Noy-meir

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Annu Rev. Ecol. Syst. 1973.4: 25-51. Transferido de www.annualreviews.org pela Universidade de Regina em 14/05/13. Apenas para uso pessoal.
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ECOSSISTEMAS DO DESERTO: ♦ 4 051
MEIO
AMBIENTE E
PRODUTORES
Imanuel Noy-Meir
Departamento de Botânica, Universidade Hebraica, Jerusalém, Israel
INTRODUÇÃO
O objetivo desta revisão é examinar o conhecimento atual sobre a estrutura e função dos ecossistemas de desertos ou terras áridas, termos
usados como sinônimos aqui. Foca a atenção em características distintamente características dos desertos, isto é, comuns a todos ou a
maioria deles, mas não à maioria dos outros ecossistemas. Ele explora as implicações dessas características para análise de sistemas e
modelagem de simulação de ecossistemas áridos e analisa os esforços recentes nessas direções. As evidências incluem resultados de
estudos recentes que se ramificam rapidamente na ecologia do deserto, em particular aqueles no âmbito do Programa Biológico
Internacional (IBP). Embora os assuntos em ecologia do deserto estejam sendo revisados separadamente com bastante frequência (11,44,
série UNESCO Arid Zone Research), revisões com uma abordagem integrada, como a de Ross (91) sobre ecossistemas australianos
áridos,
O ecossistema do deserto é considerado, em primeiro lugar, como um sistema completo, com um esboço de seus diagnósticos
dominantes e algumas de suas consequências dedutíveis. Estes são então examinados em detalhe com referência aos componentes do
clima, solo e plantas, que trazem mais evidências factuais e alguns efeitos complicadores. Seções sobre consumidores (incluindo o
homem) e decompositores, e sobre feedbacks e modelagem em ecossistemas áridos serão incluídas no próximo volume desta série.
Definições e Características dos Ecossistemas Áridos
A classificação usada aqui é geralmente consistente com os termos e mapas de Meigs usados por McGinnies et al (63):
Extrema árido (E) - menos de 60-100 mm de precipitação média anual;
Árido (A) - de 60 a 100 mm a 150 a 250 mm;
Semiárido (S) - de 150-250 mm a 250-500 mm.
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Os limites mais altos referem-se a áreas com alta evaporatividade na estação de crescimento (por exemplo, regiões subtropicais de chuvas
de verão). O limite entre A e E corresponde aproximadamente ao limite entre a vegetação natural difusa e a vegetação contraída apenas
para locais favoráveis (67). O limite entre S e A é aproximadamente o limite mais seco
da agricultura difusa em terras secas; o limite entre as zonas semi-áridas e não-áridas é onde essa agricultura se torna uma operação
razoavelmente confiável. Nesta revisão ecossistemas de todas as três zonas são consideradas, mas com ênfase no típico Uma zona. A vida
em desertos extremos é escassa e pouco conhecida, enquanto os ecossistemas semi-áridos geralmente apresentam algumas características
de pastagens ou florestas.
Há três atributos óbvios principais desses ecossistemas áridos, um quase por definição, dois outros por correlação com o primeiro: (a) a
precipitação é tão baixa que a água é o fator dominante de controle dos processos biológicos; (b) a precipitação é altamente variável ao
longo do ano e ocorre em eventos pouco frequentes e discretos; (c) a variação na precipitação tem um grande componente aleatório
(imprevisível).
Vamos agora ignorar as exceções e definir os ecossistemas do deserto como “ecossistemas controlados pela água com insumos de água
pouco frequentes, discretos e imprevisíveis”.
Quais são as implicações dessa definição para o comportamento do sistema, em particular os padrões e a dinâmica do fluxo de energia
nele e as estratégias adaptativas de seus organismos? Quais são as implicações para nossas tentativas de entender esse comportamento e
representá-lo por modelos (conceitual, gráfico e matemático)?
Ecossistemas Controlados pela Água
Atributo asignifica que as taxas de fluxos de energia para e dentro do ecossistema são controladas pelos níveis de água disponíveis, direta
ou indiretamente. O fluxo de energia em um ecossistema controlado por radiação ou temperatura pode ser bem representado e
compreendido por um diagrama clássico (Figura la), no qual a transferência de energia é controlada pelos níveis de energia nos
componentes doador e receptor. Mais importante, o fluxo de energia para o ecossistema, a fotossíntese, é controlado pelo nível de energia
radiante e / ou calor disponível para as plantas. Mas a Figura Ia seria um modelo sem sentido para um ecossistema deserto se não
representasse os níveis de água disponíveis que (em vez de níveis de energia) determinam a taxa de entrada de energia. Esses níveis
poderiam ser introduzidos como fatores externos, mas seria mais significativo elaborar um modelo de fluxo de água ao lado do modelo de
fluxo de energia, utilizando o fato de que a água se move no sistema essencialmente através dos mesmos compartimentos e caminhos
como energia e carbono (Figura lb). A ligação mais importante entre os dois é o fato de que o estado da água da planta, através do
mecanismo de controle dos estômatos, influencia as taxas de ambas as fotossíntese.(A, energia e fluxo de CO 
2
 ) e transpiração (T, vazão
de água). Mudanças no conteúdo de água das plantas são geralmente pequenas comparadas com o fluxo de transpiração, de modo que o
último é quase igual à absorção de água do solo. Daí tanto A e Tsão de fato controlados pela umidade do solo disponível. Eles também
dependem de outros fatores que influenciam os estômatos (luz, temperatura, umidade do ar) e da quantidade de vegetação. Assim, a
natureza controlada por água dos ecossistemas áridos deve-se essencialmente ao estreito acoplamento do fluxo de energia com a saída de
água, ou mesmo pelo fluxo de água no caminho solo-planta-atmosfera. Ou a vegetação em um sistema árido pode ser considerada como
um conversor de um influxo de água para um influxo de energia. Os fatores críticos para a produção são aqueles que determinam o influxo
de água e a eficiência da conversão.
b
fluxos de energia fluxos de informação de fluxos de água
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Figura 1 Modelos de compartimentos de ecossistemas desérticos: (a) Modelo de fluxo de energia; (b) Modelos de fluxo de água e energia
combinados (decompositores não mostrados); (c) O mesmo, simplificado; (d) Modelo de fluxo de água sozinho.
 
 
d
Pode haver outros acoplamentos. Herbivoria e carnivoria geralmente envolvem a transferência de alimentos (energia, C) e água da presa
para o consumidor pelo mesmo processo. Em ecossistemas áridos, a taxa de consumo de alimentos pode muitas vezes ser controlada pela
disponibilidade de água, pela comida ou como água potável superficial, e pelo equilíbrio da água (e calor) do animal (62). Assim, os fluxos
de energia tanto secundários quanto primários são acoplados e freqüentemente dominados pelos fluxos de água correspondentes (Figura Ic).
De fato, somos levados a abandonar completamente o modelo de energia e considerar o modelo de fluxo de água como uma representação
auto-suficiente de processos de vida em um ecossistemadeserto (Figura ld). A maioria dos organismos é razoavelmente homeohídrica, de
modo que a quantidade de água em qualquer compartimento biológico particular é uma boa medida da quantidade de material vivo nela
contida; em organismos poiquiloídricos (sementes, microorganismos) o teor de água está intimamente relacionado com a atividade
biológica. Tal modelo seria estruturalmente semelhante ao
o modelo de fluxo de energia de um sistema controlado por energia (Figura la). Ambas possuem três níveis tróficos, fluxos entre os quais
são geralmente controlados por níveis nos compartimentos doador e receptor. A diferença mais significativa é que, no sistema de fluxo de
água, o primeiro nível trófico, a água do solo, não tem controle de retroalimentação positiva sobre seu influxo comparável ao feedback das
plantas em crescimento à fotossíntese.
Essa
semelhança destaca uma importante propriedade da água como fator limitante em um ecossistema; como a energia, mas ao contrário da
maioria dos nutrientes, a água não é reciclada no sistema, mas cascata através dela (se definirmos um ecossistema localmente e não em
escala global). A quantidade de água reciclada de plantas e animais de volta ao solo é insignificante, e relativamente pouca água evaporada
ou transpirada é reciclada localmente (por exemplo, como orvalho). A maior parte é perdida do ecossistema local por convecção, para ser
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precipitada em um ecossistema distante. A água é essencialmente um recurso não ciclável e periodicamente exaurível, reabastecido apenas
por novos insumos.
Assim, mesmo que nosso interesse esteja no equilíbrio energético trófico do ecossistema ou de qualquer um de seus subsistemas, em um
estudo de ecossistema árido isso não teria sentido sem considerar também seu balanço hídrico. Se definirmos um ecossistema local,
incluindo vegetação, animais, a camada de raiz do solo e a camada de copa da atmosfera, então o equilíbrio para qualquer período é
P = R + AS + D + E + 1 V + T + AA + L 1.
onde P = precipitação, R = runoff / runon (todos os fluxos horizontais através dos limites), AS = mudança no solo (e superfície)
armazenamento, D = drenagem (fluxo vertical além da camada radicular), E = evaporação (da superfície do solo) , AV = variação no
armazenamento da vegetação, T = transpiração, AA = variação no armazenamento dos animais e L = perdas evaporativas dos animais.
.1 V, AA e L são geralmente insignificantes em comparação com o restante, e o AS é pequeno por períodos de um ou vários anos. O
componente que direciona o fluxo de energia para o subsistema biótico é a quantidade de água transpirada
T = P - R - D - E 2.
A precipitação é a entrada ou “variável motriz”. Ela não é controlada por fatores dentro do ecossistema local, mas sua partição entre o
biologicamente ativo T e as “perdas” R, D, E, e a partição de T no espaço e tempo e entre organismos, em grande parte, são controlados por
tais fatores. A natureza da entrada é discutida primeiro, depois os fatores que afetam sua partição.
CLIMA DO DESERTO: CHUVA, A ENTRADA MESTRA
Sistemas com entrada descontínua
Embora a temperatura, a radiação e a entrada de nutrientes nos ecossistemas variem bastante continuamente ao longo do ano, a precipitação
geralmente vem em embalagens descontínuas. Em regiões áridas existem apenas 10-50 dias chuvosos por ano, ocorrendo em 3-15 chuvas ou
aglomerados de dias chuvosos, dos quais provavelmente não mais do que 5-6 (às vezes apenas um) são suficientemente grandes para afetar
partes bióticas do sistema.
Assim, a entrada que conduz o sistema vem em "pulsos" de duração muito curta em relação aos períodos de entrada zero entre eles. A
resposta do sistema, ou qualquer de suas partes, a um único pulso de entrada pode ser um pulso (Figura 2a ). Após um longo
uma
 
 
Tempo
 
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Figura 2 Resposta do sistema aos pulsos de entrada: (a) amplamente separados, (b) agrupados, (e) com espaçamento intermediário.
período seco, o ecossistema (ou a maior parte dele) está em algum estado estacionário inativo ou “estado zero”. Um evento de chuva efetivo ativa
os processos biológicos (em particular a produção e a reprodução), e a biomassa de plantas e animais se acumula. Esses processos esgotam a
ração de água disponível fornecida pela chuva. Após um período de crescimento geralmente curto, a água se torna limitante e ambos os processos
e a biomassa diminuem novamente para um estado estacionário (que pode ou não ser igual ao anterior). A resposta do sistema a uma seqüência
de eventos de chuva depende do intervalo de tempo entre os eventos em relação ao "tempo de relaxamento" do sistema em resposta aos eventos
individuais. Se o primeiro é muito maior (por exemplo, em desertos quentes com chuva temporária) a resposta será uma série de pulsos simples
(Figura 2a) .Se for muito menor (eventos de chuva agrupados, chuvas acentuadamente sazonais, resposta lenta, por exemplo, em desertos frios,
chuvas de inverno) os efeitos dos pulsos de entrada se acumularão para produzir um único pulso de resposta maior (Figura 2b); a chuva total da
estação pode então ser considerada um único pulso de entrada. Em situações intermediárias, haverá uma resposta composta de pulsos distintos,
mas parcialmente cumulativos (Figura 2c). O conceito e as técnicas de resposta ao impulso usados na análise de sistemas de engenharia podem
ser aplicáveis, pelo menos nos dois primeiros casos. Em situações intermediárias, haverá uma resposta composta de pulsos distintos, mas
parcialmente cumulativos (Figura 2c). O conceito e as técnicas de resposta ao impulso usados na análise de sistemas de engenharia podem ser
aplicáveis, pelo menos nos dois primeiros casos. Em situações intermediárias, haverá uma resposta composta de pulsos distintos, mas
parcialmente cumulativos (Figura 2c). O conceito e as técnicas de resposta ao impulso usados na análise de sistemas de engenharia podem ser
aplicáveis, pelo menos nos dois primeiros casos.
 
Como muitos processos físicos e biológicos nos desertos ocorrem em pulsos bastante discretos, e muitas respostas são do tipo “gatilho”,
Bridges et al (10) propuseram a construção de modelos de simulação de desertos, em termos de eventos discretos e estados qualitativos, em vez
de processos e variáveis contínuos. Isso foi aplicado, por exemplo, a modelos que previam os "estados fenológicos" de tipos de plantas a partir de
condições climáticas nos mares atuais e anteriores.
Westoby
(114) e Bridges
et al (10)
também questionaram a utilidade nos desertos do paradigma “nível-reguladores-fluxos” (Figura 3a), que é a representação clássica de cada
compartimento em um modelo de ecossistema. Em vez disso, eles sugerem o paradigma “pulso e reserva” (Figura 3b). Um gatilho (por exemplo,
um evento de chuva) desencadeia um pulso de produção (por exemplo, de anuários). Muito desse pulso é perdido rapidamente pela mortalidade
ou pelo consumo, mas alguns são desviados de volta para uma reserva (por exemplo, sementes). O compartimento de reserva perde apenas
lentamente durante o período de não crescimento e a partir dele é iniciado o próximo pulso. Os autores observaram que: (a) a transição flexível
entre um estado inativo resistente e um estado ativo (suscetível) é altamente adaptativa em um ambiente intermitentemente favorável,
uma
 
Figura 3 Representações gráficas de um componente biológicoem um modelo de ecossistema. (a) O paradigma dos “níveis de controle de
fluxos”. (b) O paradigma “pulso e reserva” (de 10, 114). (c) Módulo de pulso e reserva modificado.
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(c) esta estabilidade só será ameaçada por mecanismos que causem superexploração das reservas ou prevenção consistente de refluxo para
reservas (que podem ser diferentes dos mecanismos que causam variações de curto prazo), e (d) organismos em níveis tróficos mais altos devem
adaptar-se, adotando um padrão de reserva de pulso (por exemplo, insetos), utilizando reservas de outros organismos (por exemplo, comedores de
sementes) ou hábitos de alimentação flexíveis, usando qualquer pulso ou reserva disponível a qualquer momento.
Módulos de
pulso e de
reserva de
vários organismos podem ser combinados em um modelo de diagrama causal (fluxo de informações) de um ecossistema deserto (114). A
adaptação da Figura 3b a um modelo de fluxo de energia / matéria requer alguma modificação (Figura 3c): (a) um influxo para o pulso de uma
fonte (um pulso ou uma reserva de outro componente) e (b) o efeito de ambos e o nível de reserva no fluxo de iniciação de reserva a pulso.
Sistemas com entrada estocástica
A entrada principal para sistemas áridos não é apenas descontínua, mas também estocástica. A variação no tempo e magnitude dos eventos de
precipitação tem um grande componente aleatório. Isso cria problemas especiais para os climatologistas que tentam descrever o clima do deserto
(inadequação de médias), para hidrólogos e ecologistas que tentam simulá-lo em modelos (inadequação de entrada determinística) e para
organismos que tentam viver nele (otimização em um ambiente imprevisível).
É útil considerar a variação da precipitação em várias escalas de tempo, tentando separar alguns componentes persistentes (padrão) dos
aleatórios.
anos O aumento da variabilidade entre os anos com a diminuição da precipitação média é bem documentado em todas as zonas áridas. Esta
variação parece ser na maior parte aleatória. Histórias sobre ciclos de anos bons e secos (com meio período de 3, 5 ou 7 anos) são comuns no
folclore de pessoas de zonas áridas (e em algumas publicações), mas raramente, ou nunca, foram demonstradas estatisticamente. Em toda a
Austrália, Maher (65) não encontrou tais persistências e mostrou séries de anos úmidos e secos apenas aleatórios, com uma distribuição binomial.
McDonald (61) não encontrou autocorrelação ano a ano no Arizona. Ele detectou flutuações dentro de um período de cerca de 50 anos [como
encontrado também no Negev (94)], mas estas representaram apenas 10% da variação.
meses Há mais persistência nas variações mensais. Em algumas zonas áridas e semiáridas, há estações chuvosas consistentemente cronometradas
no inverno (mediterrâneo), no verão (monção) ou na primavera e no outono. Em alguns casos, a precipitação é irregular ou errática, ou seja,
distribuída aleatoriamente ao longo do ano (partes da Austrália e do Saara), e há muitos intermediários entre o sazonal e o errático. A chuva de
inverno é geralmente mais confiável em áreas onde é maior ou igual à chuva de verão (por exemplo, no sudeste da Austrália), mas o oposto é
verdadeiro em algumas áreas de estação mista (61) e em áreas de chuva de verão .
dias Há uma tendência definida de dias chuvosos para ocorrer em sequenciais, o que pode ser expresso por uma cadeia de Markov de primeira
ordem, com diferentes probabilidades de chuva após dias chuvosos e secos. Fitzpatrick & Krishnan (30) no centro da Austrália encontraram
persistência de pentads úmidos e secos (períodos de 5 dias) com bom ajuste ao modelo de Markov.
dentro de dias A distribuição da intensidade da chuva em uma escala de horas e minutos é importante para a previsão precisa do escoamento e é
expressa pelos hidrologistas como funções de intensidade-duração. Em estações áridas, estas parecem estar em paralelo com (embora inferiores)
as das estações húmidas (94).
Os
meteorologistas
há muito
reconhecem a necessidade de suplementar os dados médios anuais e mensais de precipitação em zonas áridas por meio de tabelas de
probabilidades de diferentes quantidades de chuvas anuais, sazonais e mensais, e de chuvas semanais e diárias em diferentes épocas do ano. Das
várias funções que foram ajustadas a estas distribuições, a “gama incompleta” (3, 87) e uma distribuição geométrica de Poisson (31) foram as
mais bem sucedidas.
Embora a entrada estocástica tenha sido usada em modelos hidrológicos (26), os ecologistas geralmente usam sequências de dados de
precipitação reais ou permutações desses dados. No entanto, no primeiro modelo de simulação de um ecossistema árido, Goodall (35, 36) usou a
entrada estocástica com um modelo de Markov de primeira ordem para dias de chuva e uma distribuição de probabilidade empírica da quantidade
de chuva por dia de chuva. Repetições aleatórias repetidas forneciam uma distribuição e, portanto, limites de confiança para as saídas. O
desenvolvimento de modelos estocásticos realísticos para a precipitação em todas as escalas de tempo, e a estimação de seus parâmetros para os
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locais, se tornará cada vez mais importante à medida que a modelagem de ecossistemas emergir de um estágio de validação para um estágio
preditivo e aplicativo.
O principal problema que a aleatoriedade representa para os organismos do deserto é o ajuste de suas respostas aos sinais ambientais, de modo
a otimizar o crescimento e a sobrevivência. Em particular, que sinais devem ser usados para acionar o fluxo de ativação da reserva para um pulso
ativo (por exemplo, germinação, crescimento de brotos em plantas perenes, reprodução em animais) e quanto das reservas deve ser usado? Em
segundo lugar, quando e com que rapidez o fluxo de armazenamento deve começar? (por exemplo, ajuste de sementes, translocação para
reservas). Em um ambiente sazonal previsível, qualquer um dos vários sinais correlacionados (a primeira chuva, temperatura, fotoperíodo) pode
servir como indicador do início de uma estação de crescimento em que o sucesso reprodutivo é quase certo; Há também vários indicadores
confiáveis de seu final de aproximação.
Quando o tempo e a magnitude da chuva são incertos, a resposta completa a um sinal simples (por exemplo, uma chuva leve) pode ser
prematura e pode diminuir severamente em vez de aumentar o potencial reprodutivo (particularmente para organismos de vida curta). Em um
estudo de estratégia ótima em ambientes aleatórios com especial referência à germinação de anuários (19, 20), duas principais conclusões foram
tiradas: (a) A fração de germinação ótima (em geral, fração de comprometimento de reserva) diminui conforme a probabilidade de uma
fracassada aumento de resultado; Assim, em ambientes altamente incertos, a estratégia ótima é de oportunismo cauteloso. Em tais ambientes, a
longevidade das formas de reserva também é de alto valor adaptativo. (b) O crescimento é otimizado maximizando a correlação entre os sinais
externos para ativação e um resultado bem-sucedido. Em um ambiente incerto,
Nos sinais e entre os sinais e seus resultados (por exemplo, um deserto), isso requer que os organismos processem uma quantidade maior de
informações ambientais para regular suas respostas (e pagar o custo desse processamentoe das oportunidades perdidas devido à resposta
cautelosa).
De fato, a longevidade das sementes e a heterogeneidade das sementes, que permitem a germinação tardia ou diferencial, são comuns em
plantas do deserto (52 e artigos revistos). Muitos deles também têm mecanismos complexos de regulação de germinação que sintonizam sua
resposta de maneira bastante precisa com uma combinação precisa de fatores ambientais ou com uma sequência de eventos (27, 38, 52, 74).
Variação
Espacial na
Precipitação
Imposto sobre a variação temporal, e interagindo com ela, é a variação espacial da precipitação, persistente e aleatória, em todas as escalas.
Diferenças persistentes ocorrem não apenas na escala regional, mas também em escalas de 0,1 a 10 km. Em particular, o aumento orográfico da
precipitação com altitude (4) e os efeitos da direção e velocidade do vento, grau de inclinação e ângulo da chuva nas diferenças de chuva entre as
encostas de barlavento e sotavento devem ser importantes nas regiões montanhosas (25). Em uma bacia hidrográfica de 1 km 
2
 em uma área árida
extrema, Sharon (95) relatou um efeito orográfico inverso (vales consistentemente recebendo 40% a mais de chuva que os sulcos), provavelmente
relacionados aos padrões de vento locais.
A variação espacial aleatória pode ser expressa pela falta de correlação nas chuvas diárias, mensais ou anuais entre duas estações. A inclinação
em que esta correlação diminui com a distância depende do tamanho dos sistemas de chuva e é um indicador da dispersão das chuvas. É maior
para o verão (trovoada) do que para a chuva ciclônica (61) e parece aumentar de regiões úmidas para semiáridas e áridas (96). Para estações com
50-200 km de distância, as correlações costumam ser muito baixas, mesmo para totais anuais ou sazonais (61, 94). A precipitação diária é
frequentemente localizada em uma escala muito menor. Em várias áreas, uma proporção considerável de chuvas foi encontrada como “células”
de tempestade de 3-8 km de diâmetro, distribuídas aleatoriamente no espaço (31, 96) e descarregando chuva em um trecho ou faixa de terra.
Essa variação espacial freqüentemente alta, tanto persistente quanto aleatória, tem implicações óbvias na interpolação de registros
pluviométricos e na entrada em modelos hidrológicos (26). Dificilmente pode ser ignorado na modelagem ecológica em zonas áridas.
A variação espacial da precipitação (além da redistribuição de escoamento e diversidade edáfica) é uma das causas de irregularidade em
ambientes desérticos, afetando tanto a diversidade de espécies quanto o comportamento adaptativo dos organismos. Oferece organismos
altamente móveis alguma compensação para os perigos de variabilidade temporal alta e imprevisível. Baixas correlações espaciais significam que
em uma época de seca em uma localidade ainda existe uma probabilidade razoável de condições favoráveis em alguma outra parte da região da
qual os organismos móveis podem se beneficiar. A migração oportunista, “após as chuvas”, é de fato conhecida por algumas aves (64) e grandes
mamíferos (por exemplo, 75) em zonas áridas e pode ser obrigatória para sua sobrevivência. A inclusão de tais populações nômades em modelos
de ecossistemas requer modelagem em escala regional e não local.
Outros fatores climáticos
A radiação, como tal, é frequentemente assumida como não sendo um fator limitante nos desertos. Isto pode exigir alguma cautela em vista do
comportamento estomático das plantas, que freqüentemente restringe a fotossíntese a períodos de baixa evaporatividade (por exemplo, de manhã
cedo), quando a radiação também é baixa.
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A
evaporatividade
(E 
0
 =
evaporação potencial ou de água livre), correlacionada com a radiação, a temperatura, o vento e o déficit de umidade do ar, é muito maior do que
a precipitação em climas áridos na maioria dos períodos. Sendo a “demanda evaporativa” na evaporação e na transpiração, a evaporatividade tem
um efeito significativo no balanço hídrico e nos processos biológicos ligados a ela. Isso é evidente nas diferenças de vegetação entre encostas
voltadas para o norte e para o sul, e em muitas adaptações comportamentais de plantas e animais “evasivas da seca” que utilizam a diferença
marcante em E 
0
 entre o dia e a noite.
A temperatura geralmente influencia as atividades de plantas e animais nos desertos em uma extensão que requer a modificação da
aproximação anterior de que “os desertos são ecossistemas controlados pela água”, embora os efeitos da temperatura geralmente estejam em
estreita interação com o fator água. A sazonalidade das chuvas em relação à temperatura tem um forte efeito modificador na dinâmica do
crescimento das plantas. Quando a chuva ocorre em uma estação quente (desertos de baixa latitude ou chuva de verão, por exemplo, Austrália do
Norte, Saara, Sahel), a umidade e temperatura do solo são simultaneamente ótimas e um pulso de crescimento quase imediato e muito rápido
ocorre (por exemplo, 92). É improvável que a produção seja significativamente afetada por temperaturas muito altas, desde que haja umidade
suficiente. Onde a chuva ou a neve caem em uma estação fria (desertos de alta latitude ou altitude de chuvas de inverno, por partes da Ásia
Central, Grande Bacia), o crescimento de raízes e brotos é quase completamente inibido por baixas temperaturas até a primavera, mesmo que a
umidade esteja disponível. Como as perdas por evaporação também são baixas no inverno, pode-se supor como uma primeira aproximação que a
precipitação da estação fria seja armazenada até o início da estação de crescimento. Entretanto, a eventual utilização e produção dessa água pode
às vezes ser reduzida pelos efeitos colaterais de um inverno extremamente frio (13).
Em zonas áridas onde a chuva cai em um inverno frio (climas do tipo mediterrâneo), o crescimento é retardado, mas não totalmente inibido
pelas temperaturas de inverno, muitas vezes depois de iniciado no outono. Assim, nestes desertos, a produção da primavera é grandemente
aumentada pelas chuvas de outono.
Os efeitos da temperatura no crescimento podem ser parcialmente compensados pela adaptação das plantas às temperaturas predominantes.
Espécies de zonas de chuvas de estação quente têm temperaturas ótimas mais altas para a fotossíntese e, em algumas espécies, a aclimatação de
temperatura ocorre durante a estação de crescimento (14, 103). Em zonas áridas com duas estações chuvosas, diferentes conjuntos de espécies
germinam após a chuva de verão e após a chuva de inverno, devido às diferentes exigências de temperatura para a germinação (71, 112).
O SOLO: LOJA E REGULADOR NO SISTEMA DE FLUXO DE ÁGUA
Uma discussão sobre o papel do solo em ecossistemas áridos é inseparável de uma discussão sobre o balanço hídrico do ecossistema e sua
dinâmica. Os fatores edáficos que são
muitas vezes tão proeminente em zonas áridas operam quase sempre por modificação do regime de água. O solo atua como: (a) um depósito
temporário para a entrada de precipitação, permitindo seu uso pelos organismos; (b) um regulador que controla a partição desse insumo entre as
principais saídas: escoamento, drenagem, evaporação e transpiração de absorção, e do último (biologicamente ativo) fluxo entre diferentes
organismos.
Alguns aspectos desses fluxos relevantes em desertos são considerados em ordem crescente de atraso após um evento de chuva.
Infiltração, Escoamento e Redistribuição Horizontal
A maior parte
da entrada de
água (chuva +
runon) em qualquer ponto se infiltra no solo ou sai da superfície em minutos ou horas. A interceptação por plantas causa apenas pequenasperdas
por evaporação em zonas áridas (devido à baixa cobertura), mas pode, em conjunção com o fluxo do caule, criar padrões marcados de
molhamento do solo sob e ao redor de arbustos e árvores (86, 99). O armazenamento de superfície por mais de algumas horas ocorre em desertos
apenas em locais baixos que recebem runon, com solos de baixa permeabilidade.
Modelos matemáticos detalhados da partição de infiltração / escoamento em um ponto, com um tempo de resolução de minutos, foram
baseados em equações de fluxo generalizadas (40, 41) ou em funções explícitas de tempo (15, 99). Uma aproximação é fornecida por funções
empíricas relacionando o escoamento diário com a precipitação diária (26, 106) e expressando o aumento na proporção de escoamento com a
intensidade da chuva para uma área com propriedades de superfície dadas. Ambos os tipos de funções foram usados em modelos que previam o
escoamento de bacias hidrográficas inteiras em zonas áridas (15, 26 e outras do grupo de Tucson).
O escoamento das superfícies arenosas e pedregosas é geralmente mais baixo que o das argilosas e siltosas, particularmente se estas últimas
são formadoras de crosta (28). A cobertura de vegetação morta e viva geralmente aumenta a infiltração em zonas áridas (106) reduzindo o
impacto da chuva e provavelmente algumas modificações físicas ou químicas da superfície (59).
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Modelação e medição de infiltração / escoamento são na sua maioria feito tanto por físicos do solo para áreas uniformes até I m 
2
 , ou por
hidrologistas interessadas na saída de água a partir do canal principal de um grande (1-100 km 
2
 ) de captação heterogénea. No entanto, a maior
parte do significado ecológico destes processos é a escalas entre 1 m 
2
 e 100 km 
2
 , especialmente no que concerne a redistribuição horizontal da
água dentroa captação. Mesmo em um evento de chuva que não produza fluxo de canal, o escoamento de algumas áreas (fontes) pode se tornar
escorregadio para outros (sumidouros) e se infiltrar lá. A entrada de infiltração em qualquer ponto pode ser muito menor ou maior que a
precipitação, dependendo da posição na paisagem, das propriedades da superfície e da vegetação. A variação espacial resultante na umidade do
solo tem efeitos significativos na diversidade e produção em zonas áridas. Eles são difundidos, mas mais fáceis de serem demonstrados em áreas
com padrões microtopográficos regulares, por exemplo, o bosque de bosques intergranulados (98, 84), planícies de gilgai (16) ou campos
sulcados. Em zonas áridas extremas, é essa redistribuição que permite que qualquer vegetação sobreviva nas áreas do sumidouro (51, 67, 119).
Modelos de escoamento com ênfase na redistribuição intra-captação são "extremamente necessários".
Redistribuição Vertical, Capacidade de Armazenamento e Drenagem
O movimento da água infiltrada pelo perfil do solo pode ser descrito com precisão por um modelo generalizado de equações de fluxo levando em
conta as relações entre a água
conteúdo, potencial hídrico (t / J) e condutividade em cada camada (por exemplo, 40, 41). Na maioria dos solos, uma “frente de molhamento”
mais ou menos nítida e estável, na qual o conceito de capacidade de campo é baseado, é perceptível por algum tempo. Apesar de ignorar a
difusão lenta e muitas vezes significativa na frente (28), a frente de molhamento é uma abstração útil para comparar a distribuição vertical em
diferentes solos de um único parâmetro: a capacidade de armazenamento C *, a diferença no conteúdo volumétrico de água entre o solo
capacidade de campo e solo “seco”. Este parâmetro é 3-6% para areias, 7-15% para lomas e siltes, 15-25% para argilas e diminui linearmente
com o conteúdo de pedra. A "profundidade de molhamento" por uma dada chuva Pis P / C *, portanto proporcionalmente maior para arenoso e
pedregoso do que para solos finos.
Portanto, em
solos de textura
grossa, a água
geralmente é perdida pela drenagem (percolação profunda) além da zona radicular. Entretanto, é característico do balanço hídrico em zonas áridas
que a profundidade de umedecimento pelas chuvas prevalentes normalmente não seja maior que a profundidade máxima de enraizamento. Assim,
toda a umidade do solo é evaporada ou transpirada, e camadas além dessa profundidade estão permanentemente secas (111, 43). Fluxos
substanciais de drenagem e recarga de água subterrânea ocorrem principalmente em áreas e canais de runa e em solos profundos não molhados
(por exemplo, dunas; 85). Na maioria dos outros locais em regiões áridas, o termo D no balanço hídrico é zero ou insignificante.
Camadas impermeáveis (por exemplo, de argila, marga) no perfil modificam a distribuição vertical causando acúmulo de água acima delas.
No entanto, em rochas duras e horizontes calcificados muitas vezes existem rachaduras suficientes para permitir (ou mesmo facilitar) a passagem
de água e raízes, e aparentemente solos pouco profundos em tais substratos em zonas áridas podem, na verdade, ser solos profundos
ecologicamente.
Evaporação e o efeito de textura inversa
A evaporação do solo pode ser simulada pelo mesmo modelo de fluxo usado para infiltração e redistribuição (41). Quando a superfície está
úmida, a evaporação é próxima da demanda E, mas como as camadas superiores secam, a dessecação das camadas mais profundas diminui
progressivamente. Os 5 ou 10 cm superiores são secos em 5-25 dias em climas áridos e as plantas têm pouca chance de extrair água dessa
camada. Demora muitas semanas para a evaporação secar a camada de 10 a 30 cm, de modo que as raízes possam competir efetivamente com ela
lá. Por muitos meses há pouca perda evaporativa direta além dos 30 cm (34, 85, 86). Assim, a perda total de evaporação E é proporcional à
capacidade de armazenamento dos 20 ou 30 cm superiores; será consideravelmente menor em solos arenosos, pedregosos e rochosos do que em
solos finos (2). Além disso, Eserá maior se uma dada precipitação for distribuída em mais eventos. Em geral, uma maior proporção de chuva irá
evaporar no verão (maior E 
0
 ) do que no inverno; portanto, as chuvas de verão são consideradas “menos eficazes” do que as chuvas de inverno.
A cobertura vegetal reduz a radiação e a velocidade do vento na superfície do solo e, consequentemente, reduz a evaporação. Uma vez
estabelecida, uma planta folhosa controla, em certa medida, a perda de seu próprio recurso, além de criar um microambiente favorável para outras
plantas e animais. A proporção da área assim afetada é pequena em ecossistemas áridos, mas pode ser ecologicamente significativa.
O movimento de vapor ao longo dos gradientes de temperatura do solo pode ser importante em solos secos sob alta radiação diária (90). O
principal efeito é um fluxo ascendente noturno de
umidade para a superfície (66) causando orvalho subterrâneo. Um fluxo sazonal similar deve ocorrer no outono, mas os possíveis efeitos
biológicos ainda não foram demonstrados.
A condensação da umidade atmosférica como o orvalho é comum nos desertos costeiros, mas muito menos comum no interior. Se a sua
absorção pelas plantas superiores nas horas antes da reevaporação contribui significativamente para o seu balanço hídrico é controversa (por
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exemplo, 66, 28). Certamente permite um pulso matinal de fotossínteseem liquens e algas (54) e é utilizado também por animais. De acordo com
Walter (111), o nevoeiro é um complemento útil para a umidade do solo das plantas no deserto do Namibe, e em partes da vegetação do deserto
da costa da América do Sul depende quase inteiramente de “pentear” a umidade do nevoeiro.
O fato de
que nas zonas
áridas a
evaporação das camadas superiores, em vez da drenagem das mais profundas, causa a maior perda de umidade do solo, é a principal causa do
“efeito textura inversa”. Em climas úmidos, os solos arenosos e rochosos são considerados secos. para baixo Cw)e carregam vegetação
relativamente pobre. Em climas áridos e semiáridos em todo o mundo, eles geralmente suportam vegetação perene mais alta e mais densa do que
solos mais finos (por exemplo, 5, 97, 111). A mesma vegetação pode ocorrer em chuvas mais baixas em solos mais grossos do que em áreas mais
úmidas (101, 77). O ponto de equilíbrio entre a vantagem da textura mais grosseira (menos E) e sua desvantagem (mais D) ocorre entre 300 e 500
mm de chuva. Assim, o efeito de textura inversa é realmente diagnóstico de ecossistemas áridos e semiáridos como definido acima. Outros
fatores que contribuem para o efeito de textura inversa são o menor escoamento de solos grosseiros (105) e a reduzida evaporação de uma
superfície pedregosa.
Transpiração e absorção de água pelas raízes
A quantidade total de água captada e transpirada pelas plantas (T depende principalmente do que permanece após as perdas inevitáveis por
escoamento, drenagem e evaporação da superfície, e também da taxa de absorção da camada de 5 - 40 cm, em concorrência com A taxa de fluxo
de água através da trajetória solo-planta-atmosfera depende da diferença entre solo e atmosfera e das resistências entre elas, dentre as quais a
resistência estomática, r 
s
 , é mais frequentemente dominante. r, (e, consequentemente, o fluxo) em vez de responder às mudanças na demanda de
água (E 
0
 )e suprimento (\ em solo); esse mecanismo é essencial para a otimização do uso da água em condições áridas. O aumento da resistência
do solo devido à secagem em torno das raízes parece ser compensado pelo crescimento das raízes (HP Van Keulen, comunicação pessoal; 86) .
Se a transpiração (e crescimento) é uma função linear ou uma etapa do conteúdo de água no solo há muito é controversa. Agora está claro que
a forma da curva depende de £ e da densidade da raiz (21,99) ou, na verdade, da eficácia da usina no ajuste da oferta de água à demanda. Em uma
ampla faixa, T pode ser linear com o potencial hídrico do solo (69). Enquanto em plantas eróticas a transpiração zero ou ponto de murcha é
atingido em -10 a -30 bar, a capacidade de usar a umidade do solo até -100 (ou -150) barras parece ser comum em plantas perenes,
xerohalophytes, arbustos esclerófilos , e gramíneas (69, 99, 115, 47). Diferenças locais na densidade e absorção de raízes são outra fonte de
padrões horizontais e verticais na umidade do solo
dinâmica sobre a qual pouco é conhecido e que pode ser importante em comunidades áridas (86).
Modelos de Equilíbrio Hídrico
Uma série de
modelos
dinâmicos do
balanço hídrico global do ecossistema foram recentemente desenvolvidos. WATBAL (60) calcula mudanças semanais no armazenamento de
umidade do solo (S) assumindo (E + T) / E 
0
ser uma função de passo de S; foi testado com sucesso moderado em uma pastagem árida (115). Um
modelo desenvolvido originalmente por Specht (102) para computador de vegetação perene perene um balanço mensal, assumindo uma relação
linear e a regulação da transpiração pela vegetação para disponibilidade hídrica ao longo do ano. O modelo NEGEV (93) incluiu uma sub-rotina
de balanço hídrico que considerou escoamento diário, evapotranspiração (linear com 5) e redistribuição vertical entre camadas, com base na
hipótese de capacidade de campo. Todos esses modelos são conscientemente simplistas, usando aproximações empíricas brutas para a maioria
dos processos, ao não separar a evaporação da transpiração (processos que diferem em fatores controladores e em significância ecológica) e em
não considerar o crescimento da raiz em diferentes camadas (importante em comunidades anuais) .T e E foram separados em modelos por Ross &
Lendon (92) e Tadmor & Van Keulen (não publicado); este último também modelou o crescimento das raízes. Modelos básicos de fluxo de água
no solo (por exemplo, 41) poderiam ser aplicados ao balanço hídrico do ecossistema, uma vez que um termo de absorção-transpiração fosse
incluído (76).
Existem atualmente poucos dados sobre a dinâmica global do balanço hídrico de ecossistemas naturais áridos e semiáridos para validar até
mesmo os modelos mais simples. A separação da evaporação da absorção de água e dos componentes verticais e horizontais desta última
apresenta algumas dificuldades técnicas, mas é essencial para uma compreensão real dos sistemas do deserto. Alguns estudos detalhados foram
feitos na Austrália central (98, 115); Vários estudos abrangentes de balanço hídrico ecossistêmico estão em andamento na Austrália, em Israel e
nos EUA.
Salinidade e seu efeito nas relações com a água
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Muitos solos finos e alguns de textura média em desertos têm um horizonte onde os sais solúveis (principalmente NaCl, alguns sulfatos) se
acumulam. A origem do sal (com exceção das depressões salinas hidromórficas não consideradas aqui) pode às vezes ser o material parente; em
desertos dentro de 50-150 km de uma costa há uma grande entrada de sal carregado de ar e chuva (118). A acumulação é devida à falta de
percolação profunda e lixiviação nos desertos; a profundidade de acúmulo máximo varia entre 10 e 100 cm, dependendo da profundidade normal
de umedecimento [(assim, na precipitação, infiltração e textura (105, 117)]. A água armazenada nesse horizonte é muitas vezes uma proporção
significativa do total O seu potencial hídrico é menor devido à adição de um componente osmótico ao potencial matricial.1 j 1 , ou acoplar a
captação de água à absorção de sal (mecanismos de "exclusão de sal" podem ser úteis em solos salinos úmidos, mas não em solos secos). Para
evitar que o sal se acumule indefinidamente nos tecidos ativos, deve haver uma saída de sal por excreção ou por acumulação em órgãos especiais.
As plantas xerohalo-fíticas que crescem em solos salinos secos têm, de facto, elevados potenciais osmóticos internos e mecanismos eficientes de
absorção, transporte e secreção de sal (por exemplo, 37). o
Até agora, o fator da salinidade tem sido negligenciado em modelos de ecossistemas áridos, o que, para muitos desertos, dificilmente é
justificável.
VEGETAÇÃO DO DESERTO: CONVERTENDO A ÁGUA PARA A ENERGIA
A distribuição da água do solo no espaço, tempo e potencial hídrico: oportunidade de arte para a diversificação de nicho
A água do solo
nos desertos
está longe de
ser um recurso homogêneo; é altamente diversificado em várias dimensões. As reservas de água em diferentes camadas do solo diferem
amplamente na frequência em que são preenchidas, na taxa em que são esvaziadas pela evaporação e nos tipos de investimento energético
necessários para obter acesso a elas (Figura 4). Plantas com diferentes estratégias de tempo, sistemas de raízes e outros mecanismos especiais se
adaptaram para utilizar cada um deles. O tipo dominante em cada local será aquele que tiver a maior vantagem competitiva na utilização da maior
loja de lá. Geralmente haverá água suficiente em outras lojas para permitir que tipos com nichos especializados, sobrepondo-se parcialmente ou
nada com o dominante, coexistam no mesmo local.
A camada superficial (0-2 cm) de água é um pulso muito transitório para ser usado por plantas vasculares. No entanto, em muitaszonas áridas
é utilizada por algas e líquenes, que se tornam fotossinteticamente ativos após a molhagem. A vida útil da loja de 10 a 30 cm
Figura 4 Esquerda: Dinâmica sazonal da umidade do solo em diferentes camadas (esquematizada a partir de dados de arbustos desérticos sobre
a planície de Loessial; WP, FC - aparente "ponto de murchamento" e "capacidade de campo"). Direita: Distribuição vertical da atividade dos
tipos de plantas (escala distorcida para encaixar na parte esquerda).
é apenas o suficiente para que as efêmeras de crescimento rápido (anuais e perenes herbáceas) absorvam a maior parte antes que evapore e
completem um pulso de produção e um ciclo reprodutivo significativos. Eles também utilizam parte do estoque de 2-10 cm, o que é importante
para a germinação e o estabelecimento, mas dificilmente podem depender apenas dele para reprodução, a menos que haja uma seqüência de
eventos de chuva. Muitas efemérides, uma vez estabelecidas, podem usar água também das 3 (camada de 60 cm, e em certos solos e na ausência
de arbustos, até mesmo de 120 cm. Entretanto, nessas camadas (e mais profundas se receberem umidade) os arbustos têm a vantagem de manter
um sistema radicular perene profundo, que é apenas um recurso de reserva mais estável, que pode ser usado a uma taxa lenta e bem regulada para
manter as estruturas perenes, e possivelmente algum nível de fotossíntese, durante longos períodos de seca. No entanto, enquanto árvores e
arbustos se especializam em usar as reservas mais profundas para a sobrevivência à seca, muitos deles não desistiram do pulso de produção da
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camada de 10-30 cm. Eles geralmente têm um sistema radicular horizontal extenso e razoavelmente denso (além de raízes verticais mais
profundas), aumentado em períodos úmidos por radículas decíduas. Há uma forte competição pela água nesta camada entre a evaporação direta,
efêmeros e arbustos (particularmente mudas de arbustos) e entre diferentes espécies de cada tipo. A composição a longo prazo da vegetação em
cada local no deserto é determinada principalmente pelos termos desta competição. enquanto árvores e arbustos se especializam em usar as
reservas mais profundas para a sobrevivência à seca, muitos deles não desistiram do pulso de produção da camada de 10-30 cm. Eles geralmente
têm um sistema radicular horizontal extenso e razoavelmente denso (além de raízes verticais mais profundas), aumentado em períodos úmidos
por radículas decíduas. Há uma forte competição pela água nesta camada entre a evaporação direta, efêmeros e arbustos (particularmente mudas
de arbustos) e entre diferentes espécies de cada tipo. A composição a longo prazo da vegetação em cada local no deserto é determinada
principalmente pelos termos desta competição. enquanto árvores e arbustos se especializam em usar as reservas mais profundas para a
sobrevivência à seca, muitos deles não desistiram do pulso de produção da camada de 10-30 cm. Eles geralmente têm um sistema radicular
horizontal extenso e razoavelmente denso (além de raízes verticais mais profundas), aumentado em períodos úmidos por radículas decíduas. Há
uma forte competição pela água nesta camada entre a evaporação direta, efêmeros e arbustos (particularmente mudas de arbustos) e entre
diferentes espécies de cada tipo. A composição a longo prazo da vegetação em cada local no deserto é determinada principalmente pelos termos
desta competição. aumentada em períodos úmidos por radículas decíduas. Há uma forte competição pela água nesta camada entre a evaporação
direta, efêmeros e arbustos (particularmente mudas de arbustos) e entre diferentes espécies de cada tipo. A composição a longo prazo da
vegetação em cada local no deserto é determinada principalmente pelos termos desta competição. aumentada em períodos úmidos por radículas
decíduas. Há uma forte competição pela água nessa camada entre a evaporação direta, efêmeros e arbustos (particularmente mudas de arbustos) e
entre diferentes espécies de cada tipo. A composição a longo prazo da vegetação em cada local no deserto é determinada principalmente pelos
termos desta competição.
As
vantagens
relativas de
diferentes tipos e espécies dependem das características do local que afetam a distribuição vertical da umidade disponível (ou período de
umidade).
probabilidades), em particular distribuição de chuvas e textura do solo. As freqüentes chuvas muito leves (0,5 a 4 mm) beneficiarão apenas os
criptogames de superfície. Um número de chuvas fracas de 10 a 20 mm em intervalos de algumas semanas, que apenas mantêm a umidade
disponível nos 30 cm superiores, será altamente vantajoso para efemérides. Eles também irão melhorar o crescimento dos arbustos, mas a
sobrevivência dos arbustos depende da reposição da reserva mais profunda, pelo menos uma vez a cada 1-2 anos em 40-100 mm, caindo em um
curto período (ou um período de baixa evapotranspiração).
O efeito da textura no perfil de umidade não é menos importante. Em solos argilosos, siltosos ou argilosos com alta capacidade de água, a
maioria das chuvas do deserto não penetram além de 30 cm, favorecendo as plantas com raízes superficiais e pulsos de crescimento rápido,
particularmente efêmeras. Em solos arenosos, pedregosos ou rochosos, onde a capacidade é menor, menos água será armazenada nessa zona e
muito irá percolar mais profundamente, transferindo a vantagem para plantas perenes profundamente enraizadas (111, 77).
A textura também afeta a forma de relação entre o teor de água e o potencial hídrico. Na areia, torna-se muito íngreme abaixo de -15 bars, de
modo que relativamente pouca água adicional fica disponível entre -15 e -50 (ou -150) barras. Nos mares, e mais ainda nas argilas, a curva é tal
que a quantidade dessa água marginal está longe de ser insignificante em comparação com a água normal disponível. Nestes solos há uma
vantagem para as plantas que podem reduzir seu 0 / (por potencial osmótico ou turgor negativo) interno e reter a água do solo bem além de -15
bars.
A salinidade do solo aumenta a proporção relativa de água marginal e, portanto, aumenta o efeito da textura fina em favorecer plantas capazes
de extrair água potencial a 0 /, particularmente pelo fluxo de sal. Tolerância a altas concentrações de íons específicos também é necessária (9, 68).
Esses requisitos são atendidos por um grupo especializado de
xerohalophytes, ambos anuais (principalmente Chenopodiaceae de crescimento de verão) e arbustos (Chenopodiaceae, Zygophyllaceae,
Tamaricaceae).
Outra especialização é induzida pela heterogeneidade do solo, em particular, a pedregosidade. Em um solo rochoso ou pedregoso, a umidade é
muito desigualmente distribuída no perfil, sendo concentrada em bolsas e fissuras do solo, nas interfaces solo-rocha e sob pedras (28). Isso
favorece as plantas com raízes “exploradoras” flexíveis, capazes de penetrar em rachaduras, seguindo caminhos tortuosos e se expandindo
sempre que uma bolsa favorável é encontrada. Algumas plantas perenes do deserto são capazes de desenvolver essas raízes, enquanto outras
estão aparentemente restritas a solos homogêneos. Outros ainda parecem ser especificamente adaptados ao regime de umidade de uma certa
combinação de camadas de solo (por exemplo, areia sobre marga, loess sobre giz).
A
importância da
estratificação
espaço-temporal da umidade do solo e da correspondente estratificação adaptativa dos sistemas radiculares e das durações dos ciclos de
diferentes plantas foi reconhecida pelos ecologistas do deserto (49, 111, 77, 28). Esse particionamento multidimensional do recurso mais
importante permite a coexistênciade várias espécies e tipos de plantas em todos os locais, o que, por sua vez, afeta a diversidade animal. Também
permite uma utilização mais completa e eficiente desse recurso para a produção primária. Embora os princípios gerais sejam bem compreendidos,
as interações são frequentemente complexas e muitos fenômenos não são totalmente explicados. A aplicação de modelagem de simulação para
este problema central no sistema deserto seria útil.
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Problemas da eficiência do uso da água
A produção primária (A) em ecossistemas áridos depende da parte da entrada de água utilizada pelas plantas (T) e da eficiência (A; T) de seu uso
para energia e fixação de CO 
2
 . Numa análise do rendimento das culturas e do uso da água em condições áridas (alta radiação e evaporatividade),
de Wit (116) encontrou um bom ajuste para uma relação linear A = gT / E 
0
 ou A; T = g / E 
0
 (ver também 104); ou seja, a eficiência está
inversamente relacionada à evaporatividade média na estação de crescimento, onde g é uma espécie constante mais ou menos independente do
clima e da umidade. A explicação teórica foi que quando a radiação (e E 
0
 )é alta, a fotossíntese é saturada e invariante, enquanto a transpiração
continua a aumentar. Uma outra interpretação é que, nestas condições, os dois processos são perfeitamente acoplado, ou seja, as suas taxas
dependem das mesmas resistências à difusão de gás na via estomática (principalmente r 
s
 em si). Qualquer regulação de r 
s
 por fatores externos e
internos não afetará a razão A / T, que será igual à razão entre as demandas de fotossíntese (g, expressando a capacidade fotossintética) e
transpiração (E „). Somente a introdução de resistências adicionais substanciais, que afetam A e T diferentemente, causará dissociação e desvio
desta relação.
A principal previsão da equação de Wit (menor rendimento por unidade de água transpirada em maior E „) não foi testada diretamente em
comunidades áridas naturais. A freqüentemente observada “baixa eficácia” da chuva no verão e em desertos de baixa latitude é consistente com
ela (mas também pode ser causada inteiramente por maiores perdas de evaporação). Diminuições na relação A; T durante o verão e ao meio-dia
têm ocasionalmente, mas não consistentemente, sido encontradas em medições de troca gasosa (14, 53).
Pode-se esperar que as plantas do deserto tenham adaptações que aumentem a eficiência do uso da água tanto para a produção de sementes
quanto para a manutenção da sobrevivência, aumentando a g,
reduzindo E 
O
 , ou desacoplando a fotossíntese da transpiração. Muito comuns são as adaptações “comportamentais” nas quais a planta usa o
controle estomático em A e T, de modo que ambas as atividades ocorrem principalmente (ou exclusivamente) em estações, dias ou horas de baixa
E „. Diminuições nas taxas de troca gasosa durante o verão e ao meio-dia foram observadas em vários perenes do deserto (14, 29, 47). A redução
da superfície foliar nos períodos secos é outro mecanismo de adaptação (80). Em muitas plantas desérticas, E 'de períodos em que a maior parte
de A e T ocorrem é provavelmente muito menor que a média E *. A principal limitação é que a fotossíntese não pode ocorrer à noite quando E 
a
é menor.
Isto é
superado em
suculentas,
particularmente cactos do deserto, por “desacoplamento adaptativo” usando o metabolismo do ácido crassulácico (107, 108, 83). A capacidade de
fixar e armazenar grandes quantidades de CO 2 no escuro permite a essas plantas uma separação no tempo dos processos de fotossíntese que
exigem luz da absorção de CO. Este último ocorre à noite, quando E „e T são muito baixos, enquanto que nos períodos secos, a troca gasosa
durante o dia é insignificante. Assim, altas taxas globais de A / T podem ser alcançadas.
A restrição comportamental da transpiração a períodos de baixo E „resultará em crescimento lento, mas eficiente. Isto será vantajoso para
plantas com uma reserva de água à qual elas tenham acesso exclusivo (por exemplo, em camadas mais profundas, sob rochas). Entretanto, para
plantas em situação de competição (por exemplo, plantas de raízes rasas), onde o suprimento de água é exaurido também por evaporação direta
ou por outras espécies, a seleção favorecerá a transpiração irrestrita, rápida e ineficiente (20). A maioria das efêmeras do deserto aparentemente
adotou a última estratégia, enquanto muitos arbustos se especializaram no uso lento e regulado de reservas exclusivas de água (102). Isso também
requer uma capacidade de sobreviver por longos períodos em baixos níveis de atividade.
A alta capacidade fotossintética (g), como um possível mecanismo para maior eficiência de uso da água (em E 
0
 ), é característica de plantas
com a via fotossintética C, muitas das quais ocorrem em zonas áridas (82). / T foram encontrados em plantas C 
4
 em medições de trocas gasosas
durante curtos períodos (100, 14), a produção anual (absoluta ou por unidade de água) em comunidades semiáridas dominadas por eles não
parece ser muito maior do que naquelas dominadas por C 
3
 plantas (JK Marshall, comunicação pessoal; 14). Possivelmente, a menor eficiência
intrínseca (g) deste último é compensada pela restrição comportamental mais rigorosa da atividade ao baixo E „. O valor adaptativo de maior gem
C, as plantas podem não ser tanto mais produtivas em si, mas na capacidade de produzir em todos os períodos e latitudes com E 
0
 elevado, onde
têm as vantagens de alta saturação de luz e aclimatação flexível de temperatura (14).
Dissociação adaptativo da fotossíntese da transpiração por um aumento da resistência à meso-Phyll ao fluxo de água pode ser importante, em
alguns arbustos deserto em que os níveis de fotossíntese são mantidas enquanto transpiração diminui drasticamente af t do meio-dia er (53). Por
outro lado, as plantas do deserto geralmente evitam qualquer desacoplamento que reduza a eficiência; por exemplo, a transpiração cuticular é
geralmente muito baixa (79, 100).
Tipos Ecológicos e Estratégias de Reserva de Pulso em Plantas no Deserto
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Annu Rev. Ecol. Syst. 1973.4: 25-51. Transferido de www.annualreviews.org pela Universidade de Regina em 14/05/13. Apenas para uso pessoal.
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Na tentativa de aplicar o paradigma de pulso-de reserva (10, 114) para o deserto plantas um pode perguntar qual é o de reserva, através da qual
cada especificação i es sobrevive períodos de seca, e como é que cada uma das espécies regular a transferência entre a reserva e o impulso activo.
este
questão está relacionada com a distinção dos tipos ecológicos de plantas desérticas (28, 51, 111, 119). Os tipos diferem no grau em que sua
atividade é direcionada a pulsos de chuva e em seus tipos de reservas: se água ou energia, interna ou externa, acima ou abaixo do solo.
poikilohydrics
Estas plantas
mantêm todas
as estruturas sob mudanças extremas na hidratação; seus pulsos de atividade estão perfeitamente em fase com pulsos de umidade. A transição
entre formas ativas e de reserva envolve apenas mudanças bioquímicas rápidas e reversíveis após o molhamento e a secagem. Este grupo inclui
algas e líquenes, que são muito comuns no solo e pedras nos desertos (32, 54), e alguns fetos e plantas superiores (111).
efêmeras São plantas que durante os períodos de seca não mantêm partes fotossinteticamente ativas, mas apenas uma forma especial de reserva
resistente, de. que um novo pulsoé iniciado e que por sua vez é reabastecido a partir dele. A transferência entre os dois pode envolver uma certa
defasagem na resposta à chuva, mas o pulso de crescimento ainda está intimamente ligado a transientes de umidade disponível na camada
superior (5-30 cm) do solo. Estas espécies são muitas vezes referidas como “evadidos da seca” e são uma maioria na flora da maioria dos
desertos. Dois subtipos são:
(a) Anuários A única reserva de anuários são as sementes, que armazenam energia e nutrientes, mas não água, e, portanto, dependem de água
externa para reativação. Tanto a ativação (germinação) quanto o armazenamento (ajuste de sementes) são irreversíveis uma vez acionados. A
biomassa de reserva é pequena em comparação com a biomassa ativa de pico, a qual se baseia principalmente em sua própria produção.
(b) ephemeroids Perennial (geófitos e hemicriptófitos) órgãos de armazenamento destas plantas (bolbos, rizomas) contêm frequentemente
reservas de água, como weJl como reserva de hidratos de carbono e proteínas que podem ser comparável em magnitude para o pico de biomassa
vegetal. Assim, a biomassa ativa pode ser construída rapidamente no primeiro sinal de uma estação chuvosa, e a floração pode ser independente
da chuva. Os fluxos de reativação e armazenamento podem ser mais flexíveis e reversíveis do que nos anuais. As estratégias nesse grupo variam
no grau e no tempo de comprometimento da reserva e no momento do fluxo de armazenamento (por exemplo, durante todo o período de
crescimento ou somente até o final).
seca persistente Este grupo inclui todos os perenes que mantêm alguma fotossíntese durante os períodos de seca; eles devem ter reservas de água e
energia para compensar as inevitáveis perdas de transpiração e respiração dos tecidos ativos.
Reservas consideráveis de energia e nutrientes em partes lenhosas acima e abaixo do solo são uma adaptação de árvores e arbustos em geral,
mas aquelas em zonas áridas requerem também uma reserva de água externa ou interna. As muitas adaptações especiais desses verdadeiros
xerófitos têm sido objeto de muitos estudos morfológicos, fisiológicos e ecológicos (por exemplo, revistos em 79). Eles variam no nível de
atividade mantido na seca e, portanto, na dependência de reservas.
(a) Persistentes flutuantes Muitos arbustos do deserto reduzem a biomassa fotossinteticamente ativa e a superfície transpirante
consideravelmente durante a estação seca, eliminando a maioria das folhas ou caules ou substituindo-os por folhas menores e mais densas com
taxas de troca gasosa mais baixas (80, 28, 51, 23, 24) . O sistema radicular também é reduzido pela eliminação de radículas na camada superior
seca. Assim, enquanto uma atividade residual é mantida, as perdas de água e energia são baixas e reservas de água relativamente pequenas (no
solo e talvez na madeira) são suficientes.
(b)
Persistentes
estacionários
Em outros arbustos e árvores do deserto, a biomassa verde é mantida a um nível quase constante ao longo do ano. Estes requerem uma reserva de
água maior e mais confiável, bem como controle rigoroso da transpiração cuticular e estomática, altas eficiências de A / T (por desacoplamento) e
tolerância do baixo potencial hídrico interno e de altas temperaturas internas resultantes da supressão da transpiração. Todas ou a maioria delas
são: características dos dois tipos principais de verdadeiras plantas resistentes à seca.
Os arbustos perenes podem ser esclerílicos (Larrea, Acácia), sem folhas , com hastes verdes (“retamóide”) ou xerohalófitos com folhas
semisuculentas (muitos chenópodes). Muitos deles mostraram que retiram água do solo para além de -100 bars e / ou que possuem sistemas
radiculares especializados. Esses atributos permitem que eles utilizem reservas de água externas lenta e eficientemente em camadas profundas,
salinas ou rochosas, que não estão disponíveis para outras plantas.
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Suculentas, normalmente os cactos dos desertos americanos, geralmente têm sistemas radiculares bastante rasos e, portanto, poucas reservas
externas de água. Em vez disso, acumulam uma grande reserva interna de água, da qual o córtex verde (e alguma atividade) é mantido durante as
secas.
Há indícios de que, tanto nas sempre-vivas quanto nas suculentas, embora a biomassa verde flutue pouco, a maior parte da produção líquida
ocorre durante os curtos períodos favoráveis (78, 83); assim, a maior parte da produção deve ser translocada para reservas. Nestas e outras
perenes do deserto, efêmeras e persistentes flutuantes, a translocação, o armazenamento e a mobilização de materiais de reserva devem ser
importantes. Pouco se sabe sobre esses processos e como eles são regulados; mesmo a forma e localização das principais reservas de energia não
são muitas vezes totalmente identificadas. As mudanças sazonais esperadas nas reservas foram detectadas em algumas plantas (22, 48), mas não
em outras (78, 103).
As distinções entre biomassa ativa e de reserva e entre os padrões de produção e translocação em diferentes tipos devem, portanto, ser
elementos importantes em modelos de ecossistemas áridos. Elas são importantes na modelagem não apenas da produção primária, mas também
da herbivoria e seu efeito no potencial de produção a longo prazo (109). Um aspecto interessante é a análise das diferentes estratégias de reserva
de pulso como estratégias otimizadas em diferentes ambientes.
Produtividade Primária e Biomassa em Terras Áridas
Um exame dos dados de várias regiões áridas mostra que a produção primária líquida média anual acima do solo varia entre 30 e 200 g / m 
2
 na
zona árida e entre 100 e 600 g / m 
2
 na zona semiárida (por exemplo, 17, 81 73, 88, 12,
113, 55, 8). As estimativas da produção abaixo do solo são escassas, mas são dadas em alguns
dos jornais russos. Parece que a produção total pode ser de 1 ^ M00 g / m 
2
 para regiões áridas, 250-1000 g / m 
2
 para comunidades semiáridas.
Esses dados, bem como alguns que relacionam diretamente a produtividade à precipitação (56, III), sugerem que uma proporção razoável da
variação na produtividade (Y) em ecossistemas áridos poderia ser explicada por uma regressão linear sobre a precipitação:
Y = b (P - a)
(Y = 0 se P <
a) onde a pode
ser interpretado como o total de “precipitação ineficaz” ou perdas de água (evaporação e escoamento) eb como a eficiência média de uso de água
da comunidade. O “intercepto de rendimento zero” a é entre 25 e 75 mm / ano. A eficiência b está entre 0,5 e 2 (mg de matéria seca / g água) [ou
(g / m2) / mm] para produção acima do solo, a partir dos quais se pode estimar que seja 1-6 mg / g para a produção total. Isso é
consideravelmente menor do que o AITvalores de 5-50 mg / g medidos para plantas desérticas individuais durante períodos de horas por
medições de trocas gasosas (14, 29, 53, 100), mas similares em magnitude às eficiências relatadas para culturas irrigadas em climas áridos
durante um período de crescimento (68 , 104). Aparentemente adaptações de plantas no deserto para uso mais eficiente da água apenas
compensam as perdas de energia devido à irregularidade do fornecimento de água.
O acúmulo de biomassa vegetal em pé e a taxa de turnover (produtividade / biomassa) nos desertos dependem do tipo dominante. Em
comunidades efêmeras há 100% de turnover de brotos (e de biomassa de raízes em anuários) durante o período de crescimento de 2-5 meses. Os
números da produção anual líquida são iguais ao pico de biomassa (biomassa média tem pouco significado). Em perenes flutuantes, a produção
anual de folhagem pode ser de 50% a 95% da biomassa da folhagem máxima (81), mas quando os caules e raízes são incluídos, a produção é
provavelmente de apenas 2% a40% da biomassa, que nas comunidades onde esse tipo é dominante 150-600 g / m2 acima do solo ou 4002500 g /
m2 total (12, 73, 88, 113). Essas taxas de rotatividade são maiores do que na floresta ou na tundra (88). Em comunidades áridas e semi-áridas de
árvores, arbustos e cactos estacionários e persistentes,
um
 terreno acima (por exemplo, 17), ou seja, possivelmente 6 ^ M ^ W g / m2, incluindo
raízes.
A distribuição de biomassa entre raízes e brotos também difere muito entre formas de vida. A razão raiz / parte aérea de plantas e árvores de
cultivo é freqüentemente observada para aumentar em condições secas (provavelmente um mecanismo para ajuste do suprimento de água à
demanda). No entanto, nem todas as plantas do deserto têm altas taxas de raiz / parte aérea. Em muitos anuários do inverno do deserto,
aparentemente, não é muito maior do que nos anuários sem sobremesas (0,2-0,5). Em perenes, razões de biomassa abaixo / acima do solo devem
ser interpretadas com cuidado, pois as frações incluem não apenas raízes e brotos ativos, mas também órgãos de reserva (madeira, rizomas); a
proporção pode muitas vezes refletir principalmente a distribuição do último. Para gramíneas perenes e forbes em regiões áridas e semi-áridas,
foram relatadas razões entre I e 20 (89). Para arbustos é geralmente entre I e 3, mas nos desertos frios da Ásia Central, valores de 6 a 12 são
comuns (por exemplo, 58). Por outro lado, em alguns arbustos na Austrália semi-árida (45, 12) foram encontrados índices tão baixos quanto 0,2-
0,3. Parece que uma alta razão abaixo / acima do solo não é uma característica da vegetação do deserto em geral; pode estar mais intimamente
relacionado a certas formas de vida ou a regimes de temperatura do que à aridez.
Reprodução e Dinâmica Populacional em Plantas no Deserto
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Um grande
problema das
plantas do deserto é como regular o tempo e a intensidade da floração, estabelecimento de sementes, dispersão e germinação. maximizar a
reprodução bem-sucedida em um ambiente onde os períodos adequados para cada um desses processos são curtos e incertos. Como discutido
acima, a longevidade das sementes e uma estratégia cautelosamente oportunista, com diversificação de sementes e utilização máxima dos sinais
ambientais, são esperadas e geralmente encontradas em anuários do deserto (18, 19, 38, 52, 74). Outras adaptações desse grupo são a capacidade
de produzir algumas sementes (pelo menos uma por planta) mesmo quando as condições permitem apenas crescimento vegetativo limitado, altos
rendimentos de sementes em condições favoráveis e mecanismos de dispersão que permitem a ocupação contínua de microambientes seguros e a
busca de novos (27, 28, 52).
Perenes do deserto diferem em que a reprodução bem sucedida pode ocorrer com menos frequência, sem pôr em risco a população
(dependendo da expectativa de vida). A longevidade das sementes é menos crítica e as sementes de alguns arbustos do deserto são viáveis por
apenas alguns meses. A germinação de algumas plantas perenes segue uma estratégia de tentativa e erro quase todos os anos; em outros, depende
de seqüências climáticas que ocorrem apenas uma vez em vários anos (39, 28, 70) e que, presumivelmente, estão correlacionadas com alta
probabilidade de estabelecimento bem-sucedido. Em algumas comunidades de arbustos e árvores áridas na Austrália e em Israel, a germinação
parece ocorrer somente após a morte ou perturbação da população madura.
Existem poucos estudos detalhados sobre a dinâmica populacional de plantas em zonas áridas. Resumindo 40 anos de observação em
Koonamore em comunidades de arbustos australianos em recuperação de pastoreio, Hall, Specht e Eardley (39) encontraram flutuações
irregulares sobrepostas tanto à tendência crescente quanto ao estado estacionário final. Essas flutuações, com períodos de 2 a 5 anos, pareciam ser
principalmente em resposta a sequências de anos secos e úmidos. Em algumas populações, a rotatividade foi bastante rápida, enquanto em outros
não houve mudança em 40 anos!
Essas características tornam problemática a definição de sucessão e clímax nas comunidades do deserto. Kassas (SO) distingue mudanças
sucessivas na vegetação do deserto de mudanças sazonais e acidentais (devido a flutuações climáticas aleatórias). Assim, o clímax é definido para
incluir essas flutuações irregulares na composição. A sucessão (ou seja, tendências de longo prazo) nos desertos é geralmente alogênica em
resposta a processos geomorfológicos (50, 5); sucessão autogênica ocorre na estabilização de dunas e na formação de montículos ao redor de
arbustos. Mudanças na pressão humana e no estoque podem induzir tendências drásticas de sucessão ou degradação em comunidades áridas,
como documentado, por exemplo, na América do Norte (42).
Competição e outras interações entre populações de plantas
Duas visões opostas sobre a importância da competição em comunidades áridas são possíveis (33 ): (a) o ambiente hostil controla a densidade
de modo que a concorrência raramente tenha uma chance de ocorrer; (b) há intensa competição pelo escasso recurso limitante - água. A
suposição pode ser verdadeira onde o ambiente não é apenas árido, mas também extremamente instável, isto é, a freqüência de catástrofes é alta
em relação à taxa de crescimento populacional (desertos extremos, superfícies erodíveis). Em muitas comunidades áridas
Assim, os períodos entre os desastres parecem ser longos o suficiente para que as densidades se acumulem em níveis onde ocorre intensa
competição pela água. Nas comunidades de arbustos áridos maduros, os sistemas radiculares podem ocupar a maior parte da área, mesmo onde o
dossel é de apenas 3-5%. A evidência para a competição entre espécies é o padrão espacial regular, às vezes observado em populações de
arbustos do deserto (por exemplo, 110); em outros casos, evidências podem ter sido obscurecidas pela micro-heterogeneidade do habitat. A
mortalidade por competição por água tem sido indicada em populações de anuários do deserto (7).
A inibição
competitiva de
plântulas de
arbustos por arbustos maduros, a uma distância de 5 vezes o raio do dossel, foi demonstrada por Friedman (33). Muitos fenómenos na
distribuição de espécies e comunidades em zonas áridas e semi-áridas podem ser explicados apenas assumindo-se uma forte competição entre
espécies pela água (por exemplo, 1ll). O rendimento de gramíneas e forragens forrageiras em pastos semiáridos está inversamente relacionado
com a densidade de plantas perenes lenhosas (por exemplo, 6). ,
Alguns arbustos do deserto produzem substâncias alelopáticas que inibem a germinação e o crescimento de outras espécies, mas a importância
disso no campo nem sempre pode ser comprovada (72). A salinização da superfície do solo pelo acúmulo de sal e halófitos excretando, com
conseqüente inibição de não halófitos, é aparentemente comum (16, 57).
Os efeitos positivos de arbustos e árvores em outras plantas, expressos em associação espacial, também são freqüentemente observados em
desertos (1, 72). As modificações microambientais envolvidas são, em parte, atmosféricas (redução da radiação, temperatura, vento e
evaporatividade) e parcialmente edáficas (aumento dos teores orgânicos e de nutrientes, acúmulo de areia e lama silvestre). Outros mecanismos
são as concentrações de sementes sopradas pelo vento e a proteção contra o pastoreio.
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