1 unidade Neuro

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Aspectos gerais do sistema nervoso 
e o movimento voluntário 
Unidade 1 
 
A divisão funcional do sistema nervoso central (SNC) 
Posicionamento do recém-nascido 
A medula espinhal 
O sistema nervoso periférico (SNP) 
Os nervos 
 A divisão aferente do SNP: sistema sensorial 
A divisão eferente do SNP: sistema nervoso autônomo 
e sistema motor somático 
Microscopia: as células que formam o sistema 
nervoso e suas funções 
 As sinapses 
Introdução à neurofisiologia do movimento 
voluntário 
A junção neuromuscular 
Os primeiros comandos dos movimentos: alto 
comando motor 
Os neurônios motores 
 
A divisão funcional do sistema nervoso central 
(SNC) 
O sistema nervoso é dividido em duas partes principais: 
sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso 
periférico (SNP). O SNC é composto pelo encéfalo e 
pela medula espinhal, enquanto o SNP é formado por 
toda a parte do sistema nervoso que se encontra fora 
do SNC. 
O sistema nervoso central possui importantes funções 
coordenadas por bilhões de neurônios, as quais 
consistem em analisar, interpretar e gerar uma 
resposta a outras regiões do SNC ou à periferia do 
organismo. O SNC processa as informações trazidas 
pelos chamados neurônios aferentes do SNP, e a partir 
delas gera respostas, que por sua vez são conduzidas à 
periferia por neurônios eferentes do SNP. 
O SNC organiza e coordena o funcionamento de quase 
todas as funções gerais do nosso corpo: motoras, 
endócrinas, psíquicas e outras. Para entender a 
atividade de um sistema tão complexo, precisamos 
analisar a sua organização básica e sua divisão 
funcional. 
 
O ENCÉFALO 
O encéfalo é protegido pela caixa craniana e é a 
principal região de organização das respostas 
corporais. Para realizar tal função, essa parte do SNC 
conta com mais de 100 bilhões de neurônios. O 
encéfalo é o órgão que dá ao ser humano os atributos 
únicos da nossa espécie e permite comportamentos 
extremamente complexos. Por isso, entender esta 
parte do SNC não é um processo simples; estudar 
qualquer função, mesmo que aparentemente básica, 
pode envolver a atividade de várias áreas do encéfalo. 
Quanto à sua organização, o encéfalo é composto pelo 
cérebro, cerebelo, tronco encefálico e diencéfalo. 
Estudaremos, a partir de agora, cada uma destas 
regiões. 
O cérebro constitui a maior parte do encéfalo e é 
composto por dois hemisférios conectados pelo corpo 
caloso, que é uma estrutura formada por axônios que 
cruzam de um lado ao outro do cérebro e garantem 
que os hemisférios se comuniquem. Os hemisférios 
cerebrais consistem no córtex cerebral, camada 
externa de substância cinzenta composta por corpos 
celulares de neurônios, e em uma camada interna de 
substância branca composta por axônios de neurônios 
mielinizados. 
 
 
Cada hemisfério cerebral é dividido em quatro lobos 
principais, com delimitações não muito precisas, que 
recebem os nomes dos ossos do crânio nos quais estão 
localizados: frontal, parietal, temporal e occipital. Além 
destes quatro, há um quinto lobo que se situa mais 
profundamente e não se relaciona diretamente com os 
ossos do crânio, o lobo da ínsula. 
Podemos dizer que cada um dos lobos do cérebro 
possui determinadas funções. Por exemplo: o lobo 
parietal tem a função de organizar o tato; a função 
auditiva é realizada por uma região do lobo temporal; 
a visão é atribuída ao lobo occipital; o julgamento 
moral e a olfação estão a cargo do lobo frontal; o lobo 
da ínsula tem relação com o paladar; dentre outras. 
Todavia, esta definição localizacionista das funções 
deve ser vista com muita cautela, pois as regiões 
cerebrais não operam isoladamente, ou seja, o grau de 
conexões entre elas é muito grande. 
 
De acordo com Silverthorn, em Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada, de 2017, ao observar a 
superfície do cérebro, vemos que ele possui uma 
aparência enrugada, com ranhuras denominadas 
sulcos, que delimitam circunvoluções, chamadas de 
giros. Os sulcos e giros permitem aumentar a superfície 
do cérebro sem aumentar o volume cerebral. Durante 
o desenvolvimento do sistema nervoso, o cérebro 
cresce mais rapidamente do que o crânio, forçando o 
tecido a se dobrar sobre si mesmo e a se ajustar a um 
volume menor. O grau de dobramento está 
diretamente relacionado ao nível de capacidade de 
processamento do encéfalo, o qual é bastante 
convoluto quando comparado ao de outros mamíferos. 
Dentro do nosso encéfalo existem cavidades chamadas 
ventrículos, que produzem o líquido cerebrospinal. 
Temos quatro deles: os ventrículos laterais (direito e 
esquerdo), que são as cavidades dos hemisférios 
cerebrais; o III ventrículo, que é a cavidade do 
diencéfalo; e o IV ventrículo, cavidade que fica entre o 
bulbo, a ponte e o cerebelo. 
Cerebelo 
– 
O cerebelo é a região do encéfalo que funciona como 
centro de coordenação de movimentos e de controle 
da postura e do equilíbrio. Ele recebe informações dos 
músculos, das articulações, da pele, dos olhos, do 
aparelho vestibular, das vísceras e de outras partes do 
encéfalo envolvidas no controle do movimento. A 
atividade do cerebelo é fundamental para que os 
movimentos não sejam descoordenados. 
 
Córtex cerebral 
– 
O córtex cerebral é uma das áreas mais complexas do 
sistema nervoso, pois é nele que informações básicas 
são coletadas e processadas. O córtex é responsável 
pelo reconhecimento dos sentidos, pela coordenação 
de movimentos habilidosos, pelo raciocínio, 
aprendizado, memória e pela associação ou integração 
de todas as informações do corpo. Abaixo do córtex 
estão localizados os núcleos da base, que são grupos 
heterogêneos de substância cinzenta que exercem 
importante função no controle do movimento e da 
postura, participando da coordenação da atividade 
muscular esquelética e nos aspectos mais complexos 
do comportamento, como as emoções. 
 
Tronco encefálico/reflexos inatos 
– 
O tronco encefálico é uma estrutura em forma de haste 
formada pelo mesencéfalo, ponte e bulbo (ou medula 
oblonga). O tronco encefálico realiza diferentes 
funções, tais como movimentos dos olhos e do corpo, 
controle da respiração, controle do batimento cardíaco 
e da pressão sanguínea e reflexos como o da tosse, 
espirro e vômito. O tronco encefálico também é 
responsável por alguns reflexos inatos, como o da 
preensão palmar dos bebês, os quais desaparecem 
com dois ou três meses de vida pela inibição de 
neurônios motores do tronco encefálico por parte do 
córtex cerebral. A inibição do tronco encefálico pelo 
córtex também é responsável pela diminuição do choro 
e pelo aparecimento do sorriso social nos bebês nos 
primeiros meses de vida, conforme pontua Lent, em 
Cem bilhões de neurônios? Conceitos fundamentais de 
Neurociência, de 2010. 
 
O diencéfalo é a área central do encéfalo, constituída 
pelo tálamo, hipotálamo e pela glândula pineal. O 
tálamo recebe muitas informações aferentes sensitivas 
vindas de várias partes do corpo e as distribui para 
outras partes do encéfalo, de modo que os diferentes 
sinais sejam codificados em áreas específicas. 
 
Abaixo do tálamo encontra-se o hipotálamo, o qual 
desempenha muitas funções: ele é responsável pelos 
chamados comportamentos motivados, como o da 
fome e o da sede, pela regulação da temperatura 
corporal, pelo controle do sistema nervoso autônomo 
(SNA), pela produção de hormônios que regulam o 
sistema endócrino, além de ser o centro do relógio 
biológico. 
 
A glândula pineal, localizada ao lado do tálamo, tem a 
função de produzir a melatonina, hormônio que 
informa ao nosso organismo que é noite e nos induz ao 
sono. Juntamente com o hipotálamo, a glândula pineal 
controla os ritmos biológicos. 
 
Além do encéfalo, o SNC também é formado pela 
medula espinhal, que está no interior da coluna 
vertebral. A medula serve de caminho para diferentes 
vias que levam informações do SNP ao SNCe vice-
versa. Outra função da medula é a realização dos 
reflexos medulares. 
 
A MEDULA ESPINHAL 
A medula espinhal é uma estrutura do SNC que se 
estende abaixo do forame magno do crânio até a 
região coccígea da coluna vertebral, estando 
totalmente envolvida pelos ossos da coluna vertebral. 
Uma das principais funções da medula é servir de c 
aminho para diferentes vias que levam informações do 
SNP ao SNC e vice-versa. Os comandos que saem do 
encéfalo passam pela medula espinhal e chegam ao 
restante do corpo. 
A medula espinhal contém redes neuronais 
responsáveis pela locomoção e, quando lesionadas, 
podem levar à diminuição da sensibilidade na pele e 
nos músculos e, também, à paralisia. Outra função é a 
realização dos reflexos medulares, como o reflexo 
miotático, o miotático inverso e o flexor de retirada. 
Esses reflexos ocorrem porque a medula espinhal pode 
funcionar como um centro integrador próprio, no qual 
os sinais passam de um neurônio sensorial para um 
neurônio eferente, sem a necessidade de passar pelo 
encéfalo para que o comando aconteça. 
 
Ela é dividida em quatro grandes regiões: cervical, 
torácica, lombar e sacra, nomes que correspondem a 
suas respectivas localizações na coluna vertebral. Cada 
uma destas regiões é subdividida em segmentos, e de 
cada segmento surge um par bilateral de nervos 
espinhais. Antes de um nervo espinhal se juntar à 
medula, ele se divide em dois ramos, que são as raízes. 
 
A raiz dorsal de cada nervo espinhal é por onde as 
informações sensoriais (também chamadas de 
informações aferentes) alcançam a medula, ou seja, 
chegam ao sistema nervoso central (SNC). Os gânglios 
da raiz dorsal, que são dilatações encontradas na raiz 
dorsal antes de entrar na medula, contêm os corpos 
celulares dos neurônios sensoriais. Já a raiz ventral faz 
o caminho inverso, pois carrega informações do SNC 
para a periferia do organismo (informações eferentes). 
 
 
Na medula estão localizadas a substância cinzenta, com 
grande concentração de corpos celulares de neurônios, 
e a substância branca, na qual predominam suas fibras 
nervosas (axônios dos neurônios). Na substância 
cinzenta, as informações sensitivas são conduzidas 
pelos neurônios sensitivos ou aferentes, e as 
informações motoras, pelos neurônios motores ou 
eferentes. A substância cinzenta, em forma da letra H, 
está rodeada pela substância branca. 
 
As fibras sensoriais da raiz dorsal fazem sinapse com 
interneurônios em regiões chamadas cornos dorsais da 
substância cinzenta. Os cornos ventrais da substância 
cinzenta contêm corpos celulares de neurônios 
motores que conduzem sinais eferentes para músculos 
e glândulas na periferia do organismo. Estão 
organizados em núcleos motores somáticos e 
autonômicos, e as fibras dos neurônios eferentes 
deixam a medula espinhal pela raiz ventral. 
A substância branca, formada por fibras nervosas 
mielinizadas, é dividida em três funículos: anterior, 
lateral e posterior ou dorsal. O funículo anterior fica 
situado entre a fissura mediana anterior e o sulco 
lateral anterior; o funículo lateral fica situado entre os 
sulcos lateral anterior e lateral posterior; o funículo 
posterior está situado entre o sulco lateral posterior e 
o sulco mediano posterior, este último ligado à 
substância cinzenta pelo septo mediano posterior. Na 
região cervical da medula, o funículo posterior é 
dividido pelo sulco intermédio posterior em fascículo 
grácil e fascículo cuneiforme. 
Os funículos estão organizados em tratos (ou feixes) de 
axônios ascendentes e descendentes, que transferem 
informações para cima e para baixo na medula. 
 
 
O sistema nervoso periférico (SNP) 
Vimos que o sistema nervoso central é constituído pelo 
encéfalo e pela medula espinhal. Já o sistema nervoso 
periférico corresponde às fibras nervosas, nervos e 
gânglios que se encontram fora do SNC. O SNP é 
formado, portanto, por fibras nervosas aferentes e 
eferentes, que se agrupam em nervos, e pelos gânglios, 
que correspondem a aglomerados de corpos celulares 
dos neurônios. 
 
Os neurônios do SNP transmitem sinais entre o SNC, 
tecidos e órgãos-alvo espalhados pelo organismo. A 
divisão aferente do SNP, aquela que leva a informação 
até o SNC, é formada por receptores e fibras nervosas 
sensoriais. A divisão eferente, aquela que leva a 
informação para as regiões periféricas ao SNC, é 
formada pelas fibras nervosas motoras do sistema 
nervoso autônomo e do sistema nervoso motor 
somático. 
OS NERVOS 
O SNP apresenta 43 pares de nervos: 12 pares de 
nervos cranianos que se unem ao SNC por meio de 
orifícios no crânio e 31 pares de nervos espinhais que 
se conectam à medula. 
Com exceção do nervo olfatório, que entra no bulbo 
olfatório, os 11 demais nervos cranianos se conectam 
ao longo do tronco encefálico. A função dos nervos 
cranianos é carregar as informações sensoriais e 
motoras relativas à cabeça e ao pescoço. Dentre os 12 
pares existentes, vamos destacar o nervo trigêmeo (V), 
o nervo vago (X), o nervo vestibulococlear (VIII) e o 
nervo hipoglosso (XII). 
As fibras aferentes do nervo trigêmeo (V) transmitem 
informações provenientes de receptores da pele, 
músculos esqueléticos da face e alvéolos dentários. As 
fibras eferentes do nervo trigêmeo inervam os 
músculos esqueléticos da mastigação. As fibras 
aferentes do nervo vago (X) transmitem informações 
provenientes de receptores do tórax e do abdômen, 
enquanto suas fibras eferentes inervam músculos 
esqueléticos da faringe, laringe, músculo liso e 
glândulas do tórax e do abdômen. 
O nervo vago está relacionado com importantes 
funções fisiológicas, como o controle dos batimentos 
cardíacos, função pulmonar, atividade do sistema 
digestório, fala e deglutição. Observe que o nervo 
trigêmeo e o nervo vago são mistos, pois possuem 
tanto função sensorial quanto motora. As fibras 
aferentes do nervo vestibulococlear (VIII) transmitem 
informações provenientes dos receptores da orelha 
interna, sendo um nervo sensorial relacionado ao 
equilíbrio e à audição. As fibras eferentes do nervo 
hipoglosso (XII) inervam os músculos esqueléticos da 
língua, faringe e laringe, sendo um nervo motor 
responsável pelos movimentos nestas regiões. 
 
 
Os 31 pares de nervos espinhais são designados de 
acordo com os níveis vertebrais de onde saem: cervical, 
torácico, lombar, sacral e coccígeo. Cada segmento da 
medula está associado a um par de nervos espinhais. 
 
Em geral, as fibras dos nervos espinhais de cada nível 
se comunicam com estruturas vizinhas, controlando 
músculos e glândulas, bem como recebendo estímulos 
sensoriais. Por exemplo: os cinco pares de nervos 
sacrais inervam as genitálias e o trato digestório 
inferior. 
 
A DIVISÃO AFERENTE DO SNP: SISTEMA 
SENSORIAL 
O sistema sensorial recebe as informações sobre o 
mundo externo e sobre o ambiente interno do corpo 
em diferentes formas: temperatura, luz, pressão, 
ondas sonoras, uma variedade de substâncias químicas 
etc. O sistema sensorial pode ser dividido em sistemas 
específicos: 1- sistema somestésico (tato, 
propriocepção, termossensibilidade e dor) e 2- 
sistemas especiais (auditivo, visual, olfativo e 
gustativo). 
 
Para que os sistemas sensoriais recebam diferentes 
informações, é necessária a atividade de receptores 
sensoriais, os quais estão nas extremidades dos 
neurônios aferentes e transformam as informações em 
potenciais de ação, que caminham em direção ao SNC. 
Existem diferentes classes de receptores sensoriais, 
classificados de acordo com o estímulo ao qual são 
sensíveis: mecanorreceptores, termorreceptores, 
fotorreceptores, quimiorreceptores e nociceptores. 
Os mecanorreceptores detectam alterações na pressão 
ou outros estímulos mecânicos; os termorreceptores 
são sensíveis ao frio e ao calor; os fotorreceptores são 
receptores de luz; os quimiorreceptores respondema 
diferentes substâncias químicas; e os nociceptores são 
os responsáveis pela nocicepção, ou seja, pela 
percepção dos estímulos dolorosos. É importante 
destacar que a dor, apesar de ser uma experiência 
extremamente desagradável, é fundamental para 
proteger nosso organismo; não é à toa que pessoas que 
sofrem de uma patologia rara chamada insensibilidade 
congênita à dor ou analgesia congênita possuem 
expectativa de vida baixa. 
Independentemente da natureza do estímulo que ativa 
os receptores sensoriais, a informação tem de ser 
traduzida em potenciais de ação. Este processo é 
conhecido como transdução sensorial. O processo de 
transdução envolve a abertura e o fechamento de 
canais iônicos localizados na membrana do receptor. A 
mudança no fluxo de íons por meio da membrana 
receptora promove uma mudança no potencial de 
membrana de repouso. Esta mudança é chamada de 
potencial receptor; se o estímulo for forte o suficiente, 
o potencial receptor atinge o limiar e dá origem ao 
potencial de ação. A partir daí, as informações 
ascendem em direção ao sistema nervoso central pelas 
vias sensoriais aferentes, formadas por cadeias de três 
ou mais neurônios conectados por sinapses. 
A DIVISÃO DO SNP: SISTEMA NERVOSO 
AUTÔNOMO E SISTEMA MOTOR SOMÁTICO 
A divisão eferente do sistema nervoso é aquela que 
leva uma resposta motora que parte do sistema 
nervoso central (SNC) para a periferia do organismo. 
Esse controle motor pode ser feito via sistema nervoso 
autônomo (SNA) ou via sistema motor somático. 
A inervação eferente de tecidos, com exceção do 
músculo esquelético, é feita pelo sistema nervoso 
autônomo (SNA), formado pelas divisões simpática e 
parassimpática. Os neurônios motores autônomos 
inervam células de tecidos e órgãos que, em geral, não 
estão sob comando voluntário. 
É importante destacar que o sistema nervoso entérico 
(SNE), formado por uma rede de neurônios do sistema 
digestório, pode ser incluído como uma divisão do SNA 
por alguns autores, enquanto outros consideram o SNE 
como uma divisão à parte do sistema nervoso 
periférico. 
Diferentemente do sistema nervoso motor somático, a 
via efetora motora do sistema nervoso autônomo é 
composta por dois neurônios em série: um neurônio 
pré-ganglionar, cujo corpo celular está localizado no 
SNC, e um neurônio pós-ganglionar, cujo corpo celular 
está localizado em um dos gânglios autônomos. O 
neurônio pré-ganglionar que parte do SNC faz sinapse 
no gânglio autônomo com o neurônio pós-ganglionar, 
e este faz sinapse com uma célula-alvo (ou efetor) em 
um tecido ou órgão específico. Este encontro entre o 
neurônio autônomo pós-ganglionar e a célula-alvo é 
chamado de junção neuroefetora. 
Tanto os neurônios pré-ganglionares simpáticos 
quanto os pré-ganglionares parassimpáticos liberam a 
acetilcolina (ACh) como neurotransmissor, a qual se 
liga em receptores específicos, chamados receptores 
colinérgicos nicotínicos, nos neurônios pós-
ganglionares. Os neurônios pós-ganglionares 
simpáticos liberam noradrenalina (NA) na fenda 
sináptica, enquanto os neurônios pós-ganglionares 
parassimpáticos liberam ACh novamente. 
Os efeitos fisiológicos do sistema nervoso autônomo 
simpático (SNAS) e do sistema nervoso autônomo 
parassimpático (SNAP) são antagônicos. Por exemplo: 
o SNAS aumenta os batimentos cardíacos, enquanto o 
SNAP os diminui; o SNAS promove a broncodilatação, 
enquanto o SNAP tem o efeito contrário. Dessa forma, 
as duas divisões do SNA trabalham o tempo todo em 
conjunto para manter a homeostase. Em algumas 
situações do nosso dia a dia, no entanto, a atividade de 
uma ou de outra divisão fica mais evidente, como a 
enorme descarga simpática que ocorre em momentos 
que geram algum estresse ao organismo, como na 
reação de “luta ou fuga”. 
Na reação reflexa de “luta ou fuga”, os principais 
efeitos fisiológicos do SNA simpático consistem em 
preparar o organismo para situações consideradas de 
perigo, que podem ser perigos reais ou potenciais. Em 
muitas situações não há um perigo real, mas nosso 
sistema nervoso interpreta dessa forma. Os efeitos 
principais da reação reflexa de “luta ou fuga” são 
desencadeados pela liberação do neurotransmissor 
noradrenalina na junção neuroefetora, o qual se liga 
em seus receptores específicos, chamados receptores 
adrenérgicos, nas células-alvo. 
Tais efeitos incluem aumento do débito cardíaco 
(volume de sangue ejetado por minuto pelo coração) e 
da pressão arterial, dilatação dos vasos sanguíneos dos 
membros, dilatação dos bronquíolos nos pulmões, 
liberação de glicose pelo fígado e aumento da glicemia, 
dilatação da pupila, liberação de adrenalina na 
corrente sanguínea pelas glândulas suprarrenais, 
dentre outros. 
A adrenalina liberada pelas suprarrenais atua como um 
hormônio e tem os mesmos efeitos no organismo que 
a noradrenalina. Estes efeitos aumentam o suprimento 
de sangue, oxigênio e energia para que possamos 
enfrentar ou fugir da situação em questão. Além do 
mais, a pupila dilatada aumenta o campo de visão, o 
que também auxilia na tomada de decisão. 
O SNAS não está ativo somente em situações de grande 
estresse ou excitação, mas também atua em funções 
essenciais para o funcionamento normal do organismo, 
como na distribuição do fluxo sanguíneo para 
diferentes tecidos. Durante a prática de atividades 
físicas, a atividade do SNAP diminui e a do SNAS 
aumenta. O SNAS aumenta o fluxo de sangue para os 
músculos em atividade, além de aumentar o débito 
cardíaco. Quando o exercício termina, a atividade 
simpática diminui e a parassimpática aumenta, 
restabelecendo o estado de repouso. 
 
 
Os neurônios que secretam noradrenalina e os 
receptores que se ligam à adrenalina e à noradrenalina 
são descritos como adrenérgicos. Os receptores 
adrenérgicos localizados nas células-alvo possuem 
duas isoformas, denominadas alfa (α) e beta (β). A 
isoforma α possui maior afinidade de ligação pela 
noradrenalina e a isoforma β2 possui afinidade maior 
pela adrenalina. Os receptores β1 respondem 
igualmente à noradrenalina e à adrenalina. Uma 
característica importante a ser destacada é que um 
mesmo sinal químico pode ter efeitos diferentes, a 
depender do receptor em que se liga. Por exemplo, a 
adrenalina contrai ou dilata os vasos sanguíneos, 
dependendo se estes vasos têm receptores 
adrenérgicos α ou β2. 
O sistema nervoso autônomo parassimpático (SNAP) 
está mais ativo quando a pessoa se encontra em estado 
de “repouso ou digestão”, como nos períodos após nos 
alimentarmos (pós-prandiais). Neste estado, a maioria 
dos processos ativados pelo SNAS se encontra menos 
ativo. Dentre os principais efeitos da atividade do SNA 
parassimpático estão a constrição das pupilas dos 
olhos, a diminuição da frequência cardíaca, o aumento 
da motilidade do estômago e dos intestinos, a 
constrição das vias respiratórias, a produção de 
glicogênio pelo fígado (glicogênese), o aumento da 
produção de saliva, dentre outros. 
 
Os neurônios que secretam acetilcolina e os receptores 
que se ligam a ela são descritos como colinérgicos. O 
neurônio pós-ganglionar parassimpático libera 
acetilcolina na junção neuroefetora, que se liga em 
seus receptores específicos, chamados receptores 
colinérgicos muscarínicos, nas células-alvo. Os 
receptores colinérgicos muscarínicos possuem cinco 
subtipos, e a resposta do tecido à ativação dos 
receptores muscarínicos varia conforme o subtipo do 
receptor. 
O sistema motor somático é formado por todas as 
fibras nervosas que partem do SNC em direção à 
musculatura esquelética e está relacionado ao 
movimento voluntário. 
As vias motoras somáticas controlam exclusivamente a 
musculatura esquelética e são constituídas por um 
neurônio único, chamado neurônio motor ou 
motoneurônio, que se origina no SNC (no tronco 
encefálico ou na medula espinhal) e projeta seu axônio, 
com até um metrode comprimento, até as fibras 
musculares. Os neurônios motores se ramificam 
próximo às fibras musculares, e tal ramificação permite 
que um único neurônio motor controle diferentes 
fibras musculares ao mesmo tempo. 
Concomitantemente, uma fibra muscular esquelética 
recebe inervação de um único neurônio motor. O 
conjunto formado por um neurônio motor e todas as 
fibras musculares que ele inerva recebe o nome de 
unidade motora. 
Uma característica importante é que as vias motoras 
somáticas sempre são excitatórias, diferentemente das 
vias autonômicas, que podem ser excitatórias ou 
inibitórias, dependendo do receptor ao qual o 
neurotransmissor se liga na célula-alvo. Isso significa 
dizer que a atividade de um neurônio motor sempre 
promove na fibra muscular esquelética a 
despolarização da sua membrana até o limiar e a 
consequente geração de um potencial de ação (PA), o 
que acaba por levar à sua contração. 
 
Microscopia: as células que formam o sistema 
nervoso e suas funções 
Os tipos celulares que formam o sistema nervoso 
são os neurônios e as células da glia. 
 
Os neurônios são as unidades funcionais do 
sistema nervoso e podem ser de diferentes 
formatos e tamanhos, mas todos possuem a 
função de compartilhar mensagens entre si. A 
maioria dos neurônios é composta por três partes: 
o corpo celular (ou soma), os dendritos e o axônio 
(ou fibra nervosa). 
É no corpo celular que se encontram as 
informações genéticas e toda a maquinaria 
necessária para produzir proteínas. Os 
prolongamentos do corpo celular recebem o nome 
de dendritos, os quais são bastante ramificados 
para receber informações de muitos outros 
neurônios. 
O axônio é um longo prolongamento que se 
estende do corpo celular e transporta os sinais 
elétricos para outras células. A região do axônio 
que emerge do corpo celular é o segmento inicial, 
local em que, na maioria dos neurônios, os sinais 
elétricos são gerados e, a partir daí, propagam-se 
ao longo do axônio, sendo a região final do axônio 
denominada terminal axônico. O axônio pode ser 
único ou conter ramos colaterais. Em humanos, os 
axônios dos neurônios variam bastante em 
comprimento (de micrometros até mais de um 
metro). 
Observe, na Figura 8, a presença de estruturas, as 
bainhas de mielina, envolvendo o axônio. As 
bainhas de mielina têm composição lipídica e 
atuam como isolantes elétricos; dessa forma, os 
potenciais de ação, ao se espalharem pela 
membrana, não alcançam as regiões nas quais a 
bainha está presente. Como ocorre o PA apenas 
nos locais sem bainha, a propagação do sinal 
elétrico é bastante acelerada. Assim, o potencial 
de ação em neurônios mielinizados é do tipo 
saltatório, os quais conduzem sinais muito mais 
rapidamente do que os neurônios que não são 
mielinizados. 
 
Quando as bainhas de mielina do sistema nervoso 
central passam a ser atacadas pelo nosso próprio 
sistema imune, desenvolve-se a esclerose múltipla 
(EM). Essa patologia é caracterizada por vários 
sinais e sintomas, dentre eles: fadiga e cansaço, 
alteração da visão, depressão, problemas de 
memória, dificuldade em controlar a bexiga e o 
intestino, falta de coordenação dos movimentos, 
perda de força muscular, espasmos e rigidez dos 
músculos. 
O sistema nervoso também é formado por outros 
tipos celulares, as chamadas células da glia, ou 
gliócitos, que correspondem aos astrócitos, aos 
oligodendrócitos, às células de Schwann, à 
micróglia e às células ependimárias. 
Essas células possuem diferentes funções bem 
estabelecidas: formar bainhas de mielina, regular 
a composição do líquido extracelular no sistema 
nervoso central, suprir os neurônios 
nutricionalmente, funções imunológicas, regular a 
produção do líquido cefalorraquidiano e auxiliar 
na formação da barreira hematoencefálica. 
Porém, nos últimos anos, descobriu-se a 
participação das células da glia nos mecanismos de 
processamento de informação do sistema 
nervoso, em cooperação estreita com os 
neurônios. Sabe-se que as células da glia são 
capazes de influenciar fortemente os neurônios 
por meio de sinais químicos, conforme pontua 
Lent, em Cem bilhões de neurônios? Conceitos 
fundamentais de Neurociência, de 2010. 
 
 
AS SINAPSES 
Os potenciais de ação gerados pelos neurônios 
alcançam as células vizinhas por meio das sinapses 
(ou transmissões sinápticas). 
Sinapse é uma junção anatomicamente 
especializada entre duas células. A transmissão 
sináptica é o principal processo pelo qual os sinais 
elétricos são transferidos entre dois neurônios, ou 
entre neurônios e outros tipos celulares. As 
sinapses podem ser de dois tipos: elétricas ou 
químicas. 
Nas sinapses elétricas, as membranas plasmáticas 
de duas células são unidas por junções 
comunicantes, interligando diretamente os seus 
citoplasmas. Essas junções permitem que os sinais 
elétricos fluam diretamente pela junção por meio 
dos canais iônicos especiais que conectam uma 
célula com outra (os conexons). Em uma sinapse 
elétrica, o espaço entre as células é 
bastantepequeno – cerca de três nanômetros. 
Essas sinapses estão presentes entre os neurônios 
e entre as células da glia, e atuam em funções 
neuronais importantes, como na sincronização de 
algumas funções no sistema nervoso central. 
As sinapses elétricas são eficazes para transmitir 
sinais que precisam se espalhar rapidamente pelas 
células, sem que haja modificação do sinal entre 
elas. Um bom exemplo acontece nos neurônios do 
tronco encefálico encarregados do controle do 
ritmo respiratório, uma função que requer o 
disparo sincronizado dos neurônios que 
comandam os músculos da respiração. 
 
As sinapses químicas são o principal tipo de 
transmissão de informações sensitivas e motoras 
do corpo humano. Neste tipo de sinapse, não 
existe comunicação direta entre o citoplasma das 
duas células, como na sinapse elétrica. As 
membranas plasmáticas estão separadas por um 
pequeno espaço chamado fenda sináptica, com 
cerca de 20 µm, e as interações entre as células 
ocorrem por meio de intermediários químicos, os 
neurotransmissores. 
As sinapses químicas normalmente acontecem em 
uma única direção, ou seja, são unidirecionais (as 
sinapses elétricas podem ser bidirecionais), 
permitindo definir um elemento pré-sináptico e 
um pós-sináptico, com uma fenda sináptica entre 
eles. O elemento pré-sináptico é quase sempre a 
extremidade terminal do axônio de um neurônio, 
cheio de vesículas contendo neurotransmissores. 
O elemento pós-sináptico pode ser um neurônio, 
uma célula muscular, uma célula da glia, uma 
glândula ou outros tipos celulares; além disso, a 
célula pós-sináptica apresenta receptores 
específicos para o neurotransmissor liberado na 
fenda. A sinapse entre neurônios acontece entre o 
axônio do elemento pré-sináptico e o corpo celular 
ou dendritos do elemento pós-sináptico. 
 
As sinapses químicas podem ser excitatórias ou 
inibitórias. São excitatórias quando os 
neurotransmissores liberados pela célula pré-
sináptica na fenda sináptica promovem a abertura 
de canais de cátion, normalmente de Na+, na 
célula pós-sináptica. Quando a despolarização 
atinge o limiar, há a consequente geração de um 
potencial de ação na célula pós-sináptica, ou seja, 
há uma continuidade da transmissão do sinal. Já 
nas sinapses inibitórias, os neurotransmissores 
liberados pela célula pré-sináptica na fenda 
promovem a hiperpolarização da membrana da 
célula pós-sináptica, normalmente por 
promoverem a abertura de canais de Cl-, o que 
dificulta a geração do potencial de ação e o sinal, 
então, é bloqueado. 
É importante destacar que um único neurônio 
pode fazer sinapse com muitos outros. Dessa 
forma, o que determina se irá ocorrer a geração ou 
não de um PA na célula pós-sináptica não é apenas 
o tipo e a quantidade de neurotransmissores 
liberados na fenda, mas principalmente a somação 
dassinapses excitatórias e inibitórias que estão 
ocorrendo com um mesmo elemento pós-
sináptico. 
O íon cálcio (Ca2+) tem um papel fundamental na 
liberação dos neurotransmissores na fenda 
sináptica. Isso porque uma célula pré-sináptica 
“entende” que deve liberar um neurotransmissor 
na fenda pela entrada do íon na célula. A 
despolarização da membrana pré-sináptica pelo 
PA abre canais de Ca2+ dependentes de voltagem 
no terminal axônico, permitindo a entrada do íon 
na célula. O íon cálcio faz com que as vesículas 
contendo os neurotransmissores se fundam com a 
membrana plasmática da célula pré-sináptica, em 
uma região específica chamada zona ativa. 
Em seguida, os neurotransmissores são liberados 
na fenda sináptica, ligando-se a seus receptores na 
célula pós-sináptica e promovendo sua excitação 
ou inibição. Um exemplo de neurotransmissor 
excitatório é o glutamato. Acredita-se que cerca 
de metade das sinapses do sistema nervoso 
central sejam glutamatérgicas, o que dá uma boa 
ideia de sua importância funcional. Um exemplo 
de neurotransmissor inibitório que atua no 
sistema nervoso central é o GABA (ácido gama-
aminobutírico). 
 
Introdução à neurofisiologia do 
movimento voluntário 
Após estudarmos a fisiologia básica do sistema 
nervoso, vamos entender agora qual a relação deste 
sistema com a realização dos movimentos. 
A motricidade permite que mantenhamos nosso corpo 
em uma posição e que possamos movimentá-lo. O 
movimento voluntário fica a cargo do sistema motor 
somático, constituído pelas fibras nervosas que saem 
do SNC em direção à musculatura esquelética, ou seja, 
pelas fibras dos neurônios motores. Esse conjunto 
neuromuscular é conhecido como sistema motor. 
A região de encontro entre o terminal axônico de um 
neurônio motor e uma fibra muscular esquelética é 
chamada de junção neuromuscular. Uma junção 
neuromuscular, por vezes chamada de placa motora, 
nada mais é do que uma sinapse química entre um 
neurônio motor somático e uma fibra muscular 
esquelética. 
A JUNÇÃO NEUROMUSCULAR 
A junção neuromuscular é a responsável pela execução 
do movimento. Assim como as demais sinapses 
químicas, ela é formada por três componentes: o 
terminal axônico do elemento pré-sináptico; o 
neurônio motor somático, contendo vesículas com o 
neurotransmissor acetilcolina em seu interior; a fenda 
sináptica, por onde os mensageiros químicos se 
difundem; e a membrana do elemento pós-sináptico, 
ou seja, a fibra muscular esquelética. 
 
Conforme demonstrado na Figura 12, o axônio de um 
neurônio motor se ramifica e cada ramificação forma 
uma junção neuromuscular com uma fibra muscular 
esquelética. O conjunto formado por um neurônio 
motor e todas as fibras musculares que ele inerva 
recebe o nome de unidade motora. 
Contudo, para que a motricidade possa ser exercida, 
existe um centro de comando especializado em nosso 
SNC, denominado alto comando motor, que planeja e 
coordena a execução dos movimentos. 
 
OS PRIMEIROS COMANDOS DOS MOVIMENTOS: 
ALTO COMANDO MOTOR 
As fibras do músculo esquelético são aquelas que 
efetuam o movimento em si, isto é, são as efetoras da 
ação. Para que os movimentos ocorram, o comando 
deve partir do sistema nervoso central e é por isso que 
muitas lesões neurais provocam paralisias e paresias. 
Os ordenadores dos movimentos mais próximos dos 
músculos esqueléticos são os neurônios motores, que 
partem da medula espinhal em direção aos músculos 
do corpo, para a maioria dos músculos do pescoço e 
também do tronco encefálico para os músculos da 
cabeça e alguns do pescoço. 
 
Com exceção de alguns movimentos reflexos, o 
planejamento e a origem da ordem de execução tanto 
dos movimentos voluntários quanto daqueles 
relacionados à manutenção do equilíbrio e da postura 
começam no encéfalo pelos primeiros ordenadores e 
controladores dos movimentos, que fazem parte do 
alto comando motor. 
 
Dentre as diferentes regiões do encéfalo que formam 
o alto comando motor estão o córtex motor, o tronco 
encefálico, os núcleos da base e o cerebelo. Para isso, 
recebem constantemente informações sensoriais dos 
proprioceptores localizados nos músculos e tendões, 
que são os fusos musculares e os órgãos tendinosos de 
Golgi. 
 
Esses proprioceptores são estimulados por alterações 
no comprimento das fibras e pelas tensões exercidas 
sobre elas. A chegada das informações 
proprioceptivas, acessíveis também aos neurônios 
motores, é fundamental para corrigir erros de 
comando e de execução dos movimentos. Para realizar 
os movimentos de forma harmônica, o alto comando 
motor também conta com informações provenientes 
do aparelho vestibular. 
OS NEURÔNIOS MOTORES 
Os neurônios motores, situados na medula espinhal e 
no tronco encefálico, são os ordenadores diretos dos 
movimentos. 
Os neurônios motores medulares partem do chifre 
ventral da medula, enquanto os do tronco encefálico 
se aglomeram em alguns núcleos dos nervos cranianos. 
Os neurônios motores podem ser classificados como 
inferiores ou superiores. Os inferiores são aqueles que 
estão mais próximos às fibras musculares esqueléticas, 
na junção neuromuscular; já os neurônios motores 
superiores são os neurônios que comandam os 
inferiores, principalmente os do córtex cerebral. Essa 
nomenclatura é importante, pois se reflete na 
descrição dos sintomas provenientes de lesões de um 
ou de outro tipo de neurônio. 
Dentre todos os neurônios motores, há uma população 
específica para cada músculo. Os neurônios motores 
de uma mesma população inervam apenas aquela 
musculatura. 
Podemos identificar três tipos de neurônios motores, 
diferenciados segundo sua morfologia, suas conexões 
e sua função: 
Neurônios motores α 
Apresentam corpos celulares grandes ou médios e 
extensos dendritos. Seus axônios emergem por meio 
das raízes ventrais medulares e das raízes dos nervos 
cranianos, e se integram aos nervos até chegarem aos 
músculos correspondentes. São responsáveis por 
inervar a maioria das fibras musculares, sendo os 
responsáveis por comandar diretamente a 
contratilidade muscular. 
 
Neurônios motores γ 
Apresentam corpos celulares e dendritos pequenos. 
São responsáveis por inervar, nos músculos, fibras 
musculares modificadas que atuam como receptores 
sensoriais. Tais fibras modificadas recebem o nome de 
fusos musculares e são especializadas em monitorar o 
comprimento muscular e suas variações. Portanto, os 
neurônios motores γ não influenciam diretamente 
sobre a contração do músculo, mas participam de um 
mecanismo de controle indireto da contração 
muscular. 
 
Neurônios motores β 
Possuem propriedades intermediárias aos demais 
tipos. Os seus axônios se ramificam nas fibras 
musculares comuns e inervam os fusos musculares. 
Estão pouco presentes em humanos, sendo mais 
comuns em vertebrados inferiores. 
 
Na substância cinzenta da medula e no tronco 
encefálico existem também os interneurônios, que são 
neurônios com axônios bem pequenos, que se 
encontram misturados aos neurônios motores. Podem 
ser excitatórios ou inibitórios, e participam da 
modulação do comando motor. Os axônios dos 
neurônios motores, antes de deixarem o SNC, emitem 
muitos ramos colaterais que recebem o nome de 
recorrentes, os quais fazem sinapses com 
interneurônios da região. Assim, os colaterais 
recorrentes fazem uma "cópia" do comando enviado 
aos músculos, que pode ser controlada e modificada 
pelos circuitos locais. 
Um neurônio motor que inerva determinada 
musculatura “decide” se deve disparar ou não 
potenciais de ação e em qual frequência, 
determinando se o músculo vai se contrair ou não, em 
função do conjunto de informações que recebe. Um 
único neurônio motor recebe muitas sinapses em sua 
membrana, algumas excitatórias e outras inibitórias. 
Essas sinapses são realizadas com interneurônios e 
com vários outros neurônios que chegam deregiões 
mais distantes. 
 
O somatório dessas informações aferentes gera uma 
resposta, que excita ou inibe o neurônio motor. 
Lembre-se: toda vez que um neurônio motor é ativado, 
irá ocorrer a geração de um consequente potencial de 
ação nas fibras musculares esqueléticas que ele inerva. 
Um único potencial de ação, no entanto, não é 
suficiente para provocar a contração da fibra, mas 
somente produzir aquilo que chamamos de abalo. 
Dessa forma, é a frequência de disparos de potenciais 
de ação do neurônio motor que define a contração 
efetiva da fibra muscular esquelética. 
SINTETIZANDO 
Nessa unidade, iniciamos o estudo do sistema nervoso, 
que é dividido em sistema nervoso central (SNC), 
sistema nervoso periférico (SNP) e suas células. Além 
de ser composto pelos neurônios, que são as células 
responsáveis por transmitir informações, o sistema 
nervoso também é formado pelas células da glia, que 
possuem diferentes funções, como auxiliar na nutrição 
dos neurônios. 
 
O SNC tem a importante função de receber e processar 
infinitas informações por meio das fibras sensoriais do 
SNP e, a partir delas, gerar uma resposta ao próprio 
SNC ou à periferia do organismo. As respostas são 
enviadas aos tecidos periféricos pelas fibras motoras 
do SNP, que podem ser as fibras motoras somáticas ou 
as autônomas. Enquanto as fibras motoras somáticas, 
pertencentes ao sistema motor somático, inervam 
exclusivamente a musculatura esquelética, 
controlando a contração muscular, as fibras 
autonômicas, pertencentes ao sistema nervoso 
autônomo, inervam diferentes órgãos e tecidos de 
ação involuntária. 
 
O sistema nervoso autônomo, que faz parte do SNP, é 
dividido em simpático e parassimpático, sendo que o 
primeiro é conhecido por estar envolvido nas reações 
de “luta ou fuga” e o segundo em processos de 
“repouso e digestão”. Isso significa dizer que as duas 
divisões do sistema nervoso autônomo promovem 
efeitos antagônicos e garantem a homeostase. 
 
O sistema motor somático é o responsável por produzir 
a contração dos músculos esqueléticos. Isso acontece 
porque seus neurônios motores produzem sinais na 
forma de potenciais de ação que chegam à membrana 
da fibra muscular esquelética, por meio da junção 
neuromuscular, e provocam a contração da fibra. 
Apesar de os neurônios motores serem os 
responsáveis diretos pela contração das fibras, os 
primeiros comandos para a execução dos movimentos 
acontecem no encéfalo, em regiões que fazem parte do 
alto comando motor. 
 
Por fim, os neurônios motores não somente 
promovem a contração muscular, mas também 
recebem informações de fibras musculares 
especializadas (fusos musculares) em monitorar o 
comprimento muscular.