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HISTOLOGIA: SISTEMA RESPIRATÓRIO 1 Histologia do Sistema Respiratório Inferior As vias respiratórias consistem em duas porções: • Porção condutora: levam o ar até os locais de trocas gasosas e fazem o condicionamento do ar (aquecimento, umedecimento e a remoção de materiais particulados) → cavidades nasais, nasofaringe, laringe, traqueia, um par de brônquios principais e bronquíolos distribuidores. • Porção respiratória: é formado pelas seguinte estruturas: o Bronquíolos respiratórios: estão envolvidos tanto na condução de ar quanto na troca de gases o Ductos alveolares: vias respiratórias alongadas, formadas a partir da confluência das aberturas para os alvéolos o Sacos alveolares: espaços circundados por grupos de alvéolos o Alvéolos: principal local de trocas gasosas Os vasos sanguíneos entram no pulmão junto com os brônquios. OBS! As mucosas são membranas de revestimento; é um conjunto formado pelo epitélio e pelo tecido conjuntivo que recobre internamente a superfície úmida de órgãos ocos do trato digestivo, do aparelho respiratório e do sistema uro-genital. O tecido conjuntivo das membranas mucosas é geralmente denominado lâmina própria. Epitélio respiratório A maior parte da porção condutora é revestida por um epitélio ciliado pseudoestratificado colunar com muitas células caliciforme (secretoras de muco), formando o epitélio respiratório. São cinco células principais identificáveis: • Célula colunar ciliada: mais abundante; tem cerca de 300 cílios na sua superfície apical, os quais apresentam diversas mitocôndrias embaixo dos seus corpúsculos basais (energia para o batimento ciliar). • Células caliciformes: células colunares secretoras de muco; contém numerosas gotículas de muco composto de glicoproteínas. • Células em escova (brush cells): são células colunares, com numerosos microvilos na superfície apical; na base há terminações nervosas aferentes → células receptores sensoriais. • Células basais: pequenas e arredondadas, apoiadas sobre a lâmina basal, mas não se estendem até a superfície livre do epitélio; são células tronco que se dividem continuamente por mitose e originam as outras células • Célula granular: parece a célula basal, mas com numerosos grânulos, os quais apresentam parte central mais eletrondensa; está relacionada ao sistema endócrino difuso HISTOLOGIA: SISTEMA RESPIRATÓRIO 2 Célula com letra C → célula caliciforme Setas finas → acúmulo de muco sobre as caliciformes Setas espessas → células em escova Fossas nasais São formadas por 3 regiões: vestíbulo, área respiratória e a área olfatória. Vestíbulo O vestíbulo é a porção mais anterior e dilatada das fossa nasais; a mucosa é contínua com a pele do nariz, porém o epitélio estratificado pavimentoso da pele logo perde sua camada de queratina e o tecido conjuntivo da derme dá origem à lâmina própria da mucosa. Os pelos curtos (vibrissas) e a secreção das glândulas sebáceas e sudoríparas existentes no vestíbulo constituem uma barreira à penetração de partículas grosseiras nas vias respiratórias. Área respiratória A área respiratória compreende a maior parte das fossas nasais. A mucosa dessa região é formada pelo epitélio respiratório, com glândulas mistas (serosas e mucosas), as quais lançam suas secreções na superfície do endotélio. O muco produzido pelas glândulas mistas e pelas células caliciformes prende microrganismos e partículas inertes, sendo deslocado ao longo da superfície epitelial em direção à faringe, pelo batimento ciliar → proteção do aparelho respiratório. Ao passar pelas fossas nasais, o ar é aquecido, filtrado e umedecido, devido a passagem do ar pelas conchas nasais (superior, inferior e médio) de cada cavidade nasal, os quais são abundantes em plexo venoso. Área olfatória Região situada na parte superior das fossas nasais; é responsável pela sensibilidade olfatória, devido à sua cobertura de epitélio olfatório, que é um neuroepitélio colunar pseudoestratificado, formado por 3 tipos celulares: • Células de sustentação: prismáticas, largas no seu ápice e mais estreitas na sua base; apresentam, na sua superfície, microvilos que se projetam para dentro da camada de muco que cobre o epitélio • Células basais: pequenas, arredondadas, e situam-se na região basal do epitélio, entre as células olfatórias e as de sustentação; são as células-tronco (stein cells) do epitélio olfatório • Células olfatórias: neurônios bipolares, apresentam seus núcleos mais inferiormente; suas extremidades (dendritos) apresentam dilatações elevadas, de onde partem 6 a 8 cílios, sem mobilidade, que são quimiorreceptores excitáveis pelas substâncias odoríferas. Os axônios que nascem nas porções basais desses neurônios sensoriais reúnem-se em pequenos feixes, dirigindo-se para o sistema nervoso central Na lâmina própria dessa mucosa, além de vasos e nervos, observam-se glândulas ramificadas tubuloacinosas alveolares, as glândulas de Bowman, que leva secreção para a superfície epitelial, criando uma corrente líquida contínua, que limpa os cílios das células olfatórias, facilitando o acesso de novas substâncias odoríferas. HISTOLOGIA: SISTEMA RESPIRATÓRIO 3 Seios paranasais São cavidades nos ossos frontal, maxilar, etmoide e esfenoide revestidas por epitélio do tipo respiratório, que se apresenta baixo e com poucas células caliciformes. A lâmina própria contém apenas algumas glândulas pequenas e é contínua com o periósteo adjacente. O muco produzido nessas cavidades é drenado para as fossas nasais pela atividade das células epiteliais ciliadas. Nasofaringe É a primeira parte da faringe, continuando caudalmente com a orofaringe, porção oral desse órgão. A nasofaringe, que é separada incompletamente da orofaringe pelo palato mole, é revestida por epitélio tipo respiratório. Na orofaringe o epitélio é estratificado pavimentoso. Laringe Tubo que une a faringe à traqueia. Suas paredes contêm peças cartilaginosas, unidas entre si por tecido conjuntivo fibroelástico, as quais mantêm o lúmen da laringe sempre aberto. As peças cartilaginosas maiores (tireoide, cricoide e as aritenoides) são do tipo hialino, as demais são do tipo elástico. A epiglote é um prolongamento que se estende da laringe na direção da faringe. A laringe apresenta 2 pares de pregas: • Falsas cordas vocais (ou pregas vestibulares): primeiro par, mais superior; apresenta lâmina própria frouxa e com numerosas glândulas • Cordas vocais verdadeiras: mais inferior; apresentam um eixo de tecido conjuntivo muito elástico, ao qual se seguem, externamente, os músculos intrínsecos da laringe. Quando o ar passa através da laringe, esses músculos podem contrair-se, modificando a abertura das cordas vocais e condicionando a produção de sons com diferentes tonalidades Nos locais mais sujeitos a atritos e desgastes, como na epiglote e nas cordas vocais verdadeiras, o epitélio é do tipo estratificado pavimentoso não queratinizado. Nas demais regiões, o epitélio é do tipo respiratório, com cílios que vibram em direção à faringe; a lâmina própria é rica em fibras elásticas e contém pequenas glândulas mistas. Traqueia É uma continuação da laringe; termina se ramificando nos dois brônquios extrapulmonares. Trata-se de um tubo revestido por epitélio do tipo respiratório. A lâmina própria é de tecido conjuntivo frouxo, rico em fibras elásticas. Contém glândulas seromucosas, cujos ductos se abrem no lúmen traqueal. A secreção das glândulas e das células caliciformes forma um tubo viscoso contínuo, que é levado em direção à faringe pelos batimentos ciliares, para remover partículas de pó que entram com o ar inspirado. Além disso, as vias respiratórias ainda apresentam outro sistema de defesa, uma barreira linfocitária de função imunitária, formado por linfócitos isolados e acúmulos linfocitários ricos em plasmócitos, distribuídosao longo da porção condutora do aparelho respiratório. HISTOLOGIA: SISTEMA RESPIRATÓRIO 4 As cartilagens hialinas presentes na traqueia têm um formato de C, em que as extremidades estão voltadas para posterior e são unidas por ligamentos fibroelásticos e feixes de músculo liso. Esses ligamentos permitem uma certa distensão, mas impedem o excesso; já as fibras musculares fazem a regulação do lúmen traqueal, pois a sua contração está relacionada com o reflexo da tosse → estreitamento do lúmen ↑ (aumenta) a velocidade do ar expirado, o que facilita a expulsão de secreção acumulada ou corpos estranhos da traqueia. A traqueia é revestida externamente por um tecido conjuntivo frouxo, constituindo a camada adventícia, que liga o órgão aos tecidos adjacentes. Árvore brônquica Da traqueia, forma-se os dois brônquios primários, que entram nos pulmões pelo hilo, junto de artérias, veias e vasos linfáticos, os quais são revestidos por TC denso, formando a raiz do pulmão. Esse brônquios primários penetram no pulmão e dão origem a 3 brônquios no pulmão direito e 2 no esquerdo (cada brônquio supre um lobo pulmonar). Assim, esses brônquios vão se ramificando cada vez mais, formando os bronquíolos. Cada bronquíolo entra em um lóbulo pulmonar e forma de 5 a 7 bronquíolos terminais. Por conseguinte, essas estruturas se ramificam em bronquíolos respiratórios, os quais marcam a transição para a porção respiratória. Brônquios São idênticos à traqueia nas porções iniciais; com a ramificação, o epitélio vai diminuindo a sua altura e pode ser cilíndrico simples ciliado. A lâmina própria é rica em fibras elásticas. Acompanhando a mucosa, há uma camada muscular lisa, formado por feixes musculares dispostos em espiral. Externamente a essa camada muscular, existem glândulas seromucosas, cujos ductos se abrem no lúmen brônquico. As peças cartilaginosas são envolvidas por tecido conjuntivo rico em fibras elásticas, chamado de camada adventícia. HISTOLOGIA: SISTEMA RESPIRATÓRIO 5 Nos brônquios é comum a presença de nódulos linfáticos (MALTs – Tecido Linfoide Associado à Mucosa), principalmente nos pontos de ramificação da árvore brônquica. Bronquíolos Apresentam diâmetro de menos de 1mm e não têm cartilagem, glândulas ou nódulos linfáticos. O epitélio, nas porções iniciais, é cilíndrico simples ciliado, passando a cúbico simples, ciliado ou não, na porção final. As células caliciformes diminuem. O epitélio dos bronquíolos apresenta regiões especializadas denominadas corpos neuroepiteliais. Cada corpo neuroepitelial é constituído por 80 a 100 células que contêm grânulos de secreção e recebem terminações nervosas colinérgicas; provavelmente são quimiorreceptores que reagem a alterações na composição dos gases que penetram no pulmão. A lâmina própria dos bronquíolos é delgada e rica em fibras elásticas. Segue-se à mucosa uma camada muscular lisa cujas células se entrelaçam com as fibras elásticas, as quais se estendem para fora, continuando com a estrutura esponjosa do parênquima pulmonar. A musculatura bronquiolar é mais desenvolvida que a brônquica. Bronquíolos terminais Têm estrutura semelhante à dos bronquíolos, mas com parede mais delgada, revestida internamente por epitélio colunar baixo ou cúbico, com células ciliadas e não ciliadas. Os bronquíolos terminais têm ainda as células de Clara, que apresentam grânulos secretores em suas porções apicais → protegem o revestimento bronquiolar contra determinados poluentes do ar inspirado e contra inflamações. Bronquíolos respiratórios É um tubo curto, semelhante ao bronquíolo terminal, exceto pela existência de numerosas expansões saculiformes constituídas por alvéolos, onde ocorrem trocas de gases. As porções dos bronquíolos respiratórios não ocupadas pelos alvéolos são revestidas por epitélio simples que varia de colunar baixo a cuboide, podendo ainda apresentar cílios na porção inicial. Esse epitélio simples contém também células de Clara. O músculo liso e as fibras elásticas formam uma camada mais delgada do que a do bronquíolo terminal. Ductos alveolares O ducto alveolar é quando os bronquíolos respiratórios se abrem e a parede do tubo passa a ser formada apenas de alvéolos. O ducto e os alvéolos são revestidos por epitélio simples plano cujas células são muito delgadas. Nas bordas dos alvéolos próximos do ducto alveolar, é possível ver uma lâmina própria com feixes de músculos lisos; os alvéolos mais distais aos ductos não apresentam músculo liso. Além disso, constituindo o alvéolo, há uma matriz rica em fibras elásticas e reticulares, as quais têm função de: HISTOLOGIA: SISTEMA RESPIRATÓRIO 6 • Elásticas: se distendem durante a inspiração e se contraem passivamente na expiração • Reticulares: constitui o suporte para os duetos e alvéolos; servem de suporte para os delicados capilares sanguíneos interalveolares e para a parede dos alvéolos, impedindo a distensão excessiva dessas estruturas e eventuais lesões. Alvéolos O ducto alveolar termina em um alvéolo ou em um saco alveolar. Os alvéolos são constituem as últimas porções da árvore brônquica, sendo os responsáveis pela estrutura esponjosa do parênquima pulmonar. Trata-se de pequenas bolsas semelhantes aos favos de colmeia, abertas de um lado, cujas paredes são constituídas por uma camada epitelial fina, as quais se apoiam em um tecido conjuntivo delicado, em que há uma rica rede de capilares sanguíneos. Essa parede alveolar é comum a dois alvéolos adjacentes, constituindo, portanto, uma parede ou septo interalveolar. O septo interalveolar consiste em duas camadas de pneumócitos (formam as paredes que seguram o TC dentro → forma uma bolsa) separadas pelo interstício de tecido conjuntivo com fibras reticulares e elásticas, substância fundamental e células do tecido conjuntivo, e uma rede absurda de capilares sanguíneos. O ar alveolar, então, é separado do sangue capilar por 4 estruturas, do sentido da luz do alvéolo para a hemácia: pneumócito tipo I → lâmina basal do pneumócito → lâmina basal do capilar → célula endotelial → hemácia. As duas lâminas basais podem se fundir, formando uma única lâmina. HISTOLOGIA: SISTEMA RESPIRATÓRIO 7 A parede interalveolar é formada por três tipos celulares principais: células endoteliais dos capilares, pneumócitos tipo I e pneumócitos tipo II: • Células endoteliais dos capilares: forma o endotélio do tipo contínuo, não fenestrado • Pneumócito tipo I (ou célula alveolar pavimentosa): tem núcleo achatado, fazendo uma ligeira saliência para o interior do alvéolo; citoplasma é muito delgado, exceto na região perinuclear; apresenta desmossomos ligando as células adjacentes, além de zônulas de oclusão, que impedem a passagem de fluidos do espaço tecidual (interstício) para o interior dos alvéolos. A função dessas células é de criar uma barreira mínima para a troca de gases. • Pneumócitos tipo II (ou células septais): localizam-se entre os pneumócitos I, formam desmossomos e junções oclusivas com tais células. Os tipo II são células arredondadas que ficam sempre sobre a membrana basal do epitélio alveolar, como parte desse epitélio. Aparecem de preferência em grupos de duas ou três células, nos pontos em que as paredes alveolares se tocam. O citoplasma é vacuolizado com corpos multilamelares, apresenta RER desenvolvido e microvilos na superfície apical (para o lúmen do alvéolo); os corpos multilamelares contêm fosfolipídios, proteínas, glicosaminoglicanos, sintetizados e liberados pela porção apical dessa células no lúmen do alvéolo. Esse material secretado forma o surfactante pulmonar, que forma a camada surfactante. A camada surfactante presente aderida às paredes do lúmen alveolar é formada por uma hipofase aquosa e proteica, coberta por uma camada monomolecular de fosfolipídios, composta principalmentede dipalmitoilfosfatidilcolina e fosfatidilglicerol. O surfactante pulmonar apresenta diversas importâncias, mas a principal delas é de (1) reduzir a tensão superficial dos alvéolos, o que reduz também a força necessária para a inspiração, facilitando a respiração e de (2) evitar o colabamento dos alvéolos na expiração. A camada surfactante não é estática, ela é renovada constantemente. As moléculas de lipoproteínas são continuamente removidas pelos dois tipos de pneumócitos (I e II) por pinocitose e pelos macrófagos alveolares. O fluido alveolar é removido para a porção condutora pelo movimento ciliar, que cria uma corrente de líquido. Este líquido se mistura com o muco dos brônquios, formando o líquido broncoalveolar, que auxilia a remoção de partículas e substâncias prejudiciais que possam penetrar com o ar inspirado. O líquido broncoalveolar contém diversas enzimas, como lisozima, colagenase e betaglicuronidase, provavelmente produzidas pelos macrófagos alveolares. Em fetos, essa película surfatante lipoproteica aparece nas últimas semanas da gestação, na mesma ocasião em que aparecem os corpos multilamelares nos pneumócitos tipo II. O septo interalveolar contém poros pequenos, comunicando dois alvéolos adjacentes. Esses poros equalizam a pressão do ar nos alvéolos e possibilitam a circulação colateral do ar, quando um bronquíolo é obstruído. Outras células presentes no interior dos septos interalveolares e na superfície dos alvéolos são os macrófagos alveolar, chamados de células de poeira. Os macrófagos alveolares localizados na camada surfatante que limpam a superfície do epitélio alveolar são transportados para a faringe, de onde são deglutidos; já os macrófagos no interior dos septos fazem a limpeza de partículas de carbono ou poeira que foram pinocitados pelos pneumócitos do tipo I. VASOS SANGUÍNEOS DOS PULMÕES A circulação do pulmão é formada por vasos nutridores e vasos funcionais. HISTOLOGIA: SISTEMA RESPIRATÓRIO 8 Circulação funcional É representada pelas artérias e veias pulmonares. As artérias pulmonares são do tipo elástico, de paredes delgadas, porque nelas é baixa a pressão sanguínea. Essas artérias transportam sangue venoso para ser oxigenado nos alvéolos pulmonares. Dentro do pulmão, as artérias pulmonares se ramificam, acompanhando a árvore brônquica. Na altura dos ductos alveolares os ramos arteriais originam a rede capilar dos septos interalveolares. Essa rede capilar entra em contato direto com o epitélio alveolar. Da rede capilar originam-se vênulas que correm isoladas pelo parênquima pulmonar, afastadas dos duetos condutores de ar. e penetram os septos interlobulares. Após saírem dos lóbulos, as veias contendo sangue oxigenado (arterial) acompanham a árvore brônquica, dirigindo-se para o hilo. Circulação nutridora Compreende os vasos nutridores, formados pelas artérias e veias brônquicas, que levam sangue com nutrientes e oxigênio para todo o parênquima pulmonar. Os ramos da artéria brônquica acompanham a árvore brônquica até os bronquíolos respiratórios, onde se anastomosam com pequenos ramos da artéria pulmonar VASCOS LINFÁTICOS DOS PULMÕES São divididos em rede linfática profunda e superficial: • Profunda: são os vasos linfáticos que se distribuem acompanhando os brônquios; são encontrados também nos septos interlobulares, dirigindo-se todos eles para os linfonodos da região do hilo. Nas porções terminais da árvore brônquica e nos alvéolos não existem vasos linfáticos. • Superficial: compreende os vasos linfáticos existentes na pleura visceral. Os vasos linfáticos da rede superficial ou acompanham a pleura ou podem penetrar o parênquima pulmonar através dos septos interlobulares, dirigindo-se também para os linfonodos do hilo pulmonar PLEURA A pleura apresenta duas camadas, a parietal e a visceral, que são contínuas na região do hilo. Ambos os folhetos são formados por mesotélio e uma fina camada de tecido conjuntivo, que contém fibras colágenas e elásticas. As fibras elásticas do folheto visceral se continuam com as do parênquima pulmonar. Em condições fisiológicas, esses dois folhetos formam uma cavidade virtual preenchida por uma película de líquido que age como lubrificante. A pleura, assim como o revestimento de outras cavidades serosas (peritônio e pericárdio), é uma estrutura de grande permeabilidade, o que explica a frequência de acúmulo de líquidos entre os dois folhetos pleurais (derrame pleural). Esse líquido deriva do plasma sanguíneo por transudação através da parede dos capilares, provocada por processos patológicos. Em contrapartida, em determinadas condições, líquidos ou gases contidos na cavidade da pleura são rapidamente absorvidos.
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