Embriologia - PRIMEIRA E SEGUNDA SEMANAS DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO

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*Quando há fertilização, a 3ª e a 4ª semanas do ciclo 
menstrual correspondem, respectivamente, à 1ª e à 2ª 
semanas do desenvolvimento embrionário 
Terminologia 
*IDADE GESTACIONAL / IDADE MENSTRUAL: data da 
última menstruação acrescida de 14 dias 
*IDADE DE FERTILIZAÇÃO/IDADE EMBRIONÁRIA: 
idade verdadeira do embrião 
*CONCEPTO: o que resultou da fertilização (embrião + 
membranas extraembrionárias) 
*BLASTÔMERO: primeiras células que resultam da 
clivagem do zigoto 
*MÓRULA: estágio do desenvolvimento dos organismos 
em que as células assumem aparência de “pequena 
amora” 
*BLÁSTULA: resultado da clivagem → nos mamíferos é 
chamada de BLASTOCISTO 
*DECÍDUA: parte do endométrio que se envolve na 
gestação (inicia a implantação do blastocisto) 
Clivagem 
zigoto → embrião com 2 blastômeros → embrião com 4 
blastômeros → embrião com 4 blastômeros → mórula → 
blástula (blastocisto nos mamíferos) 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Independentemente da quantidade células, o tamanho 
do embrião continua o mesmo 
→ citoplasma fica progressivamente menor 
 
 
 
→ em vez de a célula mãe originar células filhas do 
mesmo tamanho, estas são progressivamente 
menores 
→ fase S do ciclo celular não existe (é pulada para a 
divisão ser mais rápida) 
*Diferenciação da célula é inversamente proporcional à 
potencialidade para diferenciação 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A primeira semana 
Clivagem do zigoto 
*A zona pelúcida permanece mesmo havendo clivagem 
(zigoto começa a se dividir ainda dentro da zona 
pelúcida) 
→ atua como filtro poroso, pelo qual certas 
substâncias secretadas pela tuba podem alcançar 
o embrião 
→ como não possui antígenos de 
histocompatibilidade (leucócitos humanos), 
serve como barreira imunológica entre mãe e 
embrião antigenicamente diferente 
→ impede que os blastômeros em clivagem inicial 
se desassociem 
→ facilita a diferenciação das células trofoblásticas 
1ª e 2ª semanas do 
Desenvolvimento Embrionário 
 
 
 
→ impede a implantação prematura do embrião 
em clivagem na parede da tuba uterina 
→ quando o zigoto chega ao útero, não há mais 
zona pelúcida → eclosão do blastocisto (fica 
livre no corpo do útero) 
 
 
 
 
 
Compactação 
*Fenômeno celular que ocorre no início do 
desenvolvimento embrionário dos mamíferos 
*Faz com que as células fiquem apertadas entre si, de 
modo que, a partir de certo momento, não é mais 
possível visualizar os limites 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Ocorre porque os espaços entre uma célula e outra são 
preenchidos por uma terceira célula 
→ junções aderentes: tipo de junção celular que faz 
com que as células fiquem em íntima associação 
(proteínas caderinas: proteínas transmembranas 
que “costuram” a membrana plasmática de uma 
célula à membrana plasmática da outra) 
*Esse fenômeno é um pré-requisito para a separação das 
células internas que formam o EMBRIOBLASTO (massa 
celular interna) do blastocisto 
*GESTAÇÃO TÓPICA: a implantação ocorreu no local 
que deveria (corpo do útero) 
Correlações clínicas 
GESTAÇÃO ECTÓPICA 
*Gestação em regiões diferentes da área tópica 
→ tuba uterina (96%): fimbrial (fímbria), 
ampolária (ampola), istímica (istmo), intersticial 
(entrada do útero) 
→ ovário (3%): ovariana 
→ cavidade abdominal (1%): abdominal 
→ cérvix (< 1%): cervical 
→ dentro da cicatriz de uma cesárea prévia (< 1%) 
 
 
 
 
 
 
*Ocorre quando o transporte pela tuba 
uterina é demorado que o normal 
*Ampola uterina e saco de Douglas ou 
escavação retro uterina são sítios 
comuns para gestação ectópica 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Pode estar relacionada a endometriose 
*Se não houver remoção cirúrgica, pode resultar em 
ruptura tubária e hemorragia 
*Sangramento anormal e dor pélvica lateral podem ser 
indicativos de GE 
Formação do blastocisto 
*Logo após a mórula ter alcançado o útero (cerca de 4 
dias após a fecundação), surge no interior da mórula um 
espaço preenchido por líquido, a CAVIDADE 
BLASTOCÍSTICA (líquido passa da cavidade uterina 
através da zona pelúcida para formar esse espaço) 
*Conforme o líquido aumenta na cavidade blastocística, 
ele separa os blastômeros em duas partes: 
→ TROFOBLASTO: delgada camada celular 
externa que formará a parte embrionária da 
PLACENTA 
→ EMBRIOBLASTO: grupo de blastômeros 
localizados centralmente que formará o 
EMBRIÃO 
*Nesse estágio (BLASTOGÊNESE), o concepto (embrião 
e suas membranas) é chamado de BLASTOCISTO 
*O embrioblasto se projeta para a cavidade blastocística 
e o trofoblasto forma a parede do blastocisto 
*A zona pelúcida acaba se degenerando e desaparece 
→ degeneração da zona pelúcida permite o rápido 
crescimento do blastocisto 
*Enquanto está flutuando no útero, o blastocisto obtém 
nutrição das secreções das glândulas uterinas 
A segunda semana 
Implantação do blastocisto 
*A formação do blastocisto ocorre quando o fluido 
secretado dentro da mórula forma a cavidade 
blastocística 
*Para que a implantação ocorra, a zona pelúcida deve 
degenerar 
*Durante a fase secretória do ciclo menstrual, o 
blastocisto se implanta na camada funcional do 
endométrio (aquela que se desprende do endométrio no 
período de menstruação) 
Etapas 
ADESÃO AO ENDOMÉTRIO 
*No momento em que ocorre a eclosão do blastocisto 
(quando ele se libera da zona pelúcida), ele se torna 
adesivo 
→ consegue se aderir ao epitélio endometrial, 
normalmente adjacente ao polo embrionário 
→ útero também se torna adesivo 
→ implantação é um “equilíbrio entre um 
blastocisto que é invasor e um útero/endométrio 
que é receptor” 
*PARTES DO BLASTOCISTO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Logo que há essa adesão, o trofoblasto se prolifera 
rapidamente e se diferencia em duas camadas 
→ CITOTROFOBLASTO: camada interna, 
monocelular 
→ SINCICIOTROFOBLASTO: camada externa que 
consiste em uma massa protoplasmática 
multinucleada na qual nenhum limite celular 
pode ser observado 
estrutura altamente erosiva, repleta de enzimas 
proteolíticas que começam a degradar as células 
do endométrio, que entram em apoptose 
(blastocisto tem que entrar no endométrio, 
saindo da cavidade do útero para se desenvolver) 
“SINCICIO”: divisões consecutivas de uma célula 
resulta em divisão do núcleo sem formação de 
novas membranas plasmáticas – enorme célula 
polinucleada 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*HIPOBLASTO: surge na superfície do embrioblasto 
voltada para a cavidade blastocística, revestindo toda a 
parte inferior (endoderme primitiva) 
*O sinciciotrofoblasto produz um hormônio 
glicoproteico, o hCG, que entra na circulação sanguínea 
materna através de cavidades isoladas (lacunas) no 
sinciciotrofoblasto 
→ o hCG mantém a atividade hormonal do corpo 
lúteo no ovário, durante a gestação 
→ o CORPO LÚTEO é uma estrutura glandular 
endócrina que secreta estrogênio e progesterona 
para manter a gestação 
→ detecção do hCG como base dos testes de 
gravidez 
FORMAÇÃO DA MEMBRANA DE HEUSER / 
MEMBRANA EXOCELÔMICA 
*A partir do hipoblasto, forma-se uma membrana que 
começa a se expandir, revestindo todo o citotrofoblasto 
(toda a cavidade blastocística): MEMBRANA DE 
HEUSER ou MEMBRANA EXOCELÔMICA 
 
 
 
 
 
 
 
*A cavidade passa a ser chamada de CAVIDADE 
EXOCELÔMICA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
REAÇÃO DECIDUAL E FORMAÇÃO DA CAVIDADE 
AMNIÓTICA 
*Com a ocorrência de 50% da implantação do 
embrioblasto, o sinciciotrofoblasto aumenta 
(crescimento gradativo) 
*Dentro do embrioblasto surge um espaço, produzido 
pelas células amniogênicas (AMNIOBLASTOS) pelo 
processo morfogenético de CAVITAÇÃO 
→ primórdio da cavidade amniótica 
*O endométrio gravídico é chamado de DECÍDUA 
→ DECÍDUA CAPSULAR: endométrio que envolve 
o concepto durante toda a gestação 
→ DECÍDUA BASAL: importante na formação da 
placenta 
→ DECÍDUA PARIETAL: restante da decídua 
 
 
 
 
 
 
 
*REAÇÃO DECIDUAL: asglândulas começam a secretar 
abundantes conteúdos que vão alimentar o embrião 
→ as células em torno do concepto começam a 
“engordar” (CÉLULAS DECIDUAIS) e 
acumulam glicogênio, lipídios (perdem seu 
formato normal e adquirem formato poliédrico) 
→ degeneram-se nas proximidades do 
sinciciotrofoblasto invasor 
→ o sinciciotrofoblasto engolfa essas células, que 
servem como uma rica fonte de nutrientes para 
o embrião 
→ criação de um espaço imunologicamente 
privilegiado para o embrião 
*Os amnioblastos se separam do epiblasto e formam o 
ÂMNIO, que reveste a cavidade amniótica 
FORMAÇÃO DO DISCO EMBRIONÁRIO 
BILAMINAR 
*Ocorrem mudanças morfológicas no embrioblasto que 
resultam na formação de uma placa bilaminar, quase 
circular, de células achatadas: o DISCO EMBRIONÁRIO 
 
 
*Formado a partir da expansão da cavidade amniótica e 
pela expansão da cavidade exocelômica 
→ formação de um disco achatado e arredondado 
*Primeiro indício de como o embrião está espacialmente 
orientado 
*Formado por duas camadas 
→ EPIBLASTO: uma camada mais espessa, 
constituída de células cilíndricas altas, voltadas 
para a cavidade amniótica 
forma o assoalho da cavidade amniótica 
está perifericamente em continuidade com o 
âmnio 
futura região dorsal do embrião 
 
→ HIPOBLASTO: composto de células cuboides, 
pequenas e adjacentes à cavidade exocelômica 
forma o teto da cavidade exocelômica 
contínuo à delgada membrana exocelômica 
futura região ventral do embrião 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
IMPLANTAÇÃO COMPLETA, TAMPÃO E 
FORMAÇÃO DA MESODERME 
EXTRAEMBRIONÁRIA 
*Entre o 6º e o 9º dia, o embrião está completamente 
implantado 
*Quando o blastocisto entra completamente no tecido 
do endométrio, forma-se um pequeno tampão (coágulo 
fibrinoso observado até o 12º dia) 
→ resulta parcialmente da sinalização de AMPc e 
progesterona 
*A membrana exocelômica, juntamente com o 
hipoblasto, reveste a VESÍCULA UMBILICAL 
PRIMITIVA (SACO VITELÍNICO PRIMITIVO) 
→ o disco embrionário agora situa-se entre a 
cavidade amniótica e a vesícula 
*As células do endoderma da vesícula produzem uma 
camada de tecido conjuntivo, o MESODERMA 
EXTRAEMBRIONÁRIO 
→ passa a envolver o âmnio e a vesícula umbilical 
→ separação do sistema “âmnio + saco de vitelo” do 
citotrofoblasto 
→ a vesícula umbilical e a cavidade amniótica 
possibilitam os movimentos morfogenéticos das 
células do disco embrionário 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ESTABELECIMENTO DA CIRCULAÇÃO 
UTEROPLACENTÁRIA PRIMITIVA 
(EMBRIOTROFO) 
*Assim que se formam o âmnio, o disco embrionário e a 
vesícula umbilical, aparecem LACUNAS (pequenos 
espaços) no sinciciotrofoblasto 
→ preenchidas por uma mistura de sangue 
materno proveniente dos capilares endometriais 
rompidos e os restos celulares das glândulas 
uterinas erodidas (fluido é denominado 
EMBRIOTROFO) 
 
→ fluido chefa ao disco embrionário por difusão e 
fornece material nutritivo para o embrião 
*A comunicação dos capilares endometriais rompidos 
com as lacunas no sinciciotrofoblasto estabelece a 
CIRCULAÇÃO UTEROPLACENTÁRIA PRIMITIVA 
→ quando o sangue materno flui para a REDE 
LACUNAR, o oxigênio e as substâncias 
nutritivas passam para o embrião 
→ o SANGUE OXIGENADO passa para as lacunas 
a partir das ARTÉRIAS ENDOMETRIAIS 
ESPIRALADAS 
→ o SANGUE POUCO OXIGENADO é removido 
das lacunas pelas veias endometriais 
→ as redes lacunares são os primórdios dos espaços 
intervilosos da placenta 
*Os capilares endometriais ao redor do embrião 
implantado se tornam congestos e dilatados, formando 
os SISUNOIDES MATERNOS (vasos terminais de 
paredes finas e mais largos do que os capilares normais) 
→ erodidos pelo sinciciotrofoblasto; o sangue 
materno flui livremente para dentro da rede 
lacunar 
→ trofoblasto absorve o fluido nutritivo 
proveniente da rede lacunar, que é transferido 
para o embrião 
*A formação dos vasos sanguíneos no ESTROMA 
INDOMETRIAL (estrutura de tecido conjuntivo) está 
sob a influência do estrogênio e da progesterona 
FORMAÇÃO DO CELOMA EXTRAEMBRIONÁRIO 
*Há formação de espaços no mesoderma 
extraembrionário 
→ cheios de fluido, posteriormente se juntam, 
formando um espaço único 
*Enquanto se forma esse espaço entre o saco de vitelo 
primitivo e o sinciciotrofoblasto, há uma 
constrição/estrangulação na parte inferior do 
citotrofoblasto 
*Conforme ocorrem mudanças no trofoblasto e no 
endométrio, o mesoderma extraembrionário aumenta e 
aparecem ESPAÇOS CELÔMICOS 
EXTRAEMBRIONÁRIOS isolados dentro dele 
→ espaços rapidamente se fundem e formam uma 
grande cavidade isolada, o CELOMA 
EXTRAEMBRIONÁRIO 
→ essa cavidade cheia de fluido envolve o âmnio e 
a vesícula umbilical, exceto onde eles estão 
aderidos ao CÓRION (membrana fetal mais 
externa) pelo PEDÍCULO DE CONEXÃO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FORMAÇÃO DO SACO VITELÍNICO SECUNDÁRIO 
*Com a formação do celoma extraembrionário, a vesícula 
umbilical primitiva diminui e se forma a VESÍCULA 
UMBILICAL SECUNDÁRIA (SACO VITELÍNICO 
SECUNDÁRIO) um pouco menor 
→ formada por células endodérmicas 
extraembrionárias que migram do hipoblasto do 
interior da vesícula umbilical primitiva 
→ durante a sua formação, uma grande parte da 
vesícula umbilical primitiva se desprende, 
deixando uma vesícula remanescente 
→ a vesícula umbilical dos humanos não contém 
vitelo; entretanto, possui funções importantes 
(ex: local de origem das células germinativas 
primordiais, função na transferência seletiva de 
nutrientes para o disco embrionário bilaminar) 
 
 
FORMAÇÃO DO SACO CORIÔNICO E 
DIFERENCIAÇÃO DO MESODERMA 
*O final da segunda semana é marcado pelo 
aparecimento das VILOSIDADES CORIÔNICAS 
PRIMÁRIAS 
→ são uma região medular central de 
citotrofoblasto envolta por sinciciotrofoblasto 
→ as vilosidades (processos vasculares do córion) 
formam colunas com revestimentos sinciciais, 
cujas extensões celulares crescem para dentro do 
sinciciotrofoblasto 
→ por meio delas, o embriotrofo da circulação 
ultraplacentária primitiva passa por difusão para 
o embrião 
→ primeiro estágio de desenvolvimento das 
vilosidades coriônicas da PLACENTA (órgão 
fetomaternal de troca metabólica entre o 
embrião e a mãe) 
*O celoma extraembrionário divide o mesoderma 
extraembrionário em duas camadas 
→ MESODERMA SOMÁTICO 
EXTRAEMBRIONÁRIO: reveste o trofoblasto e 
cobre o âmnio 
→ MESODERMA ESPLÂNCNICO 
EXTRAEMBRIONÁRIO: envolve a vesícula 
umbilical 
*O mesoderma somático extraembrionário e as duas 
camadas do trofoblasto formam o CÓRION / SACO 
CORIÔNICO (estrutura formada por mesoderme 
somático extraembrionário, citotrofoblasto e 
sinciciotrofoblasto) 
→ 0 embrião, o saco amniótico e a vesícula 
umbilical estão suspensos dentro desse saco pelo 
PEDÍCULO DE CONEXÃO (função na formação 
do cordão umbilical) 
*O celoma extraembrionário é o primórdio da 
CAVIDADE CORIÔNICA 
 
 
 
 
 
 
 
SURGIMENTO DA PLACA PRÉ-CORDAL 
*Numa região do hipoblasto, as células passam de 
poliédricas a retangulares, formando a PLACA PRÉ-
CORDAL (região circular espessada) 
→ região organizadora da cabeça: indica o loca da 
boca 
 
 
 
 
 
*A região medular de citotrofoblasto das vilosidades 
coriônicas primárias é penetrada pela mesoderma 
somática extraembrionária, formando as VILOSIDADES 
CORIÔNICAS SECUNDÁRIAS 
 
 
 
 
 
 
*A invasão de vasos sanguíneos nessas vilosidades 
coriônicas secundárias ocasiona a formação das 
VILOSIDADES CORIÔNICAS TERCIÁRIAS 
 
 
 
 
 
 
IMPLANTAÇÃO DO BLASTOCISTO 
*Completa-se durante a segunda semana de gestação 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Correlações Clínicas 
DOENÇA TROFOBLÁSTICA GESTACIONAL / MOLA 
HIDATIFORME / GRAVIDEZ MOLAR 
MOLA HIDATIFORME 
*COMPLETA 
→ o feto está ausente e o concepto é formado 
apenas por membranas placentárias→ como a vasculatura fetal que normalmente 
drena o líquido a partir da circulação materna 
está ausente, as vilosidades placentárias de uma 
mola completa são dilatadas e vesiculadas, 
lembrando cachos de uva 
→ resultam em sangramento vaginal, 
especialmente entre a 6ª e a 16ª semana de 
gestação 
→ às vezes causam náuseas excessivas e vômito 
(devido à elevação da gonadotrofina coriônica 
humana, hCG) 
→ mais comum em mulheres nos extremos da 
idade reprodutiva: mulheres no início da 
adolescência ou na perimenopausa correm um 
risco maior 
→ embora as células de uma mola completa 
tenham um cariótipo diploide normal, todos os 
cromossomas são derivados do pai 
→ FERTILIZAÇÃO DISPÉRMICA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
→ FERTILIZAÇÃO MONOESPÉRMICA 
 
 
 
 
 
 
 
*PARCIAL 
→ alguma evidência de desenvolvimento 
embrionário é geralmente encontrada 
→ as vilosidades edemaciadas que são 
características da mola completa estão presentes 
em apenas algumas regiões 
→ em geral, abortos espontâneos não ocorrem até 
o segundo trimestre (4 a 6 meses) 
→ os conceptos deste tipo são, em geral, triploides, 
com dois conjuntos de cromossomas 
provenientes do pai 
 
 
 
 
 
 
 
 
*O tecido trofoblástico residual remanescente no útero 
após o aborto espontâneo ou a remoção cirúrgica de uma 
mola hidatiforme pode dar origem a DOENÇA 
TROFOBLÁSTICA PERSISTENTE 
→ a mola remanescente cresce e forma um tumor 
(tumores que surgem de molas parciais são 
usualmente benignos) 
→ quando tumores originados de molas completas 
tornam‑se malignos, eles podem crescer como 
uma mola invasiva ou como um coriocarcinoma 
metastático