Pteridófitas: Embriões multicelulares

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Pteridófitas | Nicoly Machado
Pteridófitas
· Embriões multicelulares. 
· Alternância de gerações heteromórficas. 
Gametófito diferente do esporófito. 
Esporófito de vida livre e mais proeminentes que os gametófitos.
· Esporófitos ramificados produzem esporângios múltiplos (poliesporangiadas). 
· Presença de vasos condutores (xilema e floema – com paredes celulares incorporadas de lignina) solucionou o problema de transporte de água e de substâncias nutritivas na planta. 
A lignina confere rigidez às paredes, permitindo que os esporófitos alcancem maiores alturas. 
Os vasos condutores permitem que a planta se ramifique intensamente por conta da atividade de meristemas apicais no ápice do caule e ramos. 
· As partes subterrâneas e aéreas dos esporófitos das primeiras plantas vasculares eram pouco diferenciadas estruturalmente, mas deram origem a plantas mais especializadas e com um corpo mais diferenciado. 
As plantas vasculares primitivas apresentavam raízes (fixação e absorção de água e sais mineiras), caule e folhas (aquisição de energia da luz solar, de CO2 e de água). 
· A geração gametofítica sofreu redução progressiva no seu tamanho, tornando-se, também, gradualmente mais protegida e nutricionalmente dependente do esporófito. 
· Surgimento de sementes, estruturas que proporcionam nutrientes ao embrião do esporófito e ajudam a protege-lo, possibilitando meios de resistência a condições ambientais desfavoráveis. 
Organização Corporal
· Os esporófitos das primeiras vasculares eram eixos dicotomicamente ramificados, sem raízes nem folhas. 
· Ao passar do tempo, as plantas evoluíram, apresentando diferenciação de raízes, caules e folhas (os órgãos das plantas). 
Raízes: sistema radicular, que fixa a planta e absorve água e sais minerais do solo. 
Caule e as folhas: sistema caulinar, em que o caule origina os órgãos fotossintetizantes especializados e as folhas captam a luz solar. 
O sistema vascular conduz água e minerais para as folhas e os produtos da fotossíntese das folhas para o resto da planta. 
Crescimento primário e secundário:
· Crescimento primário:
Ocorre relativamente próximo às extremidades da raiz e do caule. 
Se inicia nos meristemas apicais e está envolvido com o aumento em comprimento do corpo da planta (crescimento vertical normalmente). 
Formação dos tecidos primários e do corpo primário. 
· Crescimento secundário:
Ocorre o aumento em espessura do caule e da raiz. 
Resultado da atividade de meristemas laterais.
· Forma o câmbio vascular, que dá origem aos tecidos vasculares secundários (xilema e floema secundários). 
· A produção do tecido vascular secundário é completada pela atividade de um segundo meristema lateral, o câmbio da casca (felogênio), que forma a periderme, constituída por súber. 
· Periderme: substitui a epiderme como sistema dérmico da planta. 
Localização dos tecidos vasculares:
· Os tecidos vasculares primários (xilema e floema primário e medula) constituem o cilindro central, estelo, da raiz ou do caule no corpo primário da planta. 
Protostelo: mais simples e primitivo estelo, consiste em um cilindro sólido de tecidos vasculares no qual o floema ou circunda o xilema ou está disperso dentro dele. 
Sifonostelo: caracterizado por uma medula central circundada por um tecido vascular; o floema pode ser formado somente na parte externa do cilindro de xilema ou em ambos os lados. 
· Saída de cordões de tecido vascular a partir do caule em direção às folhas (traços foliares) geralmente é marcada por lacunas, lacunas foliares, preenchidas por células de parênquima.
Eustelo: cilindro vascular primário constituído por um sistema de feixes isolados em torno de uma medula. 
Evolução de raízes e folhas:
· As raízes devem ter evoluído a partir de porções inferiores, frequentemente subterrâneas do eixo das plantas vasculares primitivas. 
A maioria das raízes parecem ter retido características estruturais primitivas que não estão mais presentes nos caules das plantas atuais. 
· As folhas são sempre apêndices laterais do caule, originadas, independentemente de seu tamanho e estrutura final, como protuberâncias do meristema apical do sistema caulinar. 
· Existem dois tipos fundamentais de folhas:
Microfilos: folhas pequenas com um único feixe de tecido vascular e geralmente, uma única nervura em cada folha. 
Megafilos: associados a caules com sifonostelo ou eustelo e os traços foliares que partem dos tecidos vasculares para os megafilos estão associados a lacunas foliares e lacunas de traços foliares. 
Sistemas Reprodutivos
· Homosporadas: plantas que produzem um só tipo de esporo que, ao germinar, originará um gametófito bissexuado capaz de produzir gametas femininos e masculinos. 
· Heterosporadas: plantas que apresentam dois tipos de esporos, micrósporos e megásporos. 
Plantas homosporadas e heterosporadas:
· Todas as plantas vasculares são oogâmicas (apresentam oosferas imóveis e anterozoides que nadam ou são conduzidos à oosfera). 
· Todas as plantas vasculares apresentam alternância de gerações heteromórficas. 
Esporófito maior e mais complexo estruturalmente que o gametófito. 
· As samambaias têm vários mecanismos por meio dos quais promovem fertilização cruzada, ou cruzamento. 
Maturação em diferentes ocasiões de anterídios e arquegônios. 
Os anterozoides produzidos por um gametófito fertilizam as oosferas de gametófitos vizinhos e geneticamente diferentes. 
· Em muitas samambaias homosporadas, a expressão sexual é determinada pela idade da planta e/ou por substâncias hidrossolúveis, anteridiógenos. 
Induzem a formação prematura de anterídios nos gametófitos menores e menos maduros. 
· A autofertilização ocorre em poucas espécies homosporadas de samambaias.
Pode ser vantajoso para espécies pioneiras nos estágios iniciais da colonização ou no caso de apenas um esporo alcançar um local novo. 
· A heterosporia (produção de dois tipos de esporos em dois tipos diferentes de esporângios) é encontrada com menos frequência. 
Dois tipos de esporos: micrósporos e megásporos, produzidos em microsporângios e megasporângios, respectivamente. 
Micrósporos: dão origem a gametófitos masculinos (microgametófitos). 
Megásporos: dão origem a gametófitos femininos (megagametófitos). 
· Em plantas heterosporadas o gametófito se desenvolve no interior do envoltório formado pela parede do esporo (endospórico) e em plantas homosporadas, esse desenvolvimento ocorre fora do envoltório do esporo (exospórico). 
Gametófitos: 
· Os gametófitos grandes das plantas homosporadas são independentes do esporófito com relação à nutrição. 
Os gametófitos subterrâneos de algumas espécies são heterotróficos, dependentes de fungos endomicorrízicos para nutrição. 
· Os gametófitos de muitas plantas vasculares heterosporadas, especialmente as com semente, são dependentes nutricionalmente do esporófito. 
· Os gametófitos das plantas vasculares sofreram redução no seu tamanho e na sua complexidade. 
· O megagametófito maduro consiste em apenas 7 células, sendo uma delas a oosfera. 
· O microgametófito maduro consiste em apenas 3 células, duas sendo células espermáticas ou gametas masculinos.
· Os arquegônios e anterídios, encontrados nas plantas sem sementes, se perderam na linhagem até as angiospermas. 
· Quase todas as gimnospermas apresentam arquegônio, mas não apresentam anterídio. 
· Nas angiospermas e nas gimnospermas, os microgametófitos inteiros (grãos de pólen) são levados para a vizinhança dos megagametófitos, polinização. 
A germinação dos grãos de pólen produz os tubos polínicos, que permitem a passagem dos anterozoides móveis, por nado, até a oosfera, ou das células espermáticas imóveis, por transferência, para a oosfera, realizando a fecundação. 
Filo das Vasculares sem Semente
· Os 3 filos mais importantes das plantas vasculares sem semente que prosperaram no Devoniano foram as Rhyniophyta, Zosterophyllophyta e Trimerophyophyta. 
Todos foram extintos em torno do final do Devoniano. 
Eram plantas sem sementes de estruturas simples. 
· Os filos Lycopodiophyta e o Monilophyta são plantas vascularessem sementes com representantes atuais. 
· Os maiores grupos são:
Riniófitas, zosterofilófitas e trimerófitas: as primeiras plantas vasculares, caracterizadas por uma estrutura relativamente pequena e uma morfologia simples e primitiva, dominantes do Siluriano Médio ao Devoniano Médio. 
Monilophytes, locófitas e progimnospermas: grupo mais complexo que surgiu do Devoniano Superior ao Carbonífero. 
Gimnospermas: plantas com sementes que surgiram no Devoniano Superior e desenvolveram muitas linhas evolutivas novas durante o Permiano, dominaram as floras terrestres durante a maior parte da Era Mesozoica. 
Angiospermas: plantas com flores tornou-se abundante na maior parte do mundo em 30 a 40 milhões de anos e tem permanecido dominante desde então. 
Filo Rhyniophyta:
· Primeiras plantas vasculares conhecidas.
· Provavelmente eram similares. 
· Eram plantas sem sementes, consistindo em eixos, ou caules, simples, dicotomicamente ramificados (uniformemente furcados) e com esporângios terminais. 
· Corpo não era diferenciado em raiz, caule e folha. 
· Eram homosporadas. 
· Rhynia gwynne-vaughanii: uma das primeiras riniófitas a ser descrita. 
Planta de brejo. 
Sistema caulinar aéreo, ereto, dicotomicamente ramificado, preso a um sistema caulinar subterrâneo (rizoma), dicotomicamente ramificado com rizoides. 
Numerosos ramos laterais, originados dos eixos dicotômicos, e ramos curtos, nos quais os esporângios eram formados. 
O sistema de ramos aéreos era coberto por cutícula e apresentava estômatos e destituídos de folhas (serviam como órgãos fotossintetizantes). 
Estrutura interna semelhante à de plantas atuais. 
Epiderme como cobertura do tecido fotossintetizante do córtex. 
Centro do eixo consistia em um cordão sólido de xilema circundado por 1 ou 2 camadas de células semelhantes ao floema. 
As traqueídes eram diferentes das atuais, mas compartilhavam características com as células condutoras de água dos musgos. 
· Aglaophyton major: uma riniófita mais robusta que a R. gwynne-vaughanii, encontrada no sílico córneo de Rhynie. 
Com vasto sistema de rizoma, dicotomicamente ramificado.
Apresente número limitado de caules eretos ramificados dicotomicamente. 
Todos os eixos terminavam em esporângios. 
As células que formavam o cordão central do tecido condutor não tinham os espessamentos de parede típicos de traqueídes. 
· Eram células similares ao hidroides dos musgos atuais. 
· Por conta disso, foi transferida de Rhynia para Aglaophyton.
· Com seus eixos ramificados e múltiplos esporângios, representa o estágio intermediário protraqueófita. 
Filo Zosterophyllophyta:
· Segundo filo extinto de plantas vasculares sem sementes. 
· Não apresentava folhas e eram dicotomicamente ramificadas. 
· Caules aéreos revestidos por cutícula, porém, somente os superiores possuíam estômatos.
Indicam que os ramos inferiores podiam estar imersos na lama. 
· Os ramos inferiores frequentemente produziam ramos laterais que se dividiam em dois eixos, um que cresci para cima e outro para baixo. 
Provavelmente os ramos que cresciam para baixo funcionavam como raízes, proporcionando sustentação, permitindo que a planta se expandisse. 
· Apresentavam esporângios globosos ou em forma de rim eram formados lateralmente em pedicelos curtos. 
· Eram homosporadas. 
· A estrutura interna tinha suas primeiras células de xilema a amadurecer localizadas na periferia do cordão de xilema e as últimas a amadurecer, no centro. 
Diferenciação centrípeta. 
Filo Trimerophytophyta:
· Provavelmente evolui diretamente das riniófitas. 
· Contêm plantas de diversas linhagens evolutivas. 
· Geralmente maiores e mais especializadas evolutivamente que as riniófitas e as zosterofilófitas. 
· Careciam de folhas. 
· Eixo principal formado de sistemas de ramos laterais várias vezes dicotomizados. 
· Homosporadas.
· Alguns de seus ramos menores terminavam em esporângios alongados, enquanto outros eram inteiramente vegetativos. 
· Cordão vascular mais desenvolvido. 
Junto com uma larga faixa de células de paredes espessadas, no córtex, o grande cordão vascular era capaz de suportar plantas “grandes” (mais de 1 metro de altura). 
· O xilema se diferenciava centrifugamente. 
· Seu nome significa “planta tripartida” em razão da organização dos ramos secundários em 3 fileiras. 
Filo Lycopodiophyta:
· Constitui 3 ordens atuais, inteiramente plantas herbáceas e não lenhosas, em que cada ordem inclui uma única família. 
· Todas apresentam microfilos. 
· Todas são eusporangiadas. 
Licopódios da família Lycopodiaceae:
· Família Lycopodiaceae. 
· Estendem-se de regiões árticas até os trópicos, porém raramente formam elementos conspícuos (identificáveis) em qualquer comunidade de plantas. 
· Maioria é epífita (crescem em cima de outras plantas sem causar danos ou prejuízos). 
· Muitas espécies de regiões temperadas formam tapetes evidentes nos solos das florestas. 
· Esporófitos da maioria dos gêneros é constituído por um rizoma ramificado de onde surgem ramos aéreos e raízes. 
· O caule e a raiz são protostélicos. 
· Os microfilos são, geralmente, dispostos espiraladamente, porém podem ser opostos ou verticilados em alguns membros do grupo. 
· São homosporadas e os esporângios são individualizados sobre a superfície superior dos microfilos férteis (esporofilos). 
Esporofilos: folhas modificadas ou órgãos semelhantes a folha, que contêm esporângios que produzem esporos. 
· Após a germinação, os esporos dão origem a gametófitos bissexuados, que podem ser estruturas irregularmente lobadas e verdes ou estruturas micorrízicas, subterrâneas, não fotossintetizantes. 
Taxas de autofecundação são baixas, mesmo com gametófitos bissexuados. 
Realizam, normalmente, fecundação cruzada. 
· Água importante para fecundação. 
Anterídios biflagelados que nadam até o arquegônio. 
Após a fecundação, o zigoto se desenvolve em um embrião, que cresce no ventre do arquegônio. 
· O esporófito jovem pode permanecer preso ao gametófito por muito tempo, porém, torna-se independente ao final. 
Isoetes da família Isoetaceae:
· Podem ser aquáticas ou podem crescer em lagos que secam em determinadas estações. 
· Esporófito formado por um caule subterrâneo curto e carnoso (cormo), originando microfilos em forma de cálamo (caule cilíndrico e oco de certas ciperáceas e juncáceas) na porção superior e raízes na sua porção inferior. 
· Cada folha é um esporofilo em potencial. 
· Heterosporado. 
· Megasporângios formados na base de megasporofilos. 
· Microsporângios formados na base de microsporofilos. 
Semelhantes aos megasporofilos, porém localizados mais próximos do centro da planta. 
· Lígula encontrada exatamente acima do esporângio de cada esporofilo. 
· Presença de um câmbio especializado que adiciona tecidos secundários ao cormo. 
Para fora produz tecido de parênquima. 
Para dentro produz tecido vascular peculiar, com elementos crivados, células de parênquima e traqueídes em porções variáveis. 
· Algumas obtém carbono, para a fotossíntese, do substrato e não da atmosfera. 
· Folhas sem estômatos, com cutícula espessa e basicamente não efetuam trocas gasosas com a atmosfera. 
Filo Monilophyta:
· Maioria das monilophytas são as samambaias e as cavalinhas. 
· Samambaias diversas e abundantes nos trópicos.
· 1/3 de todas as espécies de samambaias tropicais crescem sobre troncos ou ramos de árvores como epífitas. 
· Algumas samambaias são muito pequenas e têm folhas inteira. 
· Outras espécies podem chegar a mais de 24 metros de altura e folhas com mais de 5 metros de comprimento.
Os troncos dessas samambaias têm 30 cm ou mais de espessura e seus tecidos são inteiramente de origem primária. 
· Esse espessamento se deve ao manto de raízes fibrosas. 
· O caule verdadeiro tem somente de 4 a 6 cm de diâmetro. 
· Maioria homoesporada. 
· Podem haver espécies heterosporadas aquáticas. 
Esporângios nas samambaias:
· Podem ser classificadas como eusporangiadas ou leptosporangiadas, de acordo com a estrutura e o modo de desenvolvimento de seus esporângios. 
· Eusporangiadas: células parentais ou iniciais, são localizadasna superfície do tecido a partir do qual o esporângio é produzido. 
Maiores que os leptosporângios e contêm muito mais esporos, sendo característicos de todas as plantas vasculares, incluindo as licófitas, exceto as samambaias leptosporangiadas. 
Os pedicelos apresentam-se maiores, e embora possam haver linhas de deiscência pré formadas, não há ânulo ou sistema de descarga de esporos. 
· Leptosporângios: originam-se a partir de uma única célula inicial superficial, que se divide transversal ou obliquamente. 
A massa interna se diferencia em células-mãe de esporos, que sofrem meiose para produzir quatro esporos cada uma. 
Os esporângios são pedicelados e cada um contém uma camada especial de células com parede desigualmente espessadas, denominada ânulo. 
Quando o esporângio vai secando, o ânulo se contrai e causa o rompimento no meio da cápsula. 
· A “explosão” e volta ao normal do ânulo resulta em uma descarga de esporos. 
Classes Psilotopsida e Marattiopsida:
· São classes de samambaias eusporangiadas. 
· A classe Psilotopsida é constituída por duas ordens homosporadas. 
Estrutura simples, folhas pequeninas e sem raízes. 	
· O esporófito de Psilotum consiste em uma porção aérea dicotomicamente ramificada com estruturas foliares pequenas semelhantes a escamas e uma porção subterrânea ramificada ou um sistema de rizomas com muito rizoides. 
Os esporângios são formados em grupos de três nas axilas de algumas excrescências escamiformes. 
· Tmesipteris cresce como epífita sobre samambaias e outras plantas e em reentrâncias de rochas. 
As folhas têm um único feixe vascular não ramificado. 
· Os gametófitos de Psilotum são estruturas subterrâneas, tuberosas, alongadas e com numerosos rizoides. 
Têm fungos simbióticos. 
Alguns têm tecido vascular. 
São bissexuais e dão origem a anterídios e arquegônios. 
· Anterozóides são multiflagelados e precisam de água para atingir as oosferas. 
· O esporófito é o estágio perene nas samambaias e o gametófito taloide e pequeno possui vida curta. 
Os gametófitos em forma de fita ou de filamentos de algumas espécies de samambaias persistem indefinidamente sem sequer produzir esporófitos. 
	Filo 
	Homo ou Heterosporada
	Tipo de folha
	Tipo de estelo
	Esporângio 
	Outras características
	Rhyniophyta
	Homosporadas 
	- 
	Protostelo 
	Terminal 
	Apenas fósseis
	Zosterophyllophyta
	Muitas homo, algumas hetero
	-
	Protostelo 
	Lateral 
	Apenas fósseis
	Trimerophytophyta 
	Homosporadas 
	-
	Protostelo 
	Terminal nas últimas dicotomias
	Apenas fósseis 
	Lycopodiaceae homospordas; Isoetaceae heterosporadas. 
	Lycopodiophyta (licófitas)
	Microfilo 
	Maioria com portostelo ou protostelo modificado 
	Sobre ou na axila dos esporofilos
	Algumas Selaginellaceae e Isoetaceae têm lígula; muitos representantes extintos
	Monilophyta 
	-
	-
	- 
	-
	-
	Psilotopsida 
	Homosporadas 
	Megafilo 
	Protostelo ou tipos mais complexos
	Lateral; eusporangiadas
	Gametófitos subterrâneos e com micorrizas
	Marattiopsida
	Homosporadas
	Megafilo 
	Sifonostelo ou tipos mais complexos
	Nos esporofilos; eusporangiadas
	Plantas grandes com folhas complexas; gametófitos fotossintetizantes na superfície do solo
	Polipodiopsida (samambaias leptosporangiadas)
	Homosporadas; Marsileales e Salviniales heterosporadas
	Megafilo 
	Protostelo em alguns; sifonostelo ou tipos mais complexos em outros
	Nos esporofilos; agrupados em soros; leptosporangiadas
	Gametófitos fotossintetizantes na superfície do solo
	Equisetopsida 
	Homosporadas; alguns fósseis heterosporados
	Semelhantes a microfilos por redução 
	Sifonostelo semelhante a eustelo
	Em esporangióforos nos estróbilos
	Atualmente representado por um único gênero, as cavalinhas
	 
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