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PRIMEIRA E SEGUNDA SEMANAS do desenvolvimento Clivagem Após a fecundação, o zigoto passa por um processo chamado de clivagem. A clivagem corresponde às primeiras divisões (mitoses) do ovo ou zigoto (clivagem), que são atípicas, pois ocorrem sem que ocorra recuperação citoplasmática. Em um ciclo de divisão normal, temos uma fase de interfase e uma fase de divisão propriamente dita. Na fase G1 e G2, há aumento de tamanho e quantidade de organelas. Na clivagem, as fases G1 e G2 praticamente não acontecem. Ou seja, a cada divisão celular, as células filhas se tornam menores até um determinado momento. Mitose normal Clivagem A primeira divisão do zigoto forma dois blastômeros, que se dividem sucessivamente. Após a formação de 16 a 32 blastômeros compactados e circundados pela zona pelúcida, temos a mórula. No processo de clivagem, as primeiras células formadas nas primeiras, principalmente, são consideradas como células tronco – totipotentes. Isso quer dizer que se tivermos, durante a clivagem, uma separação das primeiras células e elas continuarem o processo de clivagem separadas, cada uma dessas células (blastômeros) ou cada um desses conjuntos de células podem se tornar um novo indivíduo. No caso da formação de gêmeos monozigóticos, os gêmeos vieram de um mesmo zigoto – um mesmo processo de divisão. Uma célula totipotente é aquela que é capaz de se diferenciar em qualquer tipo celular de um organismo vivo – célula da retina, do fígado, célula muscular. Quando as células que constituem o pré embrião começam a se diferenciar, essas células deixam de ser totipotentes e passam a ser pluripotentes – grande capacidade de diferenciação, mas menos que as células totipotentes. Assim, apesar das células tronco dos órgãos (pluripotentes ou adultas) terem uma capacidade de se diferenciar, elas não têm a capacidade de se transformarem em qualquer célula do organismo, mas estão programadas para se diferenciar em tipos celulares específicos – já estão predestinadas. Excedendo, nesse caso, as células mesenquimais – retornam a um estágio anterior de pluripotência. Até o estágio de oito células, elas formam um grupo sem associações entre si. Entretanto, após a terceira clivagem, os blastômeros maximizam seus contatos uns com os outros, formando uma bola compacta de células mantidas unidas por junções de oclusão (Enquanto os blastômeros vão se dividindo, a estrutura pré- embrionária vai caminhando pela tuba uterina. A mórula é formada por um conjunto de 16 a 32 células altamente compactadas delimitadas pela zona pelúcida. Um grupo de células fica na região periférica, formando a parte externa do pré- embrião (maciço celular externo). As células do interior são chamadas de maciço celular interno. Compactação Chegando à cavidade uterina, na região intramural, temos a zona pelúcida, o arcabouço formado pelas células do maciço celular externo. As células do maciço celular interno se agrupam na periferia do pré-embrião, porque começa a se acumular no interior dele um líquido – líquido blastocístico. Forma-se uma cavidade chamada de cavidade blastocística. O líquido blastocístico é secretado pelos blastômeros, segundo alguns autores, ou proveniente das glândulas das células do interstício das tubas uterinas (mucoide). Assim, se forma o blastocisto. Blastogênese Pré-deciduação e ingresso do blastocisto na cavidade do útero A parede do útero tem um epitélio de revestimento glandular que se apoia sobre um estroma de tecido conjuntivo formado basicamente por fibroblastos. Essa estrutura epitelial glandular e de tecido conjuntivo é chamado de endométrio. O pré embrião se implanta no endométrio. Blastogênese O endométrio sofrerá modificações para receber o embrião. A camada anteriormente chamada maciço celular externo agora se torna o trofoblasto e o maciço celular interno se torna o embrioblasto. Além disso, por conta do ingresso de líquido dentro do pré-embrião, forma-se a blastocele ou a cavidade blastocística. As células do trofoblasto produzem e secretam enzimas que digerem a zona pelúcida do blastocisto formado. Os elementos do citoesqueleto dão forma para o embrião até que ele saia da zona pelúcida. Eclosão do blastocisto ou hatching Então, o blastocisto, após a eclosão, se adere ao endométrio do útero, fazendo conexão com as células epiteliais do endométrio. Geralmente essa conexão se dá na parte próxima ao embrioblasto – facilitando a formação de membranas e a diferenciação do embrião. O blastocisto vai rolando sobre a cavidade uterina até o momento que as células do trofoblasto expressam moléculas de adesão, fazendo com que o blastocisto se conecta ao tecido epitelial uterino. Aposição do blastocisto ou nidação Reação decidual: Adaptação do endométrio (acúmulo de glicogênio e lipídeos) que passa a ser decídua. Isto cria um local imunologicamente privilegiado para o concepto. Os fibroblastos sofrem transdiferenciação e acumulam lipídeos e glicogênio. É causada pela progesterona produzida pelo corpo lúteo. Armazenamento de nutrientes. Células do sistema imune preparam a região para receber o embrião, internalizando-o. Mantém a sobrevivência do embrião antes do surgimento da placenta. Por conta desse processo de decidualização, as células do sistema imune – linfócitos específicos, como o n-calterina – presentes no tecido conjuntivo protegem o tecido embrionário, formando uma estrutura que teoricamente blinde o embrião (barreira imunológica), fazendo com que o corpo da mulher não o rejeite como um corpo estranho. Fibroblasto uterino antes da decidualização Fibroblastos da decidualização Após a decidualização, os fibroblastos se modificam: Morfologia arredondada; Escassa ou ausente matriz extracelular entre as células; semelhante às células epiteliais; Presença de gotículas lipídicas e grânulos de glicogênio no citoplasma: acúmulo de nutrientes para manter o embrião no caso de uma fecundação e uma possível implantação. A decidualização é um processo mediado por hormônios sexuais – progesterona – uma vez que os fibroblastos da tuba uterina também decidualizam. Implantação Então, o embrião se conecta a decídua – endométrio modificado. A decídua será importante para o bem ocorrer do processo de gestação até que o embrião forme estruturas capazes de se nutrir. Após a primeira adesão das células trofoblásticas, elas começam a se proliferar, formando um grupo de células com uma característica de invasão. Se dividem, perdem a membrana e formam uma massa celular multinuclear chamada de sinciciotrofoblasto (proteolítico e erosivo). Em outras palavras, o trofoblasto se diferencia em sinciciotrofoblasto e em citotrofoblasto (proliferativo e fornecedor de células para o sinciciotrofoblasto). O sincíciotrofoblasto produz enzimas proteolíticas as quais possibilitam a implantação, na medida em que degradam o tecido materno da decídua. Início da implantação Primeira diferenciação do trofoblasto O que antes era um blastocisto se torna um citotrofoblasto com sinciciotrofoblasto, e ao mesmo tempo o embrioblasto se diferencia em epiblasto e hipoblasto – embrião bilaminar ou diblástico. Delaminação do embrioblasto em epiblasto e hipoblasto Formação do disco germinativo bilaminar. Trofoblasto Sinciciotrofoblasto Citotrofoblasto Embrioblasto Epiblasto Hipoblasto Hipoblasto sempre voltado à cavidade blastocística. Epiblasto sempre voltado à região de implantação. Implantação e diferenciação do trofoblasto Conforme o embrião se implanta, mais células se agregam ao sinciciotrofoblasto (mais células perdem a membrana e formam uma massa celular cheia denúcleos capaz de digerir a decídua ou a parte estomal do endométrio). Disco germinativo bilaminar – 8 dias. Ao mesmo tempo da formação do disco germinativo bilaminar, as células do epiblasto começam a se proliferar e a se descolar do citotrofoblasto, formando uma cavidade (futura cavidade aminiótica) com entrada de líquido intersticial da decídua proveniente do estroma da decídua basal por difusão. A cavidade amniótica aumenta enquanto o sinciciotrofoblasto invade cada vez mais a decídua. Formação da futura cavidade amniótica e do âmnio As células (amnioblastos) da região lateral do epiblasto se proliferam e se diferenciam para cobrir a cavidade amniótica em formação. Essa membrana é a membrana amniótica ou âmnio. Dentro da cavidade amniótica, está o líquido amniótico. As células das extremidades laterais do hipoblasto revestem a cavidade blastocística: formação da membrana exocelômica ou de Heuser, que ficará grudada no citotrofoblasto. Toda estrutura do embrião em desenvolvimento já adentrou o útero materno. Formação das lacunas do sinciciotrofoblasto Epiblasto Amnioblastos Formação das lacunas do sinciciotrofoblasto Pode haver sangramento no final da primeira semana de gestação, o que pode confundir-se com uma menstruação precoce. Tampão de fibrina cobre o local de implantação a ser regenerado; nesse processo, por conta da erosão do tecido. Formação da membrana de Heuser Assim, a cavidade blastocística agora passa a se chamar cavidade exoceômica ou saco vitelino primário ou primitivo. Cavidade exocelômica formada O sinciciotrofoblasto começa a erodir o tecido e a romper vasos sanguíneos, jogando sangue da decídua para as cavidades/lacunas do sinciciotrofoblasto. O sangue entra para essas cavidades por artérias e são drenados delas pelas veias. Lacunas do sincíciotrofoblasto ou lacunas de sangue. Implantação e erosão da decídua Rompimento de vasos sanguíneos pelo sincício e acúmulo de sangue nas lacunas. Inicialmente, devido à formação do tampão de fibrina na extremidade dos vasos, ocorre extravasamento do plasma e depois que esse tampão se rompe de sangue materno. Ocorre a formação de um tecido chamado de mesoderma extraembrionário através da proliferação das células da membrana exocelômica. Em outras palavras, as células da membrana de Heuser se proliferam e se diferenciam para formar o mesoderme extraembrionário, rico em matriz extracelular. Mesoderma extraembrionário advém de células do exoceloma e do hipoblasto. O mesoderma possui característica mesenquimal (tecido conjuntivo do embrião), pois ele acumula grande quantidade de matriz extracelular e não estão justapostas (não tem característica de epitélio). Crescimento do mesoderma O mesoderme se expande e se separa a membrana de Heuser do citotrofoblasto. Ao mesmo tempo, o saco vitelino primário diminui de tamanho. Conforme há a formação desse tecido altamente hidratado, há a circundação da estrutura bilaminar do embrioblasto. Formação do mesoderme extraembrionário Ocorre o surgimento de lacunas no mesoderme extraembrionário, formando o celoma extraembrionário devido à difusão de líquido provindo das lacunas do sinciciotrofoblasto e da decídua do útero ao redor do embrião. Assim, o celoma extraembrionário se forma através da junção das cavidades no mesoderma extraembrionário – uma cavidade única. Após a formação da cavidade única, o mesoderme se separa em duas lâminas, fazendo com que se surja o celoma extraembrionário. Formação das cavidades no mesoderma extraembrionário Formação da cavidade mesodérmica Diferenciação do mesoderma extraembrionário Mesoderma extraembrionário somático: grudado com o citotrofoblasto e ao redor do âmnio. Mesoderma extraembrionário esplâncnico: grudado com o saco vitelino primário. Afastamento dos mesodermas Os dois mesodermes se afastam entre si, aumentando o celoma extraembrionário. Há um estrangulamento do saco vitelino primário, de modo que o saco vitelino primário forme uma vesícula chamada de saco vitelino secundário ou saco vitelino definitivo. Esse saco também pode ser chamado, nos humanos, de vesícula umbilical. Formação do saco vitelino definitivo Deslocamento da membrana exocelômica pelas células do hipoblasto que se proliferam criando uma constricção entre o saco vitelino primitivo e o saco vitelino definitivo. Essa estrutura em formação não tem a finalidade de acumular vitelo nos mamíferos. Um pedaço do saco vitelino primário se desprende, formando o cisto vitelino. O cisto vitelino se desloca para baixo e depois some. Formação do saco vitelino definitivo. Celoma extraembrionário cada vez maior. Formação do cisto exocelômico ou cisto vitelino O mesoderma forma lacunas até que o celoma passe a circundar toda a estrutura do saco vitelino e da cavidade amniótica. Ele só não forma uma lacuna na região chamada de pedículo de conexão ou pedículo de ligação/umbilical. O pedículo umbilical está ligado ao âmnio e ao citotrofoblasto através do mesoderma extraembrionário somático. Formação do pedículo de conexão O pedículo de conexão dará origem ao que chamamos de cordão umbilical. O córion é formado pelo mesoderme extraembrionário somático, pelo citotrofoblasto e pelo sinciciotrofoblasto. Já que o celoma será revestido pelo córion, podemos chamar o interior do córion de cavidade coriônica. Visão geral das estruturas pós implantação Gestações múltiplas Dependendo do momento em que os gêmeos foram formados, teremos o compartilhamento de alguns anexos ou não. Gêmeos dizigóticos Provenientes de dois zigotos diferentes, com constituição genética diferente. Influência genotípica materna. Biamnióticos e bicoriônicos: cada blastocisto vai ter sua cavidade amniótica e sua cavidade coriônica. Fusão dos córions (gêmeos biamnióticos e monocoriônicos), com placenta fusionada – caso os dois embriões se implantarem em locais próximos. Mosaicismo (hemácias com dois fenôtipos. Implantações distantes: placentas diferentes; córions independentes. Implantações próximas: placentas e córion fundidos. Córions se encostam e vascularização se mistura, causando mosaicismo de fenótipos de sangue. Gêmeos monozigóticos Provenientes de um único zigoto. Bicoriônicos e biamnióticos: Divisão do zigoto em dois blastômeros, que por algum motivo se separam com regiões de zona pelúcida inclusa ou não, fazendo com que cada um desses blastômeros forme dois blastocistos. Apesar de gêmeos não compartilharem o âmnio e o seu córion, são gêmeos monozigóticos. Monocoriônicos e biamnióticos: Pode haver formação de gêmeos monozigóticos na formação do blastocisto. Ou seja, quando se forma o trofoblasto e o embrioblasto há a separação do embrioblasto em duas massas celulares diferentes dentro do mesmo trofoblasto. Cada epiblasto formará o seu âmnio, mas como tem um único trofoblasto, eles compartilham o mesmo córion, e consequentemente a mesma placenta. Monocoriônicos e monoamnióticos: na formação do epiblasto e hipoblasto, formam-se duas metades de cada, um de cada lado. Formam-se dois embriões que compartilham o mesmo âmnio, porque vieram do mesmo embrioblasto. Fatores de risco História familiar; a história materna é mais importante do que a paterna. Idade materna avançada por poliovulação. História pessoal de gemelidade. Indução da ovulação e técnicas de reprodução assistida (vem aumentando a gestação múltipla, no mundo inteiro). Formação da placenta A placenta é um órgão maternofetal, que é um resultado do contato ou fusão entre os tecidos fetais e maternos. Éconstituída por: Componentes fetais: córion viloso. Componentes maternos: endométrio uterino-decídua basal. Desenvolvimento do córion: O desenvolvimento do embrião acontece ao mesmo tempo do desenvolvimento do córion. O mesoderme extraembrionário é formado, sendo separado em duas partes. O celoma extraembrionário é formado. Assim, o conjunto dos três tecidos formam o córion. Mesoderme extraembrionário; Citotrofoblasto; Sinciciotrofoblasto. Dessa forma, o celoma extraembrionário pode ser chamado de cavidade coriônica. Ocorre também a formação de vilosidades coriônicas primárias advindas de proliferações do citotrofoblasto, se projetando para o sinciciotrofoblasto. Surgimento de vilosidades coriônicas primárias Depois, conforme as células do citotrofoblasto vão se proliferando, vão surgindo cavidades nas quais se projetam o mesoderme interno. Essa vilosidade se chama vilosidade coriônica secundária. Formação de vilosidades coriônicas secundárias O mesoderme é um tecido altamente angiogênico, ou seja, tem alta capacidade de formar estruturas vasculares sanguíneas. Posteriormente, forma-se a vilosidade coriônica terciária: as células do mesoderme se diferenciam em células sanguíneas e pequenos vasos através do VGF e outros fatores que fazem com que as células do mesênquima se agreguem e formem estruturas tubulares. Hemangioblastos se diferenciam em angioblastos (que farão a vasculogênese e a angiogênese) e os hemoblastos (forma as primeiras hemácias que circularão pelos vasos. Os vasos sanguíneos formados que passam pelo pedículo do embrião levam sangue ao embrioblasto e saco vitelino. Os vasos sanguíneos irrigam todo o córion. Lacunas irrigadas por sangue materno vão sendo separadas pelas vilosidades coriônicas terciárias – passam a se chamar espaços intervilosos – e possibilitam a troca de gases para os eixos mesodérmicos de capilares. Cada vilosidade (chamada de vilosidade tronco) está presa a uma capa de revestimento citotrofoblástico externo. As vilosidades tronco sofrem várias ramificações, que se chamam vilosidades ramificadas ou ramificações da vilosidade. O revestimento citotrofoblástico reveste teoricamente todo o sinciciotrofoblasto – o embrião para de erodir o tecido materno por inibição do processo de erosão endometrial. Evolução das vilosidades: As vilosidades coriônicas terciárias são banhadas por sangue materno, presente nos espaços intervilosos (lacunas). Na parte mais desenvolvida do córion é que se formará a parte fetal da placenta, que terá interação com a decídua basal. Mesênquima Angioblastos Hemoblastos Hemangioblastos Região do córion viloso ou frondoso: parte superior, com mais vilosidades. Região do córion liso: parte inferior, com menos vilosidades. Decídua basal: região que faz contato com o córion viloso. Decídua capsular: região que faz contato com o córion liso. Entrada e drenagem de sangue contínuas por artérias e veias endometriais. Formação da parte fetal da placenta: 1. Formação de lacunas no sinciciotrofoblasto. 2. Extravasamento de sangue materno e secreções de glândulas uterinas nas lacunas. 3. Início do processo de circulação uteroplacentária – sangue oxigenado e nutrientes chegando ao embrião. Cordão umbilical: liga o embrião em formação à região da placenta. Dentro dele temos uma veia e duas artérias. Artérias levam o sangue rico em gás carbônico do feto para a placenta. Veia leva o sangue rico em oxigênio da placenta para o feto. Circundados pela geleia de Wharton, que é formada por tecido mucoso rico em proteoglicanos. A função da geleia de Wharton é garantir proteção aos vasos umbilicais, evitando, por exemplo, uma compressão. Os nutrientes passam dos capilares para o sangue materno e vice-versa, mas o sangue materno não tem contato com o sangue que vai para o embrião e que está dentro da vilosidade (tudo entra por difusão). Membrana placentária: São conjuntos de tecidos extrafetais que separam o sangue materno do sangue fetal. É constituído por diferentes componentes de acordo com a demanda energética e nutricional do embrião: Até a 20ª semana: 1. Sinciciotrofoblasto 2. Citotrofoblasto 3. Tecido conjuntivo mesoderme 4. Endotélio dos vasos Após a 20ª semana: 1. Sinciciotrofoblasto 2. Endotélio dos vasos Funções da placenta: 1. Metabolismo de uma série de nutrientes como síntese de glicogênio, colesterol e ácidos graxos. Metabolismo de cortisol e corticoides importantes para o aumento e diminuição do stress do bebê. 2. Secreção de hormônios progesterona, estrógeno e HCG (gonadotrofina coriônica humana). O córion é vindo do trofoblasto e o trofoblasto é responsável pela produção do HCG no início da gestação, para a manutenção inicial do corpo lúteo até que a placenta assuma a função do corpo lúteo. 3. Transporte seletivo de substâncias: gases, hormônios, anticorpos, drogas, nutrientes, eletrólitos, produtos de excreção e agentes infecciosos (seleção). Grumos na capa citotrofoblástica. Anexos embrionários Amnio: Delgada membrana que forma um saco membranoso, o saco amniótico, cheio de líquido amniótico, que envolve o embrião e o feto. O líquido amniótico é constantemente trocado através da passagem de um filtrado intersticial materno via placenta por difusão pelo âmnio. A importância do líquido amniótico é: 1. Permite o crescimento externo simétrico do embrião. 2. Atua como barreira contra infecções. 3. Permite o desenvolvimento pulmonar fetal normal (deglutição). 4. Impede a aderência do âmnio ao embrião. 5. Protege o embrião contra lesões, distribuindo e amortecendo os impactos físicos recebidos pela mãe. 6. Ajuda a controlar a temperatura corporal do embrião, mantendo uma temperatura constante. 7. Permite que o feto se mova livremente, ajudando assim o desenvolvimento muscular e neurolocomotor – acuidade de movimentos. Amniocentese: exame invasivo para diagnosticar malformações fetais e deficiências genéticas – contraindicada para cariótipos, pois deficiências genéticas independem de intervenção. Distúrbios do volume do líquido amniótico: Oligoidrâmnio: volume reduzido de líquido amniótico (<400 mL). Causas: malformação dos rins fetais – agenesia renal. Poliidramnio ou hidrâmnio: grande volume de líquido amniótico (> 2000 mL). Causas: anencefalia. Importância do saco vitelino: Papel no transporte de nutrientes para o disco embrionário no início da gestação. Capacidade angiogênica (formar vasos sanguíneos) e hemopoiética (formar células sanguíneas). É incorporado pelo embrião, formando o intestino primitivo. Origina das células germinativas primordiais. Alantóide: pouco significado para o homem. É formado pela evaginação da parede do saco vitelino que se projeta para a região do pedículo do embrião. O alantóide tem a parede bastante angiogênica, ajudando na formação dos vasos. Forma uma estrutura de cordão fibroso chamada de ura que dará origem ao ligamento mediano umbilical que liga a cicatriz umbilical a parte superior da bexiga no final do desenvolvimento. Doenças trofoblásticas gestacionais Molas hidatiformes: implantação de uma estrutura embrionária malformada. Pode sair sozinha ou com curetagem para retirada do tecido trofoblástico. Completa: se forma a partir de um ovócito que não tem núcleo (23 cromossomos de 1 espermatozoide ou 46 cromossomos de 2 espermatozoides, sem núcleo do ovócito). Fecundação por um espermatozoide ou por dois. A estrutura vai para o útero, forma o trofoblasto – cito e sincício; há produção de HCG; a mulher tem sintomas de gravidez, mas o embrião não se desenvolve,pois aquele material genético não é compatível com o desenvolvimento. É apenas uma massa celular. Incompleta: triploidia do embrião causada pela fecundação de dois espermatozoides em um ovócito – com núcleo do ovócito presente. Essa triploidia causa uma má formação na estrutura trofoblástica, que vai se implantar no endométrio. Invasiva: molas que invadem o miométrio. Metástica: molas que invadem outros tecidos como a cavidade abdominal. Um exemplo de massa metastática é o coriocarcinoma – tumor que invadiu outros tecidos. Litopédio: Gestação em uma região da tuba (infundíbulo) ou abdominal (gravidez ectópica) ou caiu no útero. O embrião cresceu e ficou grande demais para que as células do sistema de defesa pudessem fagocitar aquela estrutura. Há a calcificação do feto, como em um processo de mumificação.
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