Enxofre Nutrição Mineral de Plantas

Prévia do material em texto

Enxofre – Macronutriente. 
 Porque fornecer? 
Restrição na emissão de dióxido de S para a atmosfera -> ácido sulfuroso. (chuva ácida) 
Substituição de inseticidas e fungicidas. (continham enxofre). Exemplo: calda bordalesa. 
Mobilidade no solo. Bastante móvel no solo. Perdas por lixiviação. 
Essencial para a produção. 
Concentração nos solos: 0,1 – 1% 
Forma predominante: matéria orgânica. 
Fornecimento de fertilizantes minerais. Forma assimilável: Sulfato.
Enxofre atmosférico captado por estômatos. (pouca contribuição) 
Plantas que absorvem a forma orgânica, aminoácidos: metionina, cistina e cisteína. (pouca contribuição)
 Processos: imobilização/mineralização do enxofre por microrganismos. Oxidação/redução. 
Oxidação do S no solo: 
Solo inundado, compactado – anaerobiose: Sulfeto -> indisponível para as plantas -> conversão para S elementar (insolúvel) e precisa ser oxidado, ocorre em solos bem drenados, porosos – microrganismos aeróbicos convertem S elementar em Tiosulfato, dióxido de enxofre e sulfato que é absorvida e assimilada pelas plantas. 
Adição de sulfato no solo: adubação, Superfosfato Simples, Sulfato de Amônio, Sulfato de cálcio. 
Mobilidade no solo muito alta, perdas. 
Contato com as raízes: fluxo de massa. Depende de movimento de água. 
Maior concentração no solo e mais água: maior vai ser o contato favorecendo a absorção. 
Absorção ativa: carreadores, secundário: bomba de prótons. Carreadores do tipo Simporte (mesmo sentido, influxo de enxofre + influxo de 3 Hidrogênios).
Formas absorvidas: sulfato (principal). Gás, orgânica.
Transporte: xilema/sulfato. 
Epiderme -> ELA (espaço livre aparente – espaços intercelulares) -> endoderme -> Estrias de Caspary -> transporte ativo (simporte) - > xilema (passivo). 
Ou pelos plasmodesmas (prolongamentos citoplasmáticos) – mesmo caminho. 
Enxofre pouco móvel. Se ocorre não é na forma de sulfato, é na forma reduzida como Glutationa (constituída pelos aminoácidos ácido glutâmico, cisteína e glicina). 
O enxofre está presente no solo de forma orgânica, absorvido pelo sistema radicular como sulfato por fluxo de massa, tem que estar disponível na solução em termos de concentração, na forma reconhecível pela planta (sulfato) e também tem que ter umidade no solo para que ocorra o contato do íon com a raiz. A disponibilização de S no solo depende de processos biológicos para mineralizar a matéria orgânica e também aeração para ser oxidado, mas solos arenosos perdem mais sulfato que solos argilosos pelo processo de lixiviação. O S é transportado pelo xilema até a parte aérea, pouco móvel no floema, então a planta necessita absorver S constantemente pelas raízes. Sintomas aparecem inicialmente nas folhas novas. Na parte aérea o enxofre é metabolizado (precisa ser reduzido) – incorporação do S em esqueletos de carbono que resultam no acúmulo de MS. 
Redução Assimilatória do Enxofre: 
Absorvido na forma oxidada (solo) mas precisa ser reduzido a sulfeto para ser incorporado aos compostos orgânicos. 
Demanda muita energia. (732 Kj Mol -1)
Exceção: sulfolipídeos e polissacarídeos (não necessita estar reduzido a sulfeto para ser incorporado). 
4 reações: 
Ocorre em 2 organelas: cloroplastos (parte aérea) ou nos plastídeos (raiz). 
Enzimas que participam das reações nas membranas dos cloroplastos são ativadas na luz. Doador de elétrons: Ferredoxina. Mais comum e mais rápida. 
Enzimas que participam das reações nas membranas dos plastídeos (raiz) não precisam de luz, usam NADPH como doador de elétrons. 
1- Etapa de ativação do sulfato: ocorre através de uma reação o sulfato e uma molécula de ATP, quem vai mediar essa reação é a enzima ATP sulfurilase. Resulta na substituição de um radical pirofosfórico do ATP por um sulfato. Formação de uma adenosina fosfosulfato – APS. Formação de Pirofosfato – hidrolisado e forma o fósforo inorgânico.
2- Redução da APS: grupos sulfúricos da APS são transferidos para um complexo carreador de enxofre (CAR-SH). Enzima: APS transferase. Formação de sulfito. Esse carreador vai ser reduzido. 
3- Redução do carreador: redutase do sulfito (enzima, possui molibdênio: agente oxirredutor). Vai formar a partir do sulfito, o sulfeto. Essa redução recebe elétrons da Ferredoxina a enzima Sulfito Redutase, que reduz o sulfito para sulfeto. Mas o sulfeto permanece ligado ao complexo carreador de S. 
4- Incorporação do Enxofre pro aminoácido Cisteína, o sulfeto é transferido para alfacetilserina, requer 2 elétrons da Ferredoxina, resultando na formação de cisteína (que se deriva em metionina e cistina – 90% do S reduzido pelas plantas). Produz: ácido acético, aminoácido e regeneração do carreador de enxofre que volta para as etapas iniciais para fazer a redução do S novamente.
A Absorção ocorre ativamente por Co-transporte, Simporte mais especificamente com 3 prótons por íon sulfato. Nos cloroplastos ou nos plastídeos o sulfato é reduzido até o aminoácido Cisteína, através de 4 reações, catalisadas por várias enzimas. Esse aminoácido Cisteína é derivada em aminoácidos posteriormente, é utilizada para síntese de glutationa que eventualmente pode ser redistribuída para outras partes da planta. 
Funções: 
Estruturais: 
Formação de aminoácidos, proteínas. Associação com N. Atua como grupo ativo de enzimas: grupo sulfidrilo (urease e Coenzima A). 
Presente em compostos orgânicos voláteis (alho, couve flor, repolho)
Constituinte da Nitrogenase (fixação biológica de N) e Nitrito redutase (redução do nitrato).
Confere estabilidade as proteínas, formando pontes de sulfeto: ligações enxofre-enxofre, que auxilia no dobramento tridimensional das proteínas, formando estrutura terciária. 
Faz parte dos sulfolipídeos, membranas dos tilacoides, fixação de Carbono via fosfoenolpiruvato nas plantas C4, fixação biológica de N. Constituinte da Ferredoxina.
Marcha de Absorção: milho (baixa nos estádios iniciais. Aplicação tardia.
Sintomas de deficiência de Enxofre: 
Imobilidade no floema: sintomatologia nas folhas novas. Muito semelhante aos sintomas da deficiência de Nitrogênio. 
Clorose generalizada em todo limbo foliar, causada pela deficiência de clorofila, porque com a redução da Nitrito redutase, que tem S na sua constituição, tem também redução na concentração de proteínas solúveis e na incorporação de N nas moléculas de clorofila. 
Enrolamento das margens das folhas. 
Folhas pequenas. 
Internódios curtos. 
Necrose e desfolhamento. 
Redução do florescimento. 
Plantas raquíticas. 
Inibição da FBN nas leguminosas. Constituição da flavodoxina e Ferredoxina (doadores de elétrons no processo de FBN) 
Excessos: pouco comum. 
Pequeno desenvolvimento da planta. 
Intensa coloração verde-escura das folhas. 
Senescência prematura das folhas.