
utilizados como fármacos. Como exemplos, folhas de
Excoecaria agalloca tem sido utilizadas no tratamento de
epilepsia e as cinzas da madeira no tratamento de lepra;
efusão de cascas e de raízes de Acanthus ilicifolius é
Figura 8. Espécie de folhas suculentas, não identificada,
ocorrendo naturalmente à beira mar do litoral, em
Maragogi, Alagoas, com detalhes de ramos com flores.
Foto: P.D.Fernandes (17/01/2006)
Figura 9. Salicornia bigelovii em habitat natural e desenho
de detalhes de uma planta. Fonte: Ogle & St John (2003)
Aspectos técnicos e econômicos
Normalmente, as culturas são irrigadas quando a
umidade do solo baixa a 60-50% da capacidade de
campo (Bernardo et al., 2008); além disso, com água
doce os irrigantes aplicam apenas a lâmina necessária
Figura 10. Atriplex em habitat natural e detalhe de ramos
na fase reprodutiva. Fonte: Ogle & St John (2003)
205Biossalinidade e produção agrícola
recomendada para tratamento de alergias e doenças de
pele (Albert & Popp, 1977).
Sustentabilidade
A maior exigência para uso de águas salgadas do
mar deve ser a sustentabilidade da agricultura salina,
preservando-se a possibilidade de produção por tempo
longo. Contudo, este não é um problema apenas da
agricultura irrigada com água do mar, pois muitos
projetos de irrigação convencional não obedeceram a
esse critério, com sérios impactos sobre o meio ambiente.
Em regiões áridas, a irrigação com água de boa
qualidade é praticada, geralmente, em terras do interior,
com restrições de drenagem, resultando na elevação do
teor de sais e do lençol freático. Quando o problema se
agrava, os agricultores precisam instalar sistemas caros
de drenagem subterrânea; a água coletada dos drenos
passa a ser um outro problema, a exemplo dos grandes
projetos no Vale São Joaquim na Califórnia, cuja água
de drenagem contém alto teor de selênio, elemento
presente em muitos solos do oeste americano; a
acumulação de selênio tem causado morte e deformações
de animais da fauna local, além de riscos à saúde
humana (EPA, 1998; Hamon, 2004).
O cultivo de halófitas é uma solução para esse caso
de selênio, pelo fato de as plantas absorverem
quantidades não muito altas do elemento, sem atingir
níveis tóxicos, considerando que na quantidade retida
pelo vegetal não há riscos para alimentação animal
(National Research Council, 1990).
Pode ser, também, solução para as extensas fazendas
de criação de camarão localizadas em zonas costeiras; a
descarga de efluentes dos tanques de criação têm
causado proliferação de algas e de doenças em rios e
baías, onde são despejados, pela riqueza em nutrientes.
Nesses casos, o cultivo de halófitas pode ser uma
solução, reciclando os efluentes na irrigação, em vez de
descarregá-los em rios; no México há exemplos dessa
associação (Glenn et al., 1991).
A agricultura irrigada com água do mar não está
isenta de tais problemas, mas tem algumas vantagens
(Glenn et al., 1998a, 1998b):
a - existe drenagem livre em terras costeiras,
retornando a água drenada para o mar; em áreas
cultivadas por mais de 10 anos não houve elevação dos
teores de sais;
b - aquíferos na costa e em áreas desérticas
geralmente contém concentrações elevadas de sais, sem
problemas de serem agravadas com uso de água do mar;
c - geralmente, os solos nessas condições são estéreis
ou quase estéreis, de modo que o cultivo com água do
mar causa menos impacto no ecossistema que o da
agricultura tradicional.
Exemplos de agricultura irrigada com água do mar
Produção de forragem: Glenn et al. (1998a) relatam
experiências conduzidas em Puerto Peñasco, no Golfo da
Califórnia, com uso de águas salinas (40.000 ppm de
sais) para irrigar halófitas, sendo obtidas produções de
biomassa seca de até 2 kg m-2, aproximadamente igual
à produção de alfafa irrigada com água doce. As espécies
mais produtivas foram dos gêneros Salicornia
(‘glasswort’ – Figura 9), Atriplex (erva-sal – Figura 10)
e Suaeda (‘sea blite’ – Figura 11), todos da família
Chenopodiaceae que abrange cerca de 20% das
espécies halófitas. Foram, também, altamente produtivos
o capim Distichlis spp (família Poaceae) e a espécie
Batis spp (família Batidaceae – Figura 12).
Figura 11. Detalhes de uma planta da espécie Suaeda linearis.
Fonte: Ogle & St John (2003)
Figura 12. Batis marítima em seu habitat natural e detalhes
de ramos com flores. Fonte: Ogle & St John (2003)
Muitas halófitas são ricas em proteínas e carboidratos
digestíveis. Infelizmente, essas plantas contêm, também,
grandes quantidades de sais; acumular sais é uma das
maneiras de ajustamento osmótico para as plantas se
adaptarem aos ambientes salinos, conforme já abordado
anteriormente. Como os sais não têm valor calórico, ao
ocuparem espaço nas células, diluem o valor nutricional das
plantas. Outro problema é a limitação da quantidade de
206 Pedro D. Fernandes et al.
forragem rica em sais que deve ser fornecida aos animais.
A solução é limitar a 30-50% a substituição de feno
convencional por forrageiras halófitas. No trabalho relatado
por Glenn et al. (1998a, 1998b), os animais alimentados com
forragem de Salicornia, Suaeda e Atriplex ganharam peso
correspondente aos alimentados apenas com feno, sem ser
afetada a qualidade da carne; eles foram atraídos pelo gosto
dos sais e beberam mais água.
Fazendas produtoras de óleo: Segundo Glenn et al.
(1991; 1998a), a mais promissora halófita é a Salicornia
bigelovii, uma planta anual suculenta, presente em
mangues, com produção de grande quantidade de
sementes, ricas em óleo (30%) e em proteínas (35%); o
óleo é rico em poli-insaturados, similar ao de girassol na
composição de ácidos graxos; é comestível, com sabor
e aroma agradáveis, similar ao óleo de oliva e pode ser
refinado em equipamentos da indústria convencional. Na
Figura 9 está uma foto e o desenho de uma planta dessa
espécie.
A torta, após extração do óleo, é rica em proteína,
mas contém uma saponina amarga, que restringe o
volume ingerido pelos animais; entretanto, na quantidade
possível de ingestão, atende às necessidades da criação
de frangos. Felizmente, a saponina não contamina o
óleo.
Há áreas cultivadas com Salicornia bigelovii no
México, Emirados Árabes, na Arábia Saudita e Índia. No
México, durante 6 anos de cultivo, a média de produção
é de 1,7 kg m-2 de biomassa total, correspondendo a 0,2
kg de óleo m-2, produção esta superior à produção de
óleo de soja irrigada com água doce. Um dos problemas
é a irrigação da cultura, por causar a água salgada
corrosão dos equipamentos de irrigação, passível,
entretanto, de ser solucionado.
Em testes de lisimetria, foi verificado que essa espécie
de Salicornia pode sobreviver com uso de água de até
100.000 ppm (cerca de 3 vezes à do mar). Para altas
produções de biomassa há necessidade de uma lamina de
água do mar 35% maior do que se fosse na agricultura
convencional, devido à seletividade da espécie na
absorção de água, concentrando demasiadamente os sais
no solo; o excesso de água contribuirá para a lixiviação
do excesso de sais da área cultivada.
Para altas produções, o período de 100 dias anteriores
ao florescimento da Salicornia precisa coincidir com
temperaturas baixas, restringindo-se, portanto, o seu
cultivo em regiões sub-tropicais; não é possível cultivá-
la na maioria das áreas costeiras desérticas do planeta,
situadas nos trópicos quentes.
Portanto, é viável e promissor o uso de água do mar
para irrigar halófitas, dependendo da necessidade de
produção de alimentos e da demanda de água de boa
qualidade para outros fins.
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