A ESTRUTURA DAS MEMBRANAS

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A ESTRUTURA DAS MEMBRANAS
· A membrana não pode ser vista no microscópio ótico
· Serve como uma barreira, possui canais altamente seletivos e bombas
· Quando uma célula cresce ou muda de forma sua membrana também o faz, aumenta sua área sem romper
· Se a membrana é perfurada ela não colapsa como um balão nem permanece rompida, ela rapidamente sela o local da perfuração
· Existem também membranas internas em organelas como o RE, o golgi e a mitocôndria
A BICAMADA LIPÍDICA
· A bicamada lipídica é base universal da estrutura de membranas celulares
· Cada lipídio possui uma cabeça hidrofílica e uma ou duas caudas hidrocarbonadas hidrofóbicas
· Os lipídios mais abundantes são os fosfolipídios, nos quais a cabeça hidrofílica se liga ao corpo por um grupo fosfato
· O fosfolipídio mais comum nas membranas é o fosfatidilcolina
· Moléculas hidrofílicas e hidrofóbicas são anfipáticas
· Átomos apolares fazem as moléculas de água se rearranjarem como um arcabouço ao redor da estrutura hidrofóbica. Esse ordenamento das moléculas de água requer energia. Então, as moléculas hidrofóbicas se agrupam para limitar o contato da água com o mínimo de moléculas possíveis, diminuindo o gasto energético 
· Parte hidrofílica fica virada para fora e a hidrofóbica para dentro justapostas
· Qualquer ruptura na bicamada cria uma ponta livre exposta à água. Como isso é energeticamente desfavorável, as moléculas da bicamada se rearranjam espontaneamente para eliminar a ponta livre. Caso a ruptura seja pequena, esse rearranjo espontâneo irá excluir as moléculas de água e reparar a bicamada, restaurando a lâmina contínua. Caso a ruptura seja grande, a lâmina pode enovelar-se sobre ela mesma e se quebrar em pequenas vesículas fechadas. Nos dois casos, as pontas livres são prontamente eliminadas
· Bicamadas de fosfolipídios se fecham espontaneamente sobre elas mesmas, formando compartimentos selados. A estrutura fechada é estável porque evita a exposição das caudas hidrocarbonadas à água, o que seria energeticamente desfavorável.
· As moléculas se movem e trocam de lugar na bicamada, a membrana é fluida. 
· As moléculas de fosfolipídio raramente trocam de posição de uma monocamada para a outra (evento chamado de flip flop) 
· As moléculas de uma mesma monocamada frequentemente trocam de posição com seus vizinhos
· Moléculas lipídicas fazem movimentos de rotação em torno do seu próprio eixo 
· A membrana é flexível
· Quanto mais próxima e regular for o empacotamento das caudas de hidrocarbonetos nos lipídios, mais viscosa e menos fluida será a bicamada.
· O empacotamento da bicamada é afetado pelo comprimento e número de ligações duplas que os hidrocarbonetos apresentam
· Cadeias mais curtas de hidrocarbonetos reduzem a interação entre as caudas, aumentando a fluidez da bicamada
· A maioria dos fosfolipídios tem uma cauda hidrocarbonada com uma ou mais ligações duplas e a outra apenas com ligações simples. Cada ligação dupla em uma cauda insaturada cria uma dobra que torna mais difícil o acondicionamento de uma cauda contra a outra. 
· Uma bicamada que tenha caudas hidrocarbonadas mais insaturadas será mais fluida
· Em células animais está presente o esterol colesterol, que preenchem espações vazios entre moléculas vizinhas, reforçando a bicamada, deixando a mais rígida e impermeável
· A bicamada é assimétrica, o lado externo e interno são diferentes
· Nas eucarióticas moléculas de lipídios são sintetizadas por enzimas presentes no RE, que depois enviam os fosfolipídios recém feitos para o lado do citosol da bicamada. Para a membrana crescer por fora também enzimas denominadas flipases transferem moléculas de fosfolipídios para o outro lado da bicamada. 
· Na célula as membranas são produzidas no RE. Quando prontas, vesículas (envoltas também por membrana) levam essa membrana recém sintetizada até o lugar que ela vai ‘se prender’
· Glicolipídios se localizam principalmente na membrana plasmática e são observados apenas na metade não citosólica da bicamada. Seus grupos açúcar ficam expostos ao exterior da célula formando uma camada de proteção
· Ao ser transportado cada lipídio tem um lado determinado para ficar, não é bagunça
PROTEÍNAS DE MEMBRANA
· Constitui 50% da massa das memb
· Tipos de proteínas: TRANSPORTADORAS; ÂNCORAS (ancoram macromoléculas à memb); ENZIMAS; RECEPTORAS (recebem e transportam para dentro da célula sinais químicos) 
Formas de associação a bicamada
· Se estendem através da bicamada, com partes nos 2 lados. Possuem regiões hidrofóbicas e hidrofílicas 
· Estão localizadas inteiramente no citosol, associadas à metade interna da bicamada por meio de uma alfa hélice anfipática exposta na superfície da proteína 
· Estão inteiramente externas a bicamada, conectadas a membrana por meio de grupos lipídicos covalentemente ligados
· Há proteínas ligadas indiretamente a uma das faces da membrana, mantidas no lugar apenas por interação com outras proteínas da membrana
· Proteínas que são diretamente ligadas a membrana (transmembrana, associadas a uma monocamada e ligadas por lipídios) só podem ser removidas com a ruptura da bicamada com o uso de detergentes e são chamadas de PROTEÍNAS INTEGRAIS DA MEMBRANA
· As proteínas ligadas por outras proteínas são removidas por processos mais amenos e chamadas de PROTEÍNAS PERIFÉRICAS DA MEMBRANA
Uma cadeia polipeptídica geralmente atravessa a bicamada lipídica como uma α-hélice
· α-hélice está presente na estrutura secundária dos níveis de organização das proteínas. Se assemelha a uma escada em espiral. Nesta estrutura o esqueleto de polipeptídio está estreitamente enrolado ao longo do maior eixo da molécula e os grupos R dos resíduos de aminoácido projetam-se para fora do esqueleto helicoidal. A estabilização se dá pela presença das ligações de hidrogênio entre os grupamentos NH e CO da cadeia principal. O sentido de giro de uma α-hélice pode ser para a direita (hélice dextrorsa) ou para a esquerda (hélice sinistrorsa). As α-hélices encontradas em proteínas são dextrorsas.
· a porção da proteína que recebe o sinal do ambiente precisa estar sempre exposta ao exterior da célula, e a porção que transmite o sinal deve estar voltada para o citosol
· Os segmentos da cadeia polipeptídica que atravessam a parte hidrofóbica do interior da bicamada são compostos por a.a. de cadeias laterais hidrofóbicas. Ao contrário das cadeias laterais hidrofóbicas, as ligações peptídicas que unem aminoácidos sucessivos em uma proteína são normalmente polares, tornando a cadeia principal do polipeptídio hidrofílica. Os átomos que constituem a cadeia principal formam pontes de hidrogênio uns com os outros, que são maximizadas se a cadeia formar uma α hélice. Então, a maior parte dessas proteínas transmembrana formam alfa hélice. Então a cadeia principal mostra-se hidrofílica, propensa a compostos polares e a cadeia lateral dos a.a. é hidrofóbica, interagindo com as caudas dos lipídios. 
· Para formar canais que permitem a passagem de moléculas solúveis em água várias proteínas alfa hélice atravessam a membrana. Em muitas dessas proteínas, uma ou mais porções transmembrana são formadas por α-hélices que contêm tanto cadeias laterais de aminoácidos hidrofóbicas quanto hidrofílicas. Esses aminoácidos estão dispostos de modo que as cadeias laterais hidrofóbicas são dispostas de um lado da hélice, e as cadeias laterais hidrofílicas se concentram no outro lado da hélice. Com isso, forma-se um canal. A parte de fora hidrofóbica interagindo com as caudas dos lipídios e a de dentro com as moléculas hidrofílicas
· Algumas proteínas transmembrana atravessam a membrana como folhas β, dobradas como um cilindro, formando uma estrutura sem fundo, chamada de barril β
Proteínas de membrana podem ser solubilizadas com detergentes e então purificadas
· Para estudar uma proteína, é preciso separa-la das outras.
· A primeira etapa é romper a bicamada, geralmente usando detergente, que é uma substancia com uma parte hidrofílica e outra hidrofóbica. Essas partes além de ligarem-se aos fosfolipídios, também formam complexos proteína-detergentesque são posteriormente separados
Poucas proteínas de membrana têm estrutura completa conhecida
· O método-padrão de determinação de estruturas de proteínas é a cristalografia por difração de raios X
· A bacteriorrodopsina é uma proteína encontrada na membrana de bactérias. Ela bombeia prótons H+ para fora da célula. Cada molécula de proteína contém uma molécula não proteica capaz de absorver luz (retinol) que quando recebe uma fóton muda e aí conseguem jogar o próton pra fora
A membrana plasmática é reforçada pelo córtex celular
· Muitas membranas celulares são reforçadas e sustentadas pelo córtex, proteínas ligadas à membrana por meio das proteínas transmembrana. A forma da célula e as propriedades da membrana são determinadas pelo córtex
· O córtex mais bem entendido é o da hemácia. O principal componente desse córtex é a proteína espectrina, que dá suporte a membrana e matem o formato celular. 
· Quando se tem anomalia genética na espectrina desenvolve-se anemia, as hemácias ficam frágeis e redondas
As células podem restringir o movimento das proteínas de membrana
· Células podem confinar proteínas da membrana em áreas especificas criando domínios da membrana 
· Proteínas podem
· estar ligadas ao córtex celular dentro da célula, a moléculas da matriz extracelular, ou a proteínas da superfície de outra célula
· Nas células do intestino, por Ex, algumas proteínas precisam ficar na parte apical (interior do intestino) e outras na parte basal e lateral (sangue e tecidos). Essa distribuição é mantida pela junção ocludente, formada por células epiteliais.
A superfície celular é revestida por carboidratos 
· A maior parte das proteínas tem açucares ligados a elas. Se esses açucares são oligossacarídeos essas proteínas são chamadas glicoproteínas. Se esses açucares são polissacarídeos essas proteínas são chamados proteoglicanos
· A camada de carboidratos ajuda a proteger a superfície celular 
· Como absorvem água ajudam a lubrificar a célula
· Os carboidratos contribuem para o reconhecimento e adesão celular.
· Os carboidratos podem servir como sinal de distinção celular.
· Oligossacarídeos específicos da camada de carboidratos estão envolvidos, por exemplo, no reconhecimento do óvulo pelo esperma
· Nos estágios inicias de infecções bacterianas, carboidratos da superfície de glóbulos brancos denominados neutrófilos são reconhecidos pela lectina das células endoteliais dos vasos sanguíneos no local da infecção. Esse processo de reconhecimento causa a aderência dos neutrófilos aos vasos sanguíneos e sua migração da corrente circulatória para os tecidos infectados, onde eles atuam na remoção da bactéria invasora
RESUMINDO
• Membranas celulares permitem que a célula crie barreiras que confinam
moléculas particulares em compartimentos específicos.
• Membranas celulares consistem em uma camada dupla – bicamada – e
contínua de moléculas lipídicas na qual as proteínas estão embebidas.
• A bicamada lipídica provê a estrutura básica e a função de barreira para
todas as membranas celulares.
• As moléculas lipídicas da membrana possuem porções hidrofóbicas e
hidrofílicas. Elas se agrupam espontaneamente em bicamadas quando
colocadas em água, formando compartimentos fechados que tornam a
selar quando perfurados.
• Há três classes principais de moléculas de lipídeos de membrana: fosfolipídios, esteróis e glicolipídios.
• A bicamada lipídica é fluida, moléculas lipídicas podem difundir-se
individualmente na sua monocamada; essas moléculas não podem, porém, trocar espontaneamente de uma monocamada para outra.
• As duas camadas da membrana plasmática possuem diferentes lipídeos
na sua composição, refletindo as diferentes funções de cada face da
membrana celular.
• Células ajustam a fluidez de suas membranas por meio da modificação
dos lipídeos que as compõem.
• Proteínas de membrana são responsáveis pela maior parte das funções
da membrana, como o transporte de pequenas moléculas solúveis em
água através da bicamada lipídica.
• Proteínas transmembrana se estendem através da bicamada lipídica, geralmente sob a forma de uma ou mais α-hélices, mas também como folhas β dobradas na forma de um barril.
• Outras proteínas de membrana não atravessam a bicamada lipídica, mas
estão ligadas a um dos lados da membrana, ou por associação não covalente a outras proteínas de membrana, ou ligadas covalentemente aos
lipídeos de membrana.
• A maioria das membranas celulares são reforçadas por um arcabouço
acessório de proteínas. Um exemplo é a rede de proteínas fibrosas que
constitui o córtex celular; adjacente à membrana plasmática.
• Apesar de muitas proteínas de membrana poderem difundir-se rapidamente no plano da membrana, as células possuem meios de confinar
proteínas em domínios específicos de membrana e de imobilizar determinadas proteínas ancorando-as a macromoléculas intra ou extracelulares.
• Muitas das proteínas e alguns dos lipídeos expostos na superfície da
célula possuem cadeias de açúcar ligadas a eles; esses açúcares atuam
na lubrificação e na proteção da superfície celular, além de estarem envolvidos em processos de reconhecimento celular.