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Histologia II/ Prof.ª Ana Luíza 
Sistema Digestório
INTRODUÇÃO 
O sistema digestivo é representado por um 
conjunto de órgãos tubulares e glândulas 
associadas, com objetivo de fragmentar o 
sustento ingerido em unidades menores para que 
finalmente possam ser absorvidas e utilizadas para 
a manutenção da homeostase. 
ESTRUTURA GERAL DOS ÓRGÃOS 
TUBULARES 
Há um modelo estrutural comum para todos os 
órgãos tubulares dos sistemas digestivo, 
respiratório, urinário e reprodutor. É formado por 
um tubo oco que possui um lúmen, ou luz, com 
diâmetro variável, circundado uma parede com 
quatro camadas distintas, chamadas de “túnica” 
ou “tela”: mucosa, submucosa, muscular e serosa. 
▪ Túnica mucosa: 
 Protegida por muco; 
 Revestimento epitelial; 
 Lâmina própria (tecido conj. 
Frouxo), vasos sanguíneos, 
linfáticos, nervos e a depender do 
órgão glândulas e tecido linfóide; 
 Lâmina muscular, formada por uma 
a três camadas de células 
musculares. 
▪ Tela submucosa: 
 Tecido conjuntivo frouxo; 
 Possui vasos sanguíneos e linfáticos; 
 Plexo nervoso submucoso (de 
Meissner); 
 Pode apresentar glândulas 
submucosas e tecido linfóide. 
▪ Túnica muscular: 
 Apresenta duas subcamadas de 
fibras musculares lisas, ordenadas 
em hélice – interna (circular) e 
externa (longitudinal); 
 Entre as duas subcamadas há o 
plexo nervoso mioentérico ou plexo 
de Aurbeach; 
 Possui tecido conjuntivo, vasos 
sanguíneos e linfáticos; 
 Responsável por impulsionar e 
misturar o alimento consumido no 
sistema digestivo. 
▪ Túnica serosa ou adventícia: 
 Tecido conjuntivo frouxo com 
revestimento de mesotélio; 
 Os órgãos de limitam as 
concavidades pleural, pericárdia e 
peritoneal são revestidos por 
serosas cujos nomes são, 
respectivamente, pleura, epicárdio 
e peritônio; 
 Aqueles órgãos que não estão a 
fronteira dessas cavidades não 
possuem mesotélio e apresentam 
uma túnica adventícia. 
 
Corte histológico esôfago homem (Obj.4x): Túnica Mucosa (1), 
Tela Submucosa (2), Túnica Muscular (3), Túnica Adventícia (4). 
 
Epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado (1); 
Lâmina própria, constituída de tecido conjuntivo (2); Camada 
submucosa (3); Camada muscular, formada por músculo 
estriado esquelético (4); Camada adventícia (5). A seta 
aponta a camada muscular da mucosa, que separa a mucosa 
da submucosa. 
CAVIDADE ORAL 
A cavidade oral funciona como entrada para o 
sistema digestório, é situada abaixo da cavidade 
nasal e é comporta pelos dentes, língua, glândulas 
salivares. É limitada por um teto, assoalho e 
paredes laterais. Sua mucosa é dividida em 
mastigatória, de revestimento e especializada. A 
divisão da mucosa em três grandes grupos está 
relacionada ao tipo de epitélio que reveste o 
tecido conjuntivo subjacente. Nas regiões nas 
quais são maiores os impactos sofridos pela 
mastigação, a mucosa deve ser mais firme e 
resistente, portanto, recoberta por um epitélio que 
pode variar entre o paraqueratinizado e o 
queratinizado. Nas áreas nas quais a demanda 
mastigatória não é tão grande, o epitélio de 
revestimento é normalmente fino e composto por 
células não queratinizadas. A região lingual 
distingue-se das demais áreas da cavidade bucal 
por apresentar uma grande quantidade de 
botões gustativos. 
▪ Mucosa mastigatória: Estende-se sobre a 
região do palato duro e gengiva que 
circunda os dentes inferiores e superiores. 
O epitélio que reveste o palato duro é do 
tipo queratinizado e está sobreposto a 
uma lâmina própria em tecido conjuntivo 
fibroso. 
 
 
▪ Mucosa de revestimento: Composta pela 
mucosa que reveste internamente os 
lábios e a bochecha, o ventre da língua, o 
assoalho da cavidade bucal, o palato 
mole e parte da porção lingual do 
processo alveolar mandibular. Tem como 
característica apresentar uma fina 
camada de tecido epitelial recobrindo 
uma lâmina própria bastante 
vascularizada e menos fibrosa quando 
comparada à lâmina própria da mucosa 
mastigatória. 
 
▪ Mucosa especializada: Localizada sobre o 
dorso da língua. Protege a musculatura 
lingual e, nos 2/3 anteriores da língua, as 
papilas filiformes e fungiformes, que são 
recobertas por epitélio queratinizado e 
não queratinizado, e. Na porção lateral e 
no 1/3 posterior da língua reveste as 
papilas folheadas e valadas. As papilas 
valadas, em torno de 8 a 12, situam- -se no 
“v” lingual e têm papel importante para a 
percepção do sabor. Ao longo das 
paredes de cada uma destas papilas, que 
podem variar em número, encontra-se 
uma grande quantidade de botões 
gustativos. 
 
Mucosas são superfícies úmidas do corpo, 
tecidos finos e flexíveis que revestem as 
cavidades do organismo que se encontram no 
prolongamento da pele estão abertas para o 
ambiente exterior. Encontram-se em cinco zonas 
do corpo: sistema digestivo, da boca ao ânus e 
sistema respiratório, das narinas aos pulmões. 
 
 
Localização de cada mucosa. 
▪ Lábios: A junção entre o tegumento e o 
sistema digestivo ocorre nos lábios, que 
estão cobertos em seu exterior por pele e 
no lado interno por uma mucosa. A 
mucosa dos lábios é revestida por epitélio 
escamoso estratificado que é 
queratinizado em ruminantes e cavalos, 
mas não queratinizado em carnívoros e 
porcos. Agregados de glândulas salivares 
menores, serosas ou seromucosas, 
conhecidas como glândulas labiais, estão 
distribuídas por toda a própria-submucosa. 
A túnica muscular consiste em fibras de 
músculo esquelético do músculo orbital da 
boca. 
 
 
Imagem histológica do lábio. 
▪ Bochechas: As bochechas, como os 
lábios, compõem-se de um revestimento 
externo de pele, uma camada muscular 
intermediária e uma mucosa interna 
revestida por epitélio escamoso 
estratificado que pode ou não ser 
queratinizado, dependendo da área ou 
espécie em particular. Nos ruminantes, a 
mucosa está guarnecida com papilas 
bucais cônicas, macroscópicas e 
orientadas caudalmente que facilitam a 
preensão e mastigação do alimento. 
 
Imagem histológica da bochecha. 
▪ Palato duro: Os ossos do palato duro são 
revestidos por uma mucosa que apresenta 
uma série de cristas transversais chamadas 
rugae. A mucosa é revestida por um 
epitélio escamoso estratificado 
queratinizado, que é particularmente 
espesso em ruminantes. A lâmina própria 
exibe uma camada papilar bem 
desenvolvida que se funde com a 
submucosa, sem uma lâmina muscular 
interveniente, formando uma própria-
submucosa. A parte rostral da mucosa do 
palato duro é em particular espessa em 
ruminantes, formando o púlvino dental. O 
coxim dental consiste em um epitélio 
escamoso estratificado intensamente 
queratinizado suprajacente a uma 
camada espessa de tecido conjuntivo 
denso irregular. Os dentes incisivos 
inferiores fazem pressão contra o coxim, 
possibilitando firme preensão da forragem 
durante o pastejo. 
 
▪ Palato mole: O palato mole consiste em 
um centro de fibras de músculo 
esquelético com uma mucosa que reveste 
ambas as superfícies. A superfície 
orofaríngea (ventral) é revestida por um 
epitélio escamoso estratificado. A 
superfície nasofaríngea (dorsal) é revestida 
caudalmente por um epitélio escamoso 
estratificado e rostralmente por um epitélio 
colunar pseudoestratificado ciliado. A 
própria-sub-mucosa contém glândulas 
palatinas mucosas e seromucosas 
tubulares ramificadas. Tecido linfático 
ocorre na mucosa das superfícies 
orofaríngea e nasofaríngea; em porcos e 
cavalos, está presente uma tonsila 
macroscopicamente visível na superfície 
orofaríngea. Fibras de músculo esquelético 
orientadas longitudinalmente (o músculo 
palatino) e tecido conjuntivo estão 
localizados entre as duas membranas 
mucosas. 
▪ Língua: A língua é um órgão muscular 
coberto por uma mucosa. Ela é importante 
na preensão, mastigação e deglutição do 
alimento. O epitélio que reveste a língua é 
do tipo escamosoestratificado, 
queratinizado no dorso e não 
queratinizado e delgado na superfície 
ventral. O dorso contém numerosas papilas 
linguais macroscópicas. Essas papilas 
diferem um pouco na forma, são 
denominadas de acordo com suas 
características morfológicas e têm função 
mecânica ou gustativa. As papilas 
filiformes, cônicas e lenticulares são 
puramente mecânicas; facilitam o 
movimento do material ingerido no interior 
da cavidade oral. As papilas fungiformes, 
valadas e foliadas são gustativas; ou seja, 
contêm as papilas gustativas, que são 
responsáveis pela percepção do sentido 
do paladar. 
 
▪ Dentes: Os dentes são estruturas altamente 
mineralizadas, presentes na cavidade oral 
e que, em mamíferos domésticos, têm as 
funções de busca, corte e trituração do 
alimento, além de servirem como armas 
de ataque e defesa. O dente é formado 
por uma parte externa altamente 
mineralizada circundando a cavidade 
pulpar, que contém a polpa dental, um 
centro de tecido conjuntivo, vasos 
sanguíneos, vasos linfáticos e nervos. 
 
GLÂNDULAS SALIVARES 
As glândulas salivares são anexas do sistema 
digestório. Possuem origem ectodérmica, sendo 
classificadas como glândulas exócrinas, cuja sua 
função é secretar saliva. A saliva é um fluído 
complexo que mantém a cavidade oral úmida, é 
importante para o início do processo de digestão, 
assim, ela amolece os alimentos para que possam 
entrar no tubo digestório, lubrifica as partículas 
alimentares, atua com ação antibiótica e 
também faz a eliminação de alguns germes. 
Existem três pares de glândulas salivares maiores, 
são elas: parótida, submaxilares\submandibulares 
e sublingual. Uma curiosidade interessante é, as 
glândulas salivares menores produzem 10% do 
volume total de saliva, mas 70% do muco 
secretado, e as glândulas maiores apresentam 
uma cápsula de tecido conjuntivo rico em fibras 
colágenas que circunda e reveste. 
▪ Glândulas Parótidas: É uma glândula 
acinosa composta, sendo que sua porção 
secretora é composta por células serosas, 
contendo grânulos de secreção ricos em 
proteínas e elevadas atividade de amilase, 
assim inicia a digestão dos carboidratos na 
boca. Apesar de ser a maior glândula 
salivar, ela é responsável pela secreção de 
30% do volume total de saliva, o seu tecido 
conjuntivo possui bastante plasmócitos e 
linfócitos, seus plasmócitos fazem 
liberação de lgAs junto da saliva, 
configurando uma defesa imunológica da 
cavidade oral. 
▪ Glândulas Submaxilares ou 
Submandibulares: Está glândula é túbulo-
acinosa composta com a porção 
secretora constituída de células mucosas e 
serosas, porém as células serosas 
predominam, sendo responsáveis pela 
atividade da amilase presente na 
glândula. Também apresentam as 
mucinas, que são glicoproteínas que 
proporcionam viscosidade à saliva e 
evitam o ressecamento da mucosa bucal. 
As células que formam as semiluas, fazem 
a excreção da enzima lisozima (hidrolisa a 
parede de bactérias), é responsável pela 
secreção de 60% da saliva. 
▪ Glândulas Sublinguais: Está glândula 
também é túbulo-acinosa, é formada por 
células serosas e mucosas, mas aqui, quem 
predomina são as mucosas, as serosas só 
constituem as semiluas serosas nas 
extremidades dos túbulos mucosos. Está 
glândula pode conter até 20 ductos 
excretores, porém são de menor extensão, 
e seus ductos se abrem abaixo da língua. 
As glândulas Submaxilares e Sublinguais 
apresentam a presença de células serosas e 
mucosas em ambas. 
A histologia das Glândulas Salivares, é formada 
por grãos aglomerados, chamados de ácinos, 
assim, a partir deles, partem ductos ramificados 
que fazem a liberação da saliva para os diversos 
pontos localizados na cavidade bucal. Além de 
ser constituída por ácinos, é também pelo sistema 
tubular e ductos excretores. 
Existem dois tipos de células secretoras, são elas: 
as células Serosas e as células Mucosas. 
▪ Célula Serosa: possuí formato piramidal, 
fazem a produção de proteínas e 
glicoproteínas, em geral com atividades 
enzimáticas e antimicrobianas, e também 
fazem a secreção de água, íons, enzimas 
e glicoproteínas. As glândulas parótidas 
são constituídas, predominantemente, por 
células serosas. 
▪ Células Mucosas: geralmente, possuem 
formato tubular e são conhecidas por 
acumular grande quantidade de muco, 
essa condição chega a comprimir as 
organelas e o núcleo da célula. O principal 
produto desta célula, são as mucinas. 
 
FARINGE 
Faz conexão entre a cavidade oral e os sistemas 
digestório e respiratório, permitindo interligação 
entre a região nasal e laringe. É recoberta pelo 
epitélio pavimentoso estratificado não 
queratinizado no esôfago e epitélio 
pseudoestratificado cilíndrico ciliado contendo 
células caliciformes nos arredores da cavidade 
nasal. 
 
ESÔFAGO 
O esôfago liga a laringofaringe com o estômago. 
 
Semelhantemente ao resto dos tubos digestivos, apresenta-se 
repartido em quatro camadas. A partir de fora para dentro há 
adventícia, muscular externa, submucosa (S) e mucosa. Seu 
epitélio de revestimento é estratificado pavimentoso não 
queratinizado (E). A túnica muscular (Mm), mostra-se, nesta 
lâmina, como uma camada espessa e descontínua formada 
por conjuntos de células musculares lisas, repartidas por tecido 
conjuntivo. A túnica muscular externa é constituída por fibras 
musculares lisas (ML) e esqueléticas (ME). 
 
Esôfago do cão- corte transversal (Obj.4x). Revestimento 
interno apresenta-se como epitélio estratificado pavimentoso 
(E) não queratinizado. No cão a túnica muscular (M) é formada 
totalmente por músculo esquelético. Glândulas próprias 
túbulo-acinosas de tipo mucoso com porções secretoras 
localizadas na submucosa (G). Túnica muscular mucosa 
ausente na porção proximal e presente na porção distal. 
 
Esôfago do Equídeo (Obj. 4x). Equídeos possuem a mucosa 
esofágica geralmente recoberta por epitélio com certo nível 
de queratinização, embora nesta lâmina não seja 
evidenciado. Constituído por epitélio do tipo estratificado 
pavimentoso não queratinizado. Túnica muscular mucosa 
(MM) descontínua. Sua Túnica muscular externa contém fibras 
estriadas (dois terços craniais) e lisas (gradualmente 
substituídas, terço caudal). 
 
Junção esofagogástrica do cão (Obj. 180x). Epitélio do 
esôfago (A), Epitélio do Estômago (B), Junção do Epitélio 
Escamoso Estratificado não queratinizado com epitélio colunar 
simples (Ponta da Seta), glândulas cardíacas (C), lâmina 
própria (D). 
ESTÔMAGO 
▪ É um órgão que exerce funções exócrinas e 
endócrinas, digerindo o alimento e 
secretando hormônios. 
▪ Continua a digestão dos carboidratos 
iniciada na boca. 
▪ Adiciona um fluido ácido ao alimento 
ingerido. 
▪ Transforma o bolo Alimentar em uma massa 
viscosa (quimo) por meio da atividade 
muscular. 
▪ Promove a digestão Inicial de proteínas por 
meio da enzima Pepsina. 
▪ Revestido por Epitélio Cilíndrico Simples 
Mucoso (todas as células secretam um 
muco alcalino) 
▪ O muco forma uma espessa camada de 
gel que protege as células da acidez do 
Estômago 
▪ Junções de Oclusão entre as células 
superficiais e da fosseta formam uma 
barreira de proteção contra o ácido 
▪ HCl, Pepsinas e Lipases são consideradas 
fatores endógenos de agressão à mucosa. 
 
Fossetas Gástricas: 
▪ Epitélio que sofre invaginação em 
direção a lâmina própria 
▪ Nessas Fossetas desembocam a 
secreção de glândulas características 
de cada região. 
 
Muscular da mucosa: 
▪ Camada Delgada de Músculo Liso que 
separa a Mucosa da Submucosa. As 
células em vermelho são Células 
Parietais. 
▪ M: Mucosa (Células Parietais). 
▪ MM: Muscular da Mucosa. 
▪ Submucosa 
 
Camada Muscular: 
▪ Camada Muscular contendo Fibras 
Musculares Lisas orientadas em três direções 
principais: 
▪ Oblíqua Interna 
▪ Circular Média 
▪ Longitudinal Externa 
 
Classificação: 
▪ Equinos,ruminantes e suínos : possuem Pré-
estômago não glandular um estômago 
glandular. 
▪ Ruminantes: possuem pré estômago é 
dividido em rúmen, retículo e omaso e o 
estômago glandular corresponde ao 
abomaso. 
▪ Cães e gatos: possuem apenas estômago 
glandular. 
Em todas as espécies o estômago glandular se 
subdivide em: 
▪ Região glandular cárdica. 
▪ Região glandular fúndica. 
▪ Região glandular pilórica. 
Características histológicas do estômago: 
▪ Mucos: dobras tortuosas paralelas – 
pregas gástricas, áreas gástricas e 
fossetas gástricas (onde se localizam as 
glândulas). 
▪ Epitélio – colunar simples com células 
muco secretoras. 
▪ Lâmina própria típica / Tecido 
conjuntivo – linfócitos, macrófagos e 
folículos linfáticos dispersos. 
▪ Submucosa: fibras nervosas. 
▪ Muscular: 2 a 4 camadas de fibras 
musculares lisas Fibras nervosas. 
Regiões glandulares: 
▪ A - Cárdica 
Transição entre esôfago e estômago. 
Região que contém as glândulas cárdicas: 
▪ Epitélio colunar simples. 
▪ São glândulas espiraladas e tubulosas. 
Possuem células: 
▪ Mucosas. 
▪ Argentafins ou enteroendócrinas: 
secretoras de hormônios. 
 
▪ B – Fúndica 
Fundo e corpo: Região que contém as 
glândulas fúndicas Histol. Semelhante a região 
cárdica, porém com glândulas fúndicas 
maiores e menos ramificadas 
Tipos celulares: 
▪ Células zimogênicas ou Principais: síntese e 
secreção das enzimas gástricas pepsina, 
renina e lipase gástrica. 
▪ Células parietais: secreção e síntese do 
ácido hidroclorídrico. 
▪ Células mucosas do colo: sua secreção 
protege a região fúndica. 
 
▪ C- Pilórica 
Região que contém as glândulas pilóricas. 
Histol. semelhante as anteriores, porém com 
glândulas pilóricas tubulares curtas, simples ou 
ramificadas. Secreta muco e suas células 
compõem o esfíncter pilórico na junção 
gastroduodenal. 
Estômago dos ruminantes 
▪ Pré-estômagos(região 
esofágica/aglandular. 
▪ Motilidade. 
▪ Atividades mecânica e química. 
▪ Mistura, regurgitação e eructação. 
▪ Mistura (rúmen / retículo)– controle nervoso 
em ondas. 
▪ Regurgitação – peristaltismo reverso 
propulsiona a ingesta para a cavidade 
bucal onde é remastigada e redeglutida. 
▪ Eructação – contrações permitem a 
expulsão de gás do rúmen (evita o 
timpanismo). 
▪ Rúmen – age como cuba de fermentação 
– os microrganismos (bactérias e 
protozoários) quebram os alimentos 
ingeridos e produzem ácidos graxos voláteis 
que são absorvidos para a corrente 
sanguínea 
▪ Retículo e omaso- ação mecânica - 
convergem a ingesta fermentada em 
massa de matéria finamente particulada 
▪ Abomaso – digestão enzimática é 
completada. 
Alimento - esôfago - rúmen – retículo – esôfago –boca – esôfago 
– omaso – abomaso. 
Rúmen 
▪ Epitélio pavimentoso estratificado 
queratinizado. 
▪ Possui papilas cônicas compostas por fibras 
colágenas e fibras elásticas. 
▪ Pilares – dobras extensas por toda a 
parede: musculatura lisa. 
Retículo 
▪ Morfologia semelhante ao rúmen 
▪ As pregas da membrana mucosa possuem 
numerosas pregas primárias em forma de 
um retículo ou favo de mel. 
▪ A partir das dobras surgem as papilas 
secundárias e terciárias. 
Omaso 
▪ Pregas omasais com papilas menores 
▪ Muscular da Mucosa se projeta muito, 
formando um eixo de músculo liso em toda 
extensão da prega. 
▪ Retém o alimento, é a papila mais grosseira. 
 
Abomaso 
▪ Região glandular 
▪ Morfologia semelhante às regiões 
glandulares de outras espécies descritas 
anteriormente. 
INTESTINO DELGADO 
O intestino delgado é formado pelas estruturas: 
mucosa, submucosa, muscular e serosa (todas as 
camadas se apresentam na figura 1), que são 
recorrentes em todas as partes das paredes dos 
órgãos do tubo intestinal. 
▪ A mucosa intestinal apresenta vilosidades 
intestinais, que se projetam 
alongadamente da mucosa em direção 
ao lúmen, por um epitélio cilíndrico simples 
(figura 3), onde é formado por células 
absortivas e células caliciformes (figura 3). 
As células absortivas são células colunares 
altas, com núcleo oval na porção basal, 
na célula há a formação da borda em 
escova (figura 3) formada pelo conjunto 
de microvilosidades e glicocálix em seu 
ápice. As células caliciformes estão 
distribuídas entre as células absortivas, 
onde apresentam grânulos contendo 
mucina, no seu citoplasma apical. A 
lâmina própria (figura 3) é composta por 
tecido conjuntivo frouxo, possuem 
glândulas tubulares simples denominadas 
Criptas de Lieberkuhn (figura 2). Se dá o 
nome de camada muscular da mucosa 
(figura 2) a porção responsável pela 
separação a mucosa da submucosa, 
constituída por fibras musculares lisas. 
▪ A submucosa (figura 2) se constitui de 
tecido conjuntivo denso, contém grupos 
de glândulas tubulares enoveladas 
ramificadas, as glândulas duodenais, 
onde as células secretam um muco de 
característica alcalino. 
▪ A camada muscular (figura 2) é bem 
desenvolvida e composta de uma 
camada circular interna e outra camada 
longitudinal externa de músculo liso. 
▪ A Membrana serosa, uma fina camada de 
tecido conjuntivo recoberta por um 
epitélio pavimentoso simples ou mesotélio 
que reveste externamente o órgão. 
 
Figura 01: Camada mucosa (1), camada submucosa (2) e 
camada muscular (3). 
 
Figura 02: Criptas de Lieberkunh (1), camada muscular da 
mucosa (2), região da submucosa (3) e camada muscular (4). 
 
Figura 03: Lâmina própria (1), epitélio cilíndrico simples (2), 
célula caliciforme (Seta) e borda da escova (Retâgulo). 
INTESTINO GROSSO 
Formado por ceco, cólon, reto e canal anal. Sua 
função está na ação microbiana, absorção de 
água, vitaminas e eletrólitos, além de secreção de 
muco. Não apresenta vilosidades, seu 
revestimento é epitélio cilíndrico simples com 
planura estriada. Possui enterócitos, criptas de 
Lieberkuhn e muitas células caliciformes. 
 
Intestino grosso do gato (Obj. 4x). Mucosa (Mu), submucosa (S) 
e muscular externa (M). 
 
Intestino grosso do gato (Obj.4x).Células Caliciformes e Criptas 
de Lieberkuhn (GL). 
 
Intestino grosso (Obj. 4x). Mucosa (1), submucosa (2), Muscular 
(3), Serosa (4). 
 
Reto e canal anal do cão. Reto (A), canal anal (B), pele (C), 
glândulas sudoríparas e sebáceas (D), veias (E), glândulas 
anais (setas). (De Adam WS, Calhaun ML, Smith EM, et al. 
Microscopic Anatomy of Dog: A Photographic Atlas. 
Springfield, IL: Charles C. Thomas, 1970). 
FÍGADO 
O fígado é considerado a maior glândula do 
corpo, exerce inúmeras funções tais como: 
excreção (produtos inúteis), secreção (bile), 
armazenamento (lipídios, vitaminas, A e B, 
glicogênio), síntese (fibrinogênio, globulinas, 
albumina, fatores de coagulação), fagocitose 
(matéria particulada estranha), detoxificação 
(agentes farmacológicos lipossolúveis), 
conjugação (substâncias tóxicas, hormônios 
esteroides), esterificação (ácidos graxos livres até 
triglicerídeos), metabolismo (proteínas, 
carboidratos, lipídios, hemoglobina, agentes 
farmacológicos) e hemopoese (no embrião e, 
potencialmente, no adulto). 
▪ Cápsula e estroma: O lobo hepático está 
revestido por cada serosa típica (peritônio 
visceral) suprajacente a uma delgada 
cápsula do tecido conjuntivo. O tecido 
conjuntivo da cápsula se estende até os 
lóbulos hepáticos, na forma de tecido 
conjuntivo interlobular, para circundar os 
lóbulos hepáticos individuais e dar 
sustentação aos sistemas vasculares e aos 
ductos biliares. Células musculares lisas 
podem estar presentes na cápsula e no 
tecido conjuntivo interlobular. Esse tecido é 
escasso e difícil de visibilizar, exceto em 
porcos. Essa diferença explica a natureza 
mais endurecida do fígado suíno utilizado 
na alimentação. Ao contrário do que 
ocorre com o fígado bovino.Áreas 
expandidas de tecido conjuntivo 
interlobular que sustentam um vaso 
linfático, ramos da ateria hepática, ramos 
da veia porta e um ducto biliar surgem aolongo de qualquer secção do fígado, 
todos esses grupos de vasos e ductos, e o 
tecido conjuntivo de sustentação, são 
chamados canais portais ou áreas portais. 
▪ Parênquima: As lâminas hepáticas 
consistem em fileiras de hepatócitos, esses 
hepatócitos exibem seis ou mais superfícies 
que são de três tipos diferentes microvilosas 
que ficam voltadas para o espaço 
perissinosoide; e superfícies de contato 
entre hepatócitos adjacentes, onde as 
membranas celulares em aposição 
podem ter junções estreitas desmossomos. 
A caracterização dos hepatócitos é por 
um núcleo esférico de localização central 
com um ou mais nucléolos conspícuos e 
aglomerados dispersos de 
heterocromatina. E são observadas células 
binucleadas e o aspecto do citoplasma 
dos hepatócitos varia, dependendo de 
mudanças nutricionais e funcionais. 
Mitocôndrias são abundantes, e em geral 
o complexo de Golgi está nas 
proximidades do canalículo biliar, mas 
pode ter posicionamento justanuclea e há 
numerosos lisossomos, aglomerados de 
ribossomos livres. Em sua estrutura observa-
se glicogênio na forma de grânulos densos 
numa configuração em roseta. Em 
preparações histológicas de rotina, as 
áreas ricas em glicogênio têm aspecto 
granuloso ou surgem como espaços vazios 
de formas irregulares, enquanto os locais 
ocupados por lipídios são visualizados 
como vacúolos redondos. Pigmentos 
biliares podem ser observados como finos 
grânulos amarelos por todo o citoplasma 
dos hepatócitos normais. Em preparações 
citológicas coradas com corante de 
Wright, os pigmentos biliares são grânulos 
azul-esverdeados localizados tanto dentro 
como fora dos hepatócitos. Um corpo 
considerável de evidências indica que 
nem todos os hepatócitos podem ser 
funcionalmente idênticos, mas em vez 
disso, certos padrões enzimáticos e 
sistemas metabólicos podem estar 
relacionados à posição da célula no 
interior do lóbulo. Entretanto, a atividade 
metabólica dos hepatócitos pode estar 
associada à irrigação sanguínea. 
 
Fígado (bezerro). O lóbolo (A) com uma veia central (B) não 
esta separado dos lóbolos adjacentes por tecido conjuntivo, 
como no caso do porco. Vênulas portas interlobulares (C) em 
canais (áreas) portais. Hematoxilina e eosina. 
 
Fígado (porco). Lóbolos hepáticos (A); canal portal (B); ramo 
da veia porta (C); tecido conjuntivo interlobular (setas). 
 
Fígado (porco). Canal (área) portal. Ramo da artéria hepática 
(A); ramo da veia porta (B); duto biliar (C); capilar linfático (D). 
Hematoxilina e eosina. 
 
Ilustração baseada em micrografia eletrônica de um 
hepatócito e estruturas adjacentes 
▪ Canalículos biliares e ductos biliares: Os 
hepatócitos absorvem bilirrubina do 
sangue, conjugam esse pigmento e o 
secretam como um dos componentes da 
bile. Sais biliares, proteína e colesterol são 
os demais componentes. A bile é 
secretada em canalículos biliares, que são 
canais diminutos entre hepatócitos 
justapostos. A bile flui pelos canalículos 
biliares na direção da periferia do lóbulo 
clássico, onde penetra em pequenos 
dútulos biliares revestidos por epitélio 
cuboide simples. Os dútulos biliares se 
juntam a ductos biliares interlobulares 
localizados nos canais portais. Esses ductos 
são revestidos por epitélio cuboide simples 
ou colunar simples. Os ductos biliares 
interlobulares convergem para formar 
progressivamente dutos intra-hepáticas 
são compostas pelos dutos hepáticos. As 
vias biliares extra-hepáticas são compostas 
pelos dutos hepáticos, o duto cístico, o 
duto biliar e a vesícula biliar. Dutos 
hepáticos drenam os lobos hepáticos 
individuais. O duto cístico drena a vesícula 
biliar (ausente em cavalos). Os dutos 
hepáticos e o duto cístico se unem para 
formar o duto biliar, que esvazia no 
duodeno. Todas as vias biliares extra-
hepáticas estão revestidas por epitélio 
colunar simples alto. 
 
Fígado (porco). Sinusoides (A); veia central (B); lâmina 
hepáticas com canalículos biliares entre células (C). Corante 
de prata (x300). Detalhe canalículos biliares circundando um 
hepatócito (D) e uma secção transversal de um canalículo 
biliar (E). corante de prata (x768). 
 
Lâminas e sinusoides hepáticos (gato). Dois macrófagos 
estrelados (células de kupffer) (A) e uma célula endotelial (B) 
compreendem as células de revestimento dos sinusoides. 
Observe os eritrócitos (abaixo, à esquerda) e um neutrófilo 
(seta). Epon. Azul de toluidina (x1.600). 
 
▪ Irrigação sanguínea: O fígado possui dupla 
irrigação sanguínea. A veia porta conduz 
o sangue dos intestinos e órgãos 
associados, e a artéria hepática irriga as 
células hepáticas com sangue oxigenado. 
Esses vasos entram no fígado por um hilo, 
denominado porta, em sua superfície 
visceral. Ramos desses dois vasos penetra 
nos lobos, onde se ramificam e 
acompanham o tecido conjuntivo 
interlobular. Os pequenos ramos no interior 
do canal portal são chamados vênula 
portal interlobar e arteríola hepática 
interlobular. As vênulas portais 
interlobulares dão origem a pequenos 
ramos, chamados de vênulas distributivas, 
que formam o eixo do ácido hepático e, 
as vênulas terminais curtas surgem das 
vênulas distribuídas e terminam nos 
sinusoides. Quase todo o sangue trazido 
pelas arteríolas hepáticas interlobulares 
entra num plexo capilar no interior do 
canal portal e no tecido conjuntivo 
interlobular; e pequena parte do sangue 
chega aos sinusoides diretamente através 
das arteríolas terminais. Os sinusoides 
hepáticos são capilares sanguíneos, 
localizados entre lâminas hepáticas, que 
avançam através do lóbulo transportando 
o sangue de ramos terminais da arteríola 
hepática interlobular e da vênula portal 
interlobular até a veia central. Com 
frequência, os sinusoides se comunicam 
entre si via interrupções nas lâminas. Esse 
arranjo ramificante assegura que 
hepatócitos têm pelo menos uma 
superfície adjacente a um sinusoide e eles 
são revertidos por dois tipos de células: 
células endoteliais e macrófagos 
estrelados (células de Kupffer). O endotélio 
sinusoide poroso repousa numa lâmina 
basal descontínua. As células endoteliais 
contêm pequenos poros desprovidos de 
diafragmas. Os poros são pequenos, para 
permitir o trânsito das células sanguíneas, 
mas o plasma sanguíneo pode fluir 
livremente através dessas aberturas. O 
endotélio está separado dos hepatócitos 
por um espaço, o espaço perissinusoide. 
Microvilosidades dos hepatócitos se 
estendem desde o espaço perissinusoide, 
onde é banhado em plasma, o que 
permite uma troca direta de substâncias 
entre o sangue e os hepatócitos. Os 
sinusoides do fígado dos ruminantes 
diferem daqueles descritos anteriormente, 
visto que o endotélio não tem poros e a 
lâmina basal é contínua. Macrófagos 
estrelados estão disseminados entre as 
células endoteliais sinusoides, 
frequentemente remetendo longos 
pseudópodos através dos poros 
endoteliais ou entre as células. Essas 
células altamente fagocíticas são 
derivadas dos monócitos sanguíneos e, 
são componentes do sistema monocítico-
macrofágico. Além das microvilosidades 
dos hepatócitos, o espaço perissinusoide 
contém fibras reticulares além de 
adipócitos perissinusoides. 
▪ Linfa e vasos linfáticos: No fígado, a linfa é 
formada no espaço perissinusoide. A linfa 
flui na direção da periferia do lóbulo e 
penetra nos espaços intercelulares do 
canal portal e do tecido conjuntivo 
interlobular. Nesse local, a linfa se difunde 
até o interior dos capilares linfáticos no 
interior dos canais portais. Ela é 
transportada dos canais portais por vasos 
linfáticos mais calibrosos; a linfa deixa o 
fígado pela veia porta. Esses vasos 
linfáticos drenam para os lóbulos linfáticos 
hepáticos. 
 
Fígado (bezerro). Sinusoides hepáticos (A); veia central (B); 
macrófagos estrelados (células de kupffer) (setas). 
Hematoxilina e eosina (X384). 
▪ Lóbulo hepáticoclássico – a unidade 
anatômica do fígado: O nítido 
delineamento permitido pelo abundante 
tecido conjuntivo interlobular no fígado de 
porcos levou à identificação de lóbulos 
hepáticos (lóbulos hepáticos clássicos). 
Numa secção transversal, os perfis desse 
lóbulo assumem uma forma 
aproximadamente hexagonal, e os 
sinusoides convergem da periferia para a 
veia central, na qual esvaziam. Canais 
portais estão presentes em cerca de três 
dos seis ângulos do lóbulo. O parênquima 
localizado entre os canais portais e a veia 
central consiste em células arranjadas em 
lâminas ou placas ramificadas. As lâminas 
têm as superfícies livres das células ficam 
voltadas para o sinusoides e está presente 
ao longo de todas as lâminas uma rede 
anastomosante de canalículos biliares, 
formados pelas membranas celulares dos 
hepatócitos justapostos. 
▪ Lóbulo portal e o ácino hepático – 
unidades funcionais do fígado: O lóbulo 
portal enfatiza a função exócrina, ou seja, 
secreção de bile do fígado e é definido 
como uma área triangular constituída do 
parênquima de três lóbulos clássicos, que 
é drenado pelo dútulo biliar no canal 
portal. Contudo, o centro do lóbulo portal 
é o dútulo biliar interlobar no canal portal, 
e os ângulos periféricos são as veias 
centrais dos três lóbulos adjacentes. O 
ácino hepático é uma unidade funcional 
que descreve a irrigação vascular para o 
parênquima. O ácino hepático é uma 
área aproximadamente losangular 
composta por parte de dois lóbulos 
clássicos irrigados por ramos terminais da 
vênula portal interlobular e da artéria 
hepática interlobular. Os vasos sanguíneos 
avançam em ângulo reto desde um canal 
portal entre dois lóbulos hepáticos, para 
formar o eixo do ácino, e as duas veias 
centrais se situam nos dois pontos opostos 
do losango. Foram identificadas no ácino 
hepático três zonas pouco definida. A 
zona 1 é a mais próxima do eixo vascular 
do ácino. Nesta zona, os hepatócitos 
recebem excelente aporte de nutrientes e 
oxigênio e são metabolicamente mais 
ativos; as células também podem ser as 
primeiras a serem expostas a substâncias 
tóxicas que penetrem no fígado. A zona 2 
tem atividade intermediária, ao passo que 
a zona 3 margeia a veia central e é a 
menos favoravelmente situada, com 
relação ao aporte de oxigênio e 
nutrientes. 
 
Desenho esquemático das unidades do fígado em relação à 
unidades funcionais do fígado em relação à unidade 
anatômica (lóbulo clássico). 1. Ácino hepático com três zonas 
em cada lado do eixo vascular. 2. Lóbulo portal com um dútulo 
biliar interlobular (na área portal) com eixo e uma veia central 
em cada ponta do triângulo. 3. Lóbulo hepático clássico 
(unidade anatômica) com a veia central em seu eixo. 
VESÍCULA BILIAR 
A vesícula biliar armazena a bile produzida pelo 
fígado e torna-se concentrada pela reabsorção 
de água e sais minerais. É revestida na superfície 
luminal por epitélio colunar simples e se estendem 
na forma de criptas mucosas. Possui dois tipos de 
células colunares: clara e escura. 
 
Vesícula biliar do cão (Obj. 120x). Epitélio colunar simples (A), 
células caliciformes (B), secções transversais de criptas 
mucosas (C), própria submucosa (D), túnica muscular (E). 
 
 
Vesícula biliar (Obj.10x). Mucosa (1), Camada seromuscular (2), 
divertículos (3). 
 
Vesícula biliar, ser humano, H&E. Espessura completa da 
vesícula biliar. Adventícia (1), mucosa (2), muscular (3), vasos 
sanguíneos (4) e adipócitos (5). 
 
PÂNCREAS 
Apresenta uma cápsula de tecido conjuntivo 
frouxo muito delgado que envia finos septos para 
o interior do órgão delimitando incompletamente 
os lóbulos pancreáticos. Compreende uma parte 
exócrina (Glândula exócrina acinosa composta 
ou túbulo-acinosa composta) e uma parte 
endócrina (Glândula endócrina cordonal - Ilhotas 
pancreáticas). 
 
Pâncreas: lóbulos (L) e septos (S). 
 
Glândula exócrina acinosa composta (parte exócrina): Ácinos 
serosos (As), Ductos intralobulares (Di) e Ductos extralobulares. 
Glândula endócrina cordonal: Ilhotas pancreáticas (IP- parte 
endócrina). 
▪ Ácinos serosos: suas células, de forma 
piramidal, apresentam intensa basofilia na 
porção basal, devido a grande 
quantidade de retículo endoplasmático 
rugoso, e possuem um núcleo redondo 
nesta zona. A região apical contém 
grânulos de zimogênio (acidófilos). Na 
parte central do ácino se encontram 
núcleos ovalados das células centro-
acinares, que pertencem ao ducto 
intercalar. Este ducto penetra na luz dos 
ácinos. 
 
 
Ácinos serosos pancreáticos (A), ducto intralobular (D) e célula 
centro-acinar (ponta de seta). 
 
Ácinos serosos pancreáticos (A), ducto intralobular (D) e célula 
centro-acinar (ponta de seta). 
 
Ductos Intercalares (dificilmente visualizados), Ductos 
intratobulares (Di), Ductos extratobulares (De) e Ácinos serosos 
(A) De Di Di. 
O epitélio dos ductos aumenta de altura, variando 
de cúbico simples a cilíndrico simples, à medida 
que os ductos se tornam mais calibrosos. 
 
 
▪ Ilhotas pancreáticas ou de Langerhans: 
São formadas por células pálidas e 
dispostas em cordões entre os quais 
existem muitos capilares sanguíneos. 
 
Ilhota pancreática (IP), ácinos serosos (A). 
 
Ilhota pancreática. 
SISTEMA DIGESTIVO AVIÁRIO 
A digestão, em todos os animais, pode ser 
considerada uma série de processos e 
transformações, de caráter físico (químicos e 
mecânicos), efetivados pelo sistema digestório, a 
fim de que seja possibilitada a transformação dos 
alimentos ingeridos em nível sólido para 
substâncias passiveis de serem absorvidas pelo 
organismo que realiza o mesmo processo. No caso 
das aves, todo esse sistema é composto, em geral 
e com possíveis variações, por órgãos básicos 
como boca (bico), esôfago, papo, pró-ventrículo, 
moela, intestino, fígado, pâncreas e cloaca. A 
digestão, nas aves, se dá em um conjunto de 
órgãos que compõem o estômago das mesmas. 
Essa mesma composição, comporta os processos 
físicos e químicos da fragmentação do alimento 
ingerido, armazenado no papo. O estômago das 
aves é composto, portanto, de um pró-ventriculo 
glandular e de um ventrículo muscular. O pro 
ventrículo ou estômago glandular é um órgão 
fusiforme, localizado entre o inglúvio (papo) e a 
moela. Possui uma mucosa de glândulas tubulares 
complexas (oxintopédicas), com função 
secretora de ácido clorídrico e pepsinogênio. O 
pró ventrículo, tem a função, portanto, de realizar 
o início do processo de digestão, o qual se dá de 
modo efetivo na moela, que também pode ser 
chamada de estômago muscular. A moela ou 
estômago muscular, localiza-se logo após o 
ventrículo, é o órgão onde ocorre a maior parte 
da digestão ácida do alimento (proteólise). Ele é 
formado por dois pares de músculos, uma 
musculatura mais delgada e outra, mas grosseira, 
cujas contrações rítmicas e sincronizadas 
homogeneízam, maceram e projetam o alimento 
para a próxima estrutura do trato. A língua das 
aves é pequena, pontiaguda e possui um 
revestimento córneo como mostra a figura 1. O 
formato do bico é adaptado à dieta de cada 
espécie e não possui dentes. 
 
Figura 01: Língua (1) papila filiforme, (2) papila fungiforme, 
(3) epitélio estratificado pavimentoso queratinizado, (4) 
queratina, (5) tecido conjuntivo, (6) tecido adiposo. 
A língua é um órgão basicamente muscular 
revestido por mucosa oral lisa na porção ventral e 
especializada na face dorsal. A musculatura da 
língua é formada por feixes musculares 
organizados em três orientações de músculo 
estriado esquelético interposto com tecido 
conjuntivo. Conforme apresentado na figura 2, o 
esôfago das aves é comparativamente longo, 
uma dilatação do esôfago, o papo, está presente 
na maioria das espécies; revestido por um 
epitélio escamoso estratificado. A camada 
muscular externa é composta de musculaturalisa 
ao longo de toda a extensão do esôfago. 
Ocorrem glândulas mucosas na lâmina própria. 
 
Figura 2: Esôfago (3) epitélio estratificado (mucosa), (2) luz, (4,1) 
tecido conjuntivo. Coloração HE, aumento 40X. 
 
O papo, Figura 3, corresponde a uma dilatação 
da porção posterior do esôfago e serve para 
armazenar o alimento coletado, ocorrendo 
alguma fermentação e embebição dos alimentos 
com mucosidades, preparando-os para a 
digestão gástrica posterior. O papo também 
permite a regurgitação de alimentos previamente 
digeridos para os filhotes. 
 
Figura 3: Papo. (1) camada muscular, (2) tecido conjuntivo, 
(3) luz. Coloração HE, aumento 40X. 
A moela é revestida por um epitélio que se 
invagina no interior da lâmina própria, formando 
buracos alongados, cada um destes portando 
glândulas gástricas tubulares terminais. As células 
destas últimas glândulas secretam um material 
córneo espesso, equivalente à queratina (Figura 
4). 
O papo, que serve para armazenar o alimento e 
também para umedecê-lo, tornando-o mais 
macio. Ao armazenar os alimentos no papo, 
a ave tem a oportunidade de digeri-lo em um 
local mais seguro. Logo depois do papo, 
encontra-se um estômago dividido em duas 
partes, chamadas de pro ventrículo e moela. No 
proventrículo, também conhecido como 
estômago químico, o alimento é misturado a 
enzimas digestórias, sendo encaminhado para 
a moela, também conhecida como estômago 
mecânico, uma estrutura de paredes grossas e 
musculosas, onde o alimento que já está 
amolecido e misturado a enzimas digestórias será 
triturado. 
 
Figura 4: Moela/estômago verdadeiro (1) tecido conjuntivo. 
Coloração HE, aumento 40X. 
Depois da moela vem o duodeno, figura 5, porém 
adiante do duodeno não existe distinção 
anatômica no jejuno (figura 6) e íleo (figura 7). O 
divertículo de Meckel (vestígio do saco vitelino) é 
utilizado para demarcar a divisão entre essas duas 
estruturas. No duodeno desembocam os canais 
biliares e pancreáticos. 
 
Figura 5 :Duodeno (1) luz, (2) glândulas, (3) epitélio. Coloração 
HE, aumento 40X. 
 
Figura 6 : Jejuno. (1) serosa, (2) túnica muscular, (3) lâmina 
própria. Coloração HE, aumento 40X. 
 
Figura 7 : Íleo (1) camada mucosa, (2) camada muscular, (3) 
crista do epitélio cilíndrico simples. Coloração HE, aumento 
40X 
O intestino das aves é, em geral, semelhante em 
estrutura ao longo de sua extensão. O mesmo é 
composto por duodeno, jejuno, íleo e intestino 
grosso, onde a extremidade do intestino grosso se 
junta com a cloaca. 
O intestino delgado possui grande importância no 
processo de digestão e da absorção dos 
nutrientes. Nele são liberados os sais biliares 
produzidos pelo fígado os quais emulsificam as 
gorduras fazendo com que as mesmas possam 
sofrer ação das enzimas, facilitando também a 
absorção. Há também, a liberação de enzimas 
produzidas pelo pâncreas que irão atuar na 
digestão dos alimentos. Os processos de absorção 
são totalmente dependentes dos mecanismos 
que ocorrem na mucosa intestinal, pois é sabido 
que os monômeros oriundos da digestão dos 
carboidratos, lipídeos, e proteínas são absorvidos 
através da atividade de transportadores da 
membrana. 
Mais especificamente, cabe destacar a função 
de cada parte do intestino das aves. O duodeno 
é a parte inicial do intestino delgado. Nele se 
processam a decomposição mecânica e química 
do que é proveniente do estômago, fase anterior. 
O jejuno por sua vez, tem como especialidade a 
absorção de carboidratos e proteínas. O íleo tem 
como função a absorção dos nutrientes do quimo, 
por meio dos vasos linfáticos, chamados lactíferos. 
O intestino grosso das aves possui dois cecos que 
atuam na absorção da água e na digestão de 
aminoácidos por uma microbiota cecal. O 
colon-reto é o segmento final do intestino grosso e 
desemboca na cloaca. 
A Figura 8 mostra o fígado. Este é bilobado e 
relativamente grande na maioria das aves, 
coberto por um mesotélio, onde abaixo, há uma 
camada de tecido conjuntivo, a cápsula de 
Glisson. Os lobos hepáticos são subdivididos em 
grande número. 
 
Figura 8 – Fígado. (1) hepatócitos, (2) artéria, (3) ducto, (4) 
veia. Coloração HE, aumento 40X. 
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