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Ana Clara Silva Freitas. Problema 3: Fechamento Objetivos: 1. Descrever a morfofisiologia da região frontal do cérebro, abordando também sobre as áreas motoras que atuam desde o planejamento até a execução do movimento. 2. Explicar os impactos sociais pelo trauma na região frontal, assim como os mecanismos neurológicos da atenção, correlacionando com os distúrbios psicológicos. Morfofisiologia da região frontal do cérebro O córtex cerebral é a fina camada de substância cinzenta que reveste o centro branco medular do cérebro. No córtex cerebral chegam impulsos provenientes de todas a vias de sensibilidade que aí se tornam conscientes e são interpretados. Do córtex saem impulsos nervosos que comandam os movimentos voluntários e com ele estão relacionados os movimentos psíquicos. O córtex possui áreas funcionais, são elas de: projeção (primárias) e associação (secundárias e terciárias). A primeira é subdividida em motora e sensitiva. A segunda, subdividida em unimodais e supramodais, senso as unimodais divididas também em sensitivas e motoras. Áreas corticais Área somestésica primária (S1): É localizada no giro pós-central e corresponde a área 1, 2, 3 de Brodmann. A área 3 localiza-se no fundo do sulco central, enquanto as áreas 1 e 2 aparecem na superfície do giro pós-central. Nessa região chegam fibras originadas dos neurônios situados em alguns núcleos, como o ventral posterolateral e ventral posteromedial do tálamo. Essas fibras são portadoras das informações sensoriais somáticas da metade contralateral do corpo. Estímulos elétricos nessa região, em um indivíduo acordado, farão com que ele tenha parestesias (sensações mal definidas) e sensações de formigamento na porção correspondente do corpo, só que no lado aposto. Lesões nessa área resultam em deficiências sensoriais, como a incapacidade de sentir ou localizar estimulações táteis. Além disso, há perda do sentido de posição e da discriminação de dois pontos, ou seja, o indivíduo não consegue distinguir se uma pequena região da pele está sendo estimulada em um ou em dois pontos, simultaneamente. Área somestésica secundária (S2): Esta área situa-se no lobo parietal superior, logo atrás da área somestésica primária, e corresponde à área 5 e parte da área 7 de Brodmann. Sua lesão causa agnosia tátil, ou seja, incapacidade de reconhecer objetos pelo tato. Ana Clara Silva Freitas. Área visual primária (V1): Localiza-se nos lábios do sulco calcarino e corresponde à área 17 de Brodmann, também chamada de córtex estriado. Aí chegam as fibras do trato genículo-calcarino originadas no corpo geniculado lateral. Estimulações elétricas da área 17 causam alucinações visuais, nas quais o indivíduo vê círculos brilhantes, nunca objetos bem definidos. Estimulando-se pontos específicos da retina com um jato de luz filiforme, pode-se tomar potenciais elétricos evocados em partes específicas da área 17. Estudos mostraram que a metade superior da retina se projeta no lábio superior do sulco calcarino, e a metade inferior, no lábio inferior deste sulco. Assim, existe uma correspondência perfeita entre retina e córtex visual (retinotopia). Lesões bilaterais dessa área resulta na cegueira completa do homem. Áreas visuais secundárias: São áreas de associação unimodais, neste caso relacionadas somente à visão. Até há pouco tempo, acreditava- se que seria uma área única, limitada ao lobo occipital, situando-se adiante da área visual primária, correspondendo às áreas 18 e 19 de Brodmann. Sabe-se hoje que, na maioria dos primatas e no homem, elas se estendem a quase todo o lobo temporal, correspondendo às áreas 20, 21 e 37 de Brodmann e a uma pequena parte do lobo parietal. Há várias áreas visuais secundárias, entre elas estão: V2, V3, V4 e VS. As quais são unidas por duas vias corticais originadas em V 1: a dorsal, dirigida à parte posterior do lobo parietal, e a ventral, que une as áreas visuais do lobo temporal. Aspectos diferentes da percepção visual são processados por vias: Via ventral: responsável por percepção das cores, reconhecimento de objetos e reconhecimento de faces. Permite determinar o que é o objeto. Via dorsal: responsável pela percepção de movimento, velocidade e representação espacial dos objetos. Permite determinar onde está o objeto, se está parado ou em movimento. Lesões das áreas corticais secundárias resultam em agnosias, ou seja, na incapacidade de identificar objetos ou aspectos dos objetos, mesmo estando íntegras as áreas corticais primárias. São muitas as agnosias visuais em casos de lesões restritas do lobo temporal envolvendo a via cortical ventral. Já foram identificadas agnosias em que pacientes neurológicos perderam a capacidade de identificar objetos e desenhos, a cor dos objetos e até mesmo a face de pessoas conhecidas (prosopagnosia). Em casos de lesões da via dorsal (VS), já foram estudados casos em que a pessoa perde a capacidade de perceber, visualmente, o movimento das coisas (acinetopsia). Assim, o paciente tem dificuldade para atravessar uma rua movimentada e, para ele, as águas de uma cachoeira estão sempre paradas. Área auditiva primária (A1): Está situada no giro temporal transverso anterior (giro de Heschl) e corresponde às áreas 41 e 42 de Brodmann. Nela chegam fibras da radiação auditiva, que se originam no corpo geniculado medial. Estimulações elétricas da área auditiva de um indivíduo acordado causam alucinações auditivas que, entretanto, nunca são muito precisas, manifestando-se principalmente como zumbidos. Lesões bilaterais do giro temporal transverso anterior causam surdez completa. Lesões unilaterais causam déficits auditivos pequenos, pois, ao contrário das demais vias da sensibilidade, a via auditiva não é totalmente cruzada. Assim, cada cóclea está representada no córtex dos dois hemisférios. Na área auditiva, existe uma representação tonotópica, ou seja, sons de determinada frequência projetam-se em partes específicas desta área, o que implica correspondência dessas partes com as partes da cóclea. Ana Clara Silva Freitas. Área auditiva secundária (A2): Localiza-se no lobo temporal (área 22 de Brodmann), adjacente à área auditiva primária, e sua função é pouco conhecida, mas, possivelmente, está associada a alguns tipos especiais de informação auditiva. Área vestibular: Está localizada no lobo parietal, em uma pequena região próxima ao território da área somestésica correspondente à face. Essa área está mais relacionada com a área de projeção da sensibilidade proprioceptiva do que com a auditiva. Aliás, os receptores do vestíbulo já foram classificados como proprioceptores especiais, pois informam sobre a posição e o movimento da cabeça. Foi sugerido que a área vestibular do córtex seria importante para apreciação consciente da orientação no espaço. Área olfatória: O homem possui uma pequena área olfatória e está localizada na parte anterior do úncus e do giro para-hipocampal, conhecida também como córtex piriforme. Certos casos de epilepsia local do úncus causam alucinações olfatórias, nas quais os doentes subitamente se queixam de cheiros, em geral desagradáveis, que na realidade não existem. São as chamadas crises uncinadas, que podem ter apenas essa sintomatologia subjetiva ou completar-se com uma crise epiléptica do tipo “grande mal”. Área gustativa primária: No homem, essa área é localizada na parte posterior da ínsula, devido a isso, ela é um isocórtex heterotípico granular. Essa área permite que a simples visão ou mesmo um pensamento em um alimento saboroso ativa a área ativa e a área gustativa da ínsula. Na área gustativa primária existem neurônios sensíveis não só ao paladar, mas também ao olfato eà sensibilidade somestésica da boca. Área gustativa secundária: Foi recentemente identificada na região orbitofrontal da área pré-frontal, recebendo aferências da insula. Área motora primária (M1): A área motora primária faz parte da área de projeção, a qual é relacionada ou com a motricidade ou com a sensibilidade. A área motora primária é localizada na região do giro pré-central (correspondendo a área 4 de Brodmann). Nessa região, as camadas piramidais estão desenvolvidas, principalmente a interna que se encontram com as células de Betz, as quais contribuem para a formação dos tratos corticoespinhal e corticonuclear, principais responsáveis pela motricidade voluntária, espacialmente na musculatura distal dos membros. As principais conexões aferentes da área motora são com o tálamo, através do qual recebe informações do cerebelo e dos núcleos da base, com a área somestésica e com as áreas pré- motora e motora suplementar. Quando são aplicados estímulos elétricos nessa região aparecem movimentos em partes específicas da metade contralateral do corpo. Assim, na porção mais baixa do giro são produzidos movimentos linguais; quando é na porção mais acima são produzidos movimentos faciais; na região adjacente são produzidos movimentos dos braços e na região medial do hemisfério, serão produzidos movimentos da perna e do pé. Além disso, na área motora primária há somatopia, ou seja, para cada parte do corpo existe uma região correspondente no córtex cerebral. Lesões nessa área resultam em paralisias nas porções correspondentes da metade contralateral do corpo. Áreas motoras secundárias: Pré-motora: Ana Clara Silva Freitas. Localiza-se no lobo frontal, adiante da área motora primária 4, e ocupa toda a extensão da área 6 de Brodmann, situada na face lateral do hemisfério. É muito menos excitável que a área motora primária, exigindo correntes elétricas mais intensas para que se obtenham respostas motoras. As respostas obtidas são menos localizadas do que as que se obtêm por estímulo da área 4, e envolvem grupos. musculares maiores, como os do tronco ou da base dos membros. Ela se projeta para a área M1 e recebe aferencias do cerebelo, por via tálamo, e de várias áreas de associação do córtex. Sua função mais importante está relacionada com o planejamento motor. Nas lesões da área pré-motora, esses músculos têm sua força diminuída (paresia), o que impede o paciente de elevar completamente o braço ou a perna. Através da via córtico-retículo-espinhal, que nela se origina, a área pré-motora coloca o corpo, especialmente a musculatura proximal dos membros, em uma postura básica preparatória para a realização de movimentos mais delicados, a cargo da musculatura distal dos membros. A área pré-motora integra o sistema de neurônios- espelhos. Motora suplementar: Ocupa a parte da área 6, situada na face medial do giro frontal superior. Suas principais conexões são com o corpo estriado, via tálamo, com a área motora primária e com a área pré-frontal. Assim como a área pré-motora, a função mais importante da área motora suplementar é o planejamento motor, de sequências complexas de movimentos, para o que são importantes suas amplas conexões aferentes com o corpo estriado, que também está envolvido neste planejamento motor. Planejamento motor Na execução de um movimento, há uma etapa de planejamento, a cargo das áreas motoras secundárias, e uma etapa de execução pela área M1. Este planejamento envolve a escolha dos grupos musculares a serem contraídos em função da trajetória, da velocidade e da distância a ser percorrida pelo ato motor de estender o braço para apanhar o objeto, por exemplo. Essas informações são passadas à área M1, que executa o planejamento motor feito pelas áreas pré- motora ou motora suplementar. Participam do planejamento motor o cerebelo, cujo núcleo denteado também é ativado antes de M1, e a alça esqueleto motora estriato-tálamo- cortical. Entretanto, a iniciativa de fazer o planejamento visando realizar um gesto não é das duas áreas motoras secundárias, mas sim da área pré-frontal que é uma área supramodal relacionada, entre outras funções, com a tomada de decisões. Cabe a ela decidir, depois de avaliar todas as implicações do gesto, como este deve ser feito e passar esta “decisão” para as áreas pré- motora ou motora suplementar, o que é coerente com o fato de que ela é ativada antes das áreas pré-motora ou motora suplementar. Ao concluir o plano motor, passa-se à execução, a cargo dos tratos corticoespinhal, para músculos distais dos membros, e retículo-espinhal, para músculos proximais. Com isto, o braço e o antebraço se deslocam em direção ao objeto (via Ana Clara Silva Freitas. córtico-retículo- -espinhal), que será agarrada pelos dedos (trato corticoespinhal). Lesões das duas áreas motoras secundárias resultam em disfunções denominadas apraxias, nas quais a pessoa perde a capacidade de fazer gestos simples como escovar os dentes ou abotoar a camisa, apesar de não estar paralítica. Assim, a capacidade de fazer o gesto não está comprometida porque a área motora primária está intacta. Contudo, as áreas responsáveis pelo planejamento motor estão comprometidas. OBS: As duas áreas motoras secundárias nunc serão ativadas conjuntamente. O córtex pré-frontal é ativado quando se toma a decisão de pegar algum objeto que pode ou não ser feito, por exemplo. Quando o gesto decorre de uma influência externa, como um comando de outra pessoa, a ativação será do córtex pré- frontal. Sistema de Neurônios-Espelhos: Neurônio espelho é um tipo de neurônio que é ativado, não só quando um indivíduo faz um ato motor específico como estender a mão para pegar um objeto, mas também quando ele vê outro indivíduo fazendo a mesma coisa. Em conjunto, esses neurônios têm sido chamados de sistema de neurônios-espelhos. No homem e no macaco este sistema é frontoparietal, ocupa parte da área pré-motora e estende-se também à parte inferior do lobo parietal. Mapeando-se os neurônios-espelhos ativados com a observação do movimento em várias partes do corpo, verificou- se que há uma distribuição somatotópica semelhante à observada na área motora primária. Os neurônios-espelhos têm ação moduladora da excitabilidade dos neurônios responsáveis pelo ato motor observado, facilitando sua execução. Eles estão na base da aprendizagem motora por imitação. Assim, um determinado movimento de ginástica é aprendido muito mais rapidamente quando se observa alguém fazendo do que com uma descrição ou figura de livro. Os neurônios- espelhos têm papel importante na aprendizagem motora de crianças pequenas que imitam os pais ou as babás. Áreas de associação terciárias Área pré-frontal: encontrada no lobo frontal, é dividida também em dorsolateral e orbitofrontal. A dorsolateral ocupa a superfície anterior e dorsolateral do lobo frontal e integra o circuito cortiço-estriado talâmico-cortical, o qual tem papel importante nas funções executivas das estratégias comportamentais mais adequada à situações física e social do indivíduo (caso do operário) assim como a capacidade de alterá- las quando tais situações se modificam. Além disso, a área pré-frontal dorsolateral é responsável pela memória operacional que é um tipo de memória de curto prazo (caso do macaco), temporária e suficiente para manter na mente as informações relevantes para a conclusão de uma atividade. A área pré-frontal orbitofrontal ocupa a parte ventral adjacente às órbitas compreendendo os giros orbitrários. Essa região faz parte de um circuito que é envolvido no processamento de emoções, supressão de comportamentos socialmente indesejáveis, manutenção de atenção. Sua lesão ocorre nas lobotomiaspré- frontais, resulta do “tamponamento psíquico”, no qual os pacientes deixam de sentir alegria, tristeza déficit de atenção e comportamentos inadequados. Área parietal posterior: Compreende todo o lóbulo parietal inferior, ou seja, os giros supramarginal, área 40, e angular, área 39. Estende-se também ás margens do sulco temporal superior e a parte do lóbulo parietal Ana Clara Silva Freitas. superior. Situa-se, pois, entre aas áreas secundárias auditiva, visual e somestésica. Assim, funciona coo centro que integra informações recebidas dessas três áreas. Essa área reúne informações já processadas de diferentes modalidades para gerar uma imagem mental completa dos objetos sob forma de percepções, podendo reunir, além da aparência, o cheiro, som, tato e nome, ademais, esta área está envolvida também na sensação visual e participa no planejamento de movimentos e na atenção seletiva. Por fim, ela é importante para a percepção espacial. Lesões bilaterais resultam na incapacidade de explorar o ambiente e alcançar objetos de interesse. Ademais, o quadro clínico mais característico das lesões dessa área é a chamada síndrome de negligência ou síndrome de inatenção, que se manifesta nas lesões do lado direito (hemisfério mais relacionado com os processos visuoespaciais). Córtex insular anterior: É o isocórtex homótipo, característico das áreas de associação e está envolvido nas funções de empatia; conhecimento da própria fisionomia; sensação de nojo e percepção dos componentes subjetivos de emoções. Áreas límbicas: compreendem o giro do cíngulo, o giro para-hipocampal e o hipocampo. Essas áreas relacionadas com a memória e o comportamento emocional, integram o sistema límbico. Áreas relacionadas com a linguagem (afasias): Divide-se em afasias motoras e afasias de expressão. Na motora o indivíduo compreende, mas tem dificuldade de se expressar, nas sensitivas tanto a compressão quanto a expressão são bem deficientes. A área anterior da linguagem corresponde à área de Broca está relacionada com a expressão da linguagem. Situa-se nas partes opercular e triangular do giro frontal inferior, correspondendo à área 44 e a 45 de Brodmann. A área posterior da linguagem é localizada na junção entre os lobos temporal e parietal é conhecida como área de Wernicke. Corresponde à área 22 de Brodmann. Comando motor Os centros motores se organizam em cadeia hierárquica, sendo os comandos superiores inibindo ou ativando os inferiores. Ana Clara Silva Freitas. OBS: Os núcleos motores do tronco encefálico modulam positivamente os reflexos medulares e sofrem modulação negativa do córtex. OBS: Os ordenadores do sistema motor chegam aos motoneurônios espinhais através das vias descendentes. Os centros ordenadores e as vias descendentes: No bulbo encontra-se os núcleos vestibulares cujos neurônios recebem aferentes do nervo vestibulococlear, originárias de mecanorreceptores do labirinto. Os axônios dele formam os feixes vestibuloespinhais, que são as vias descendentes relacionados à postura e equilíbrio corporal. A formação reticular é um grupo de neurônios mais disperso localizado na ponte e seus axônios também são responsáveis pela manutenção da postura. Já o mesencéfalo tem o núcleo rubro, o qual ajuda no comando motor dos membros. O colículo superior, um dos núcleos do tecto, recebe aferências multissensoriais e suas fibras motoras participam da orientação sensório-motora. O córtex motor primário é localizado no córtex cerebral e emitem axônios descendentes. O amplo espectro de regiões corticais se chama feixe corticoespinhais. Grandes vias eferentes Somáticas: Vias piramidais: responsáveis pelo movimento voluntário Tracto córtico-espinhal: une o córtex cerebral aos neurônios motores da medula. Na maioria dos mamíferos, tem função tão excitatória quanto inibitória sobre os motoneurônios. Lesão nessa área pode ocasionar fraquea muscular e incapacidade de realizar movimentos independentes de grupos musculares isolados. Tracto córtico-nuclear: transmite impulsos aos neurônios motores do tronco encefálico e não aos da medula, diferenciando assim do tracto supracitado. Vias extrapiramidais: responsáveis pelo movimento autônomo e pela regulação do tônus muscular e da postura. Tracto rubro-espinhal: controla junto ao tracto córtico-espinhal lateral, a motricidade voluntária dos músculos distais dos membros. Tracto tecto-espinhal: origina-se no colículo superior, que, por sua vez, recebe fibras da retina e do córtex visual. Termina nos segmentos mais altos da medula cervical e está envolvido em reflexos nos quais a movimentação da cabeça decorre de estímulos visuais. Tracto vestíbulo-espinhal: origina-se nos núcleos vestibulares e leva aos neurônios motores os impulsos nervosos necessários à manutenção do equilíbrio a partir de informações que chegam a esses núcleos, vindas da parte vestibular do ouvido interno e do arquicerebelo. São feits assim ajustes no grau de contração dos músculos, permitindo que seja mantido o equilíbrio mesmo após alterações súbitas do corpo no espaço. Tracto restículo-espinhal: é o mais importante, pois promove a ligação de várias áreas de formação reticular com os neurônios motores. A essas áreas chegam informações de setores muito diversos do SNC, como o cerebelo e o córtex motor. Suas funções envolvem tanto controle de movimentos autônomos como os de movimentos voluntários, a cargo dos músculos axiais e proximais dos membros. Por suas conexões com a área pré-motora, esse trato determina o grau adequado de contração desses músculos, de modo a colocar o corpo em uma postura básico para a execução de movimentos finos controlados pelo tracto piramidal. Sabe-se também que, mesmo após lesão do tracto córtico-espinhal, a motricidade voluntária da musculatura proximal dos membros é Ana Clara Silva Freitas. mantida pelo tracto-espinhal, o que permite assim a movimentação normal do braço e da perna. A organização do movimento voluntário. A organização do ato motor voluntário, distingue-se hoje uma etapa de preparação, que termina com a elaboração do programa motor, e uma etapa de execução. A primeira envolve áreas de associação do córtex cerebral em interação com o cerebelo e o corpo estriado. A segunda envolve as áreas motora e pré-motora do córtex e suas ligações diretas e indiretas com neurônios motores. Como parte da etapa de execução, tem também mecanismos que permitem ao SNC promover os necessários ajustes e correções no movimento já iniciado. Atenção A experiência de filtrar os sinais de entrada auditivos, como escutar alguém te chamar em uma festa barulhenta, é chamada de efeito coquetel. No cotidiano a atenção pode ser direcionada de duas maneiras: Atenção exógena ou de baixo para cima: o estímulo atrai nossa atenção sem qualquer consideração cognitiva. Atenção endógena ou de cima para baixo: é direcionada pelo encéfalo de modo deliberado para algum objeto ou lugar, o que funciona como um objeto comportamental. Na maioria das vezes que queremos escrutinar visualmente algo, movemos nossos olhos de modo que o objeto de interesse é projetado na fóvea de cada olho. É possível, assim, deslocar a atenção para objetos projetados em partes da retina fora da fóvea. Esse fenômeno de “olhar com o canto do olho” é chamado de atenção disfarçada. A atenção aumenta a sensibilidade visual, facilitando a detecção de imagens. Essa é provavelmente uma das razões pelas quais somos capazes de ouvir alguém falando no meio de muitas outras conversas, quando dirigimos a essa pessoa a nossa atenção. Além disso, ela aumenta a velocidade de nossas reações e eventos sensoriais. Aumentosna detecção e no tempo de reação são seletivos para a localização espacial. Quando sabemos onde é mais provável aparecer um estímulo, direcionamos nossa atenção para lá e processamos a informação sensorial com maiores sensibilidade e velocidade. Uma analogia comum é que exista um holofote para a atenção, que se move para iluminar objetos de especial interesse ou significado. A atenção possui tanto efeitos benéficos sobre o processamento visual, mas também traz consequências como a alteração da sensibilidade dos neurônios visuais. Para que esses fatores da atenção sejam entendidos é preciso entender os mecanismos que dirigem a atenção. Esses mecanismos são mais complexos porque as rede e estruturas corticais e subcorticais estão envolvidas e distribuídas sobre todo o encéfalo. Assim, existem diversos circuitos de controle em que a atenção está organizada. O pulvinar, que é um componente subcortical é um desse circuito. O núcleo pulvinar do tálamo tem conexões recíprocas com a maior parte das áreas visuais corticais nos lobos occipital, parietal e temporal, o que lhe confere o potencial de modular a atividade cortical amplamente espalhada e, devido a isso, há uma hipótese de que o pulvinar regule o fluxo de informações nas áreas do córtex visual. Foi feito um estudo em macacos e foi observado que os neurônios do pulvinar respondem mais robustamente quando um macaco presta atenção a um estímulo em seu campo receptivo do que Ana Clara Silva Freitas. respondem ao mesmo estímulo quando a atenção está dirigida a outro local. O humano quando tem lesão no pulvinar responde de forma anormalmente lenta a estímulos no lado contralateral, principalmente quando há estímulos competindo no lado epsilateral. Esse déficit reflete uma capacidade reduzida de focalizar a atenção em objetos no campo visual contralateral. Além disso, os campos oculares (COF) possui conexões diretas com numerosas áreas que são influenciadas pela atenção, incluindo a V1, V3, V4, MT e o córtex parietal. Os neurônios nos COF têm campos motores, os quais são pequenas áreas no campo visual. Se uma corrente elétrica suficiente for passada em um COF, os olhos rapidamente farão um movimento sacádico para o campo motor dos neurônios estimulados.