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Gametogénese OVOGÉNESE Aula 3 Semana 01-05/01/2021 Sumário • Ovogénese –Caracterização das etapas da ovogénese –Caracterização das fases da ovogénese –Mecanismos de controle da ovogénese – Foliculogénese (ciclo ovariano) Objectivos Os estudantes deverão ser capazes de… 1) Descrever local de ocorrência, as etapas/fases e mecanismos de regulação da ovogénese, 2) Descrever o ciclos: ovárico e menstrual e suas funções, 3) Mecanismo reguladores dos ciclos ováricos e menstrual 4) Distinguir o gameta masculino do feminino 5) Diferenciar a espermatogénese da ovogénese O que e a Ovogénese? • Ovogénese - é o conjunto de etapas que compreendem o desenvolvimento e diferenciação das células germinativas primordiais da fêmea em oogônias até a formação do oócito terciário por ocasião da fe rtilização. • Ocorre em duas etapas: 1. Etapa Intra-uterina 2. Etapa Pós-puberdade Oogénese/Ovogénese • Etapa Intra-uterina Esquema do Controle da Diferenciação Sexual • Células Primordiais • Multiplicam-se por mitoses até: –Antes do Nascimento • Ex: Mulher, vaca, ovelha, cabra –Ou alguns dias após o nascimento • Ex: porca, gata e coelha Oogénese/Ovogénese Retoma da meiose Retoma da meiose Etapa Pós-Puberdade Oogénese/Ovogénese • Fase Pós-Puberdade A realização da meiose secundária ocorre por meio do fator de ativação de maturação (MFP) e ativador mitogênico da proteína Kinase, por ocasião da fertilização. Zona Medular Zona Cortical Hilo Corte longitudinal do ovário da coelha 40X – estrutura do ovário Aparelho reprodutor feminino e localização do ovário Local da Oogénese/Ovogénese Local da Oogénese/Ovogénese Ovário Funções do ovário i. Produção cíclica de ovócitos fertilizáveis ii. Produção de hormonas esteroides Fases da ovogénese ou ovulogénese • A ovogénese pode ser dividida em três fases básicas: 1. Período de multiplicação, 2. Período de crescimento e 3. Período de maturação. Em que momento ocorrem essas fases? Período de multiplicação Ocorre no período embrionário até o nascimento (100mil folículos) Período de Crescimento Crescem por acúmulo de subst. de reserva. É interrompido no parto( prófase I da meiose), reinicia na puberdade. Período de Maturação Ocorre na puberdade onde dos 5 a 12 ovócitos I são estimulados por mês, mas apenas um chega a sofrer divisão Cél. Germinativa Ovogônias Ovogônias Ovócito I Ovócito II Óvulo 2n 2n 2n Mitose Mitose 2n 2n 2n 2n 2n Meiose I Meiose II n n n n n n Glóbulos polares Crescimento sem divisão celular Metáfase II (OVULAÇÃO) Fases da Ovogénese Prófase I da meiose 1 2 3 Fases da ovogénese: caracterização 1. Fase da multiplicação ou de proliferação: • É uma fase de mitoses consecutivas, quando as células germinativas aumentam em quantidade e originam ovogónias. • Nos fetos femininos humanos, a fase proliferativa termina por volta do final do primeiro trimestre da gestação. • Uma menina nasce, já possui em seus ovários cerca de 400 000 folículos de Graff. • É uma quantidade limitada, ao contrário dos homens, que produzem espermatogónias durante quase toda a vida. Fases da ovogénese - Período Germinativo Células germinativas (2n) Meiose II (só se completa se ocorre fecundação) São formados eventualmente Período germinativo Período de crescimento Período de maturação Ovogônias (2n) 2n Mitose Ovogônias (2n) 2n 2n Crescimento sem divisão celular Ovócito I (2n) Meiose I 2n Ovócito II (n cromossomos duplicados) n Primeiro glóbulo polar (n cromossomos duplicados) n n n glóbulos polares (n) n n Óvulo (n) 2. Fase de crescimento • Observa-se um notável crescimento das ovogonias (2n), com aumento do citoplasma e grande acumulação de substâncias nutritivas. • Esse depósito citoplasmático de nutrientes chama-se vitelo, e é responsável pela nutrição do embrião durante seu desenvolvimento (no inicio ou durante o desenvolvimento) • Terminada a fase de crescimento, as ovogónias transformam- se em ovócitos primários (ovócitos de primeira ordem ou ovócitos I). • A primeira divisão da meiose fica interrompida na prófase I • Nas mulheres, essa fase perdura até a puberdade, quando a menina inicia a sua maturidade sexual. Fases da ovogénese: caracterização Fases da Ovogénese - Período Germinativo Células germinativas (2n) Meiose II (só se completa se ocorre fecundação) São formados eventualmente Período germinativo Período de crescimento Período de maturação Ovogônias (2n) 2n Mitose Ovogônias (2n) 2n 2n Crescimento sem divisão celular Ovócito I (2n) Meiose I 2n Ovócito II (n cromossomos duplicados) n Primeiro glóbulo polar (n cromossomos duplicados) n n n glóbulos polares (n) n n Óvulo (n) 3. Fase de maturação: • A fase de maturação inicia-se quando a menina alcança a maturidade sexual, por volta de 11 a 15 anos de idade. • O ovócito primário completa a primeira divisão da meiose, interrompida na prófase I e origina duas células. • Uma delas não recebe citoplasma e desintegra-se a seguir, na maioria das vezes sem iniciar a segunda divisão da meiose. É o primeiro corpúsculo (ou glóbulo) polar. • A outra célula, grande e rica em vitelo, é o ovócito secundário (ovócito de segunda ordem ou ovócito II). • Ao sofrer, a segunda divisão meiotica, origina o segundo corpúsculo polar, que também morre em pouco tempo, e a célula volumosa e cheia de vitelo. o óvulo, gameta feminino, • Dos 400 000 ovócitos primários, apenas 350 ou 400 completarão sua transformação em gametas maduros, um a cada ciclo menstrual. Fases da ovogénese: caracterização Fases da Ovogénese - Período de Maturação Células germinativas (2n) Meiose II (só se completa se ocorre fecundação) São formados eventualmente Período germinativo Período de crescimento Período de maturação Ovogônias (2n) 2n Mitose Ovogônias (2n) 2n 2n Crescimento sem divisão celular Ovócito I (2n) Meiose I 2n Ovócito II (n cromossomos duplicados) n Primeiro glóbulo polar (n cromossomos duplicados) n n n glóbulos polares (n) n n Óvulo (n) Oogénese/Ovogénese • As células germinativas primordiais (CGP) diferenciam-se em Oogónias diplóides, que se multiplicam por mitose no embrião e no feto. • Na idade adulta, as mitoses terminam e o número de Oogónias diminui progressivamente devido à apoptose; • Apoptose - é um processo biológico de morte celular que ocorre segundo um programa genético que desencadeia processo de autodigestão controlada, para remoção de células lesadas, senescentes ou imprestáveis, sem alteração do microambiente celular e esta envolvido em muitos eventos fisiológicos e fisiopatológicos. Oogénese/Ovogénese • Apenas alguns irão se transformar em ovócitos primários a partir da adolescência, que permanecerão na prófase I da meiose. • Embora alguns sejam destruídos por apoptose, quando a maturidade sexual é atingida, a meiose é desbloqueada e um grupo de oócitos primários se transforma em oócitos secundários, que por sua vez serão bloqueados na Metáfase II. • A meiose só terminará após a união com o esperma. • A ovulação ocorre ciclicamente após um ciclo lunar de 28 dias em humanos, marcado pelo sistema endócrino: os oócitos secundários são liberados (um em humanos) e podem ser fertilizados. Ovócito II • O ovócito I completa a Meiose I e forma ovócito II e o 1º corpúsculo polar • O ovócito II entra na Meiose II, mas estaciona na metáfase II, a qual só será completada se o ovócito II for fertilizado por um espermatozóide Acontece pouco antes da ovulação Ovócito II Oogénese/Ovogénese Se a fertilização não ocorrer: • Corpo lúteo degenera • Níveis hormonais caem • Endométrio descama Menstruação • O foliculo maduro de Graf ou terciario e eliminado Se a fertilização ocorrer: • Clivagem do zigoto • Blastocisto começa a se implantar • Corpo lúteo degenera • hCG • Altos níveis de progesterona endométrio se mantém • Não ocorre menstruação E............. Foliculogénese • O que é a foliculogênese? – É a sucessão de diferentes etapas do desenvolvimento do folículo desde o momento de sua saída do reservatório constituído por ocasião da oogênese até sua ruptura no momento da ovulação e da involução (movimento regressivo) Funções do folículo: i. Assegurar a nutrição, o crescimento e a maturação do oócito; ii. Produção de esteróides e peptídeos; iii. Proporcionar um ambiente para a formação do corpo lúteo. Foliculogénese • Fases da Foliculogénese: • Fase pré-antral – Activação dos folículos primordiais – Crescimento dos folículos • Fase antral – Aparecimento do antro – Desenvolvimento e maturação folicular Foliculogénese Folículo primordial Fase pré-antral Durante a puberdade, o ovócito I Folículo primordial cresce, células do estroma diferenciam-se em celulas epiteliais 1º tornam-se cuboides que circundam o ovócito I – formando camada única de células epiteliais foliculares Folículo primario - permanecem em Profase I da Meiose. Zona pelúcida = material glicoproteico acelular amorfo que envolve o ovócito I. ZP1, ZP2,ZP3 Folículo primordial= ovócito I + células foliculares achatadas Folículo primário Folículo Primáario Fase pré-antral • O folículo primario é constituido por: • Uma única camada estreita de células precursoras da granulosa • É caracterizado pelo aparecimento e expressão de factores e receptores – Receptores de gonadotrofinas – Fator de Crescimento ß (TGF – B) Celulas foliculares Oócito Folículo em Crescimento Folículo em Crescimento Células do estroma que circundam o ovócito I – a camada única FOLÍCULO PRIMÁRIO torna-se múltipla e as células epiteliais foliculares cuboides vão-se alongando e tornam-se colunares – FOLÍCULO SECUNDÁRIO. Folículo em Crescimento Fase Antral Folículo em crescimento Folículo Secundário • Proliferação das camadas celulares e diferenciação em dois tipos celulares: – Células grandes e alongadas (cél. da teca) – Células pequenas e cubóides (cél. da granulosa) • Acção do FSH nas células da granulosa Estimula a produção de hormonas esteróides - estradiol • Inicio da formação de antro Folículo secundário Folículo Antral • Folículo de Graaf (maduro, antral ou pré-ovulatório) • Células foliculares circundam o ovócito II – camada múltipla de células epiteliais foliculares e aparecimento do antro. Foliculo de Graaf - maduro Enquanto o folículo se desenvolve, o estroma ao seu redor se modifica formando as Tecas: i. Teca interna ii. Teca externa O ovócito II entra na Meiose II, mas estaciona na metáfase II, a qual só será completada se o ovócito II for fertilizado por um espermatozóide Características e funções das tecas Modelo de Desenvolvimento Folicular Resumo da foliculogenese Oogénese Associada a Foliculogénese Origem extraembrionária das CGP • As células somáticas são as células diferenciadas que compõem os tecidos do corpo do animal. • Células que permanecem indiferenciadas até formarem gametas são designadas de CÉLULAS GERMINATIVAS PRIMORDIAIS (CGP). Caracteristicas das CGP: – nunca se formam dentro das gónadas; – são formados no embrião e posteriormente migram para os órgãos sexuais; – são células diplóides e TOTIPOTENTES (em termos de especialização celular). – elas são encontradas em uma região específica do embrião. – as células germinativas, que são mantidas em uma população, são denominadas ESTIRPE/LINHAGEM GERMINATIVA. Origem extraembrionária das CGP • A estirpe germinal diferencia-se logo no inicio do desenvolvimiento. • Nos insetos, as células polares, são células germinativas inicialmente encontradas onde é formado o blastóporo, o futuro ânus. • A invaginação na Gastrulação facilita inicialmente a movimentação dessas células para os sacos gonadais/gonoda – que são as células somáticas • A migração de células polares é facilitada pela quimioatração; i. as células gonadais secretam substâncias que atraem as células polares e ii. as células da mesoderme secretam substâncias repulsivas.. Origem e migração extraembrionária das CGP CGP = células germinativas primordiais Moore & Persaud, 2004 Aumento do número de CGP → MITOSE (durante o período embrionário) Origem extraembrionária das CGP • Existem vários genes e proteínas envolvidos (em insetos, alguns também encontrados em camundongos e humanos, como gcl): • O gene gcl (germ cell less) determina a formação das células germinativas. – Se ocorrerem mutações, indivíduos aparentemente normais são estéreis. • Genes que participam na migração das células germinativas Gene Wunen facilita a migração das células germinais na endoderme. Gene Columbus implicado na Quimio- atracção Proteínas OSKAR, NANOS, VASA relacionados com o aparecimento das células polares na região posterior da blástula. Resumindo - Ovogénese Ovogénese Profase I da meiose 1 Dias FSH LH Variação do comprimento do ciclo menstrual Mecanismos de Regulação da Ovogénese • O processo meiótico é inibido pela ação de um factor inibidor da maturação do oócito (OMI) - Células foliculares condiciona a paragem meiótica do ovócito na Profase I em diplóteno • À acção do factor promotor da maturação (MPF) - um dímero, complexo protéico formado por duas subunidades denominadas Cdc (proteína quinase) e a ciclina - é uma proteína reguladora, que controla a capacidade da Cdc fosforilar proteínas – alvo adequadas Células foliculares Mecanismos de Regulação da Ovogénese Figura 1. Variação do complexo MPF desde o estágio de diplóteno até a metáfase II, que são dois estágios em que a meiose fica estacionada ao longo do processo de maturação. A atividade do MPF é controlada pelo padrão cíclico de acúmulo e degradação da ciclina, que é um de seus componentes. Fonte: Araujo et al 2007 Mecanismos de Regulação da Ovogénese • A montagem do dímero Cdc-ciclina, sua activação e posterior degradação são processos centrais que controlam o ciclo celular Mecanismo de Controle de Formação de Gâmetas • O controle das funções reprodutivas é feito por meio de um intrincado mecanismo envolvendo O SISTEMA NEURO (CONTROLDADOR)-ENDOCRINO (SINALIZADOR) • As hormonas sexuais são secretadas : – testículos nos homens e – ovários nas mulheres. • Sua acção está sob controle de hormonas que são produzidos numa glândula localizada no sistema nervoso central, a hipófise: – FSH – hormona folículo estimulante e – LH – hormona luteinizante. Mecanismo de Controle de Formação de Gametas Femininos Mecanismo de Controle de Formação de Gametas Femininos O funcionamento do hipotálamo e da hipófise feminina é controlado por feedback positivo e negativo do estrogénio e da progesterona. Hormonas Sexuais Femininas • Ciclo ovárico - ocorre no ovário – FSH – LH • Ciclo menstrual –ocorre na parede do útero – Estrogénio – Progesterona Células germinativas anormais
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