AULA 03 FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO, SOMÁTICO SISTEMA NERVOSO VISCERAL

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AULA 03 – FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO, SOMÁTICO & SISTEMA NERVOSO VISCERAL
	
	SISTEMA NERVOSO SOMÁTICO: O sistema nervoso somático consiste em todos os músculos e neurônios que os controlam. Este sistema é extremamente complexo, devido à diversidade de combinações de quase 700 músculos em constante mudança e, frequentemente, imprevisível. 
	Os músculos do corpo humano podem ser classificados em duas categorias (estriado e liso), de acordo com sua aparência. Porém, eles também diferem quanto a outros aspectos. O músculo liso reveste o tubo digestivo, as artérias e as estruturas relacionadas, recebe informações pelas fibras nervosas do sistema nervoso visceral e participa do movimento dos intestinos (peristaltismo), do controle da pressão arterial e do fluxo sanguíneo. 
	
	Já o músculo estriado é classificado em cardíaco e esquelético. 
	Cada músculo esquelético é revestido por uma camada de tecido conjuntivo, formando os tendões, localizados em sua parte final. Os músculos são compostos por centenas de fibras musculares, e cada uma dessas fibras é inervada por um único feixe de axônios provenientes do sistema nervoso central, conforme a figura a seguir. 
	Sabemos que a medula espinal possui determinados programas motores para o controle de movimentos coordenados, e esses programas são acessados, executados e modificados por comandos provenientes do encéfalo. Dessa forma, o controle dos movimentos pode ser classificado como: 
	
	NEURÔNIO MOTOR INFERIOR: Os músculos do sistema nervoso somático recebem a inervação dos neurônios motores somáticos do corno ventral da medula espinal. Esses neurônios motores, também chamados de neurônios inferiores, diferem dos neurônios motores superiores situados no cérebro, porque apontam diretamente para a medula espinal. Devemos lembrar que os neurônios motores inferiores controlam diretamente a contração muscular. 
	
	
	A distribuição do músculo esquelético em nosso corpo é desigual, assim como a distribuição dos neurônios motores inferiores na medula espinal. Por exemplo, para a inervação de mais de 50 músculos do braço, a origem está apenas no segmento da coluna C3-T1. Portanto, na área da medula oblonga, o corno ventral é expandido, para melhor acomodar o grande número de neurônios motores que por ali passam a fim de controlar os músculos do braço, bem como os segmentos espinais L1-S3, que controlam os músculos da perna. Portanto, podemos observar que os neurônios motores que inervam os músculos distais e proximais estão localizados principalmente nos segmentos cervical e lombar da medula espinal, enquanto os neurônios motores que inervam os músculos axiais estão localizados em vários níveis (veja figura a seguir). 
	
	De acordo com sua função, os neurônios motores inferiores também são encontrados nos cornos ventrais de cada segmento espinal. Os neurônios que inervam os músculos axiais são relativos aos neurônios que inervam os músculos distais, e as células que inervam os músculos flexores são relativas aos neurônios que inervam os músculos extensores (PURVES et al., 2010, p. 399). 
	
		
	A primeira maneira pela qual o sistema nervoso central controla a contração muscular é alterando a taxa de disparo dos neurônios motores. A comunicação entre os neurônios motores alfa e as fibras musculares é realizada pela liberação do neurotransmissor acetilcolina na junção neuromuscular, que é a sinapse entre o neurônio e o músculo esquelético. Devido à grande eficiência da transmissão neuromuscular, a acetilcolina liberada em resposta ao potencial de ação pré-sináptico causa um potencial excitatório pós-sináptico na fibra muscular, que é forte o suficiente para desencadear o potencial de ação pós-sináptico para causar um choque elétrico, gerando uma sequência de rápida contração e relaxamento. Portanto, uma sequência contínua de potenciais de ação leva a uma contração contínua. Como outras formas de transmissão sináptica, a atividade pré-sináptica de alta frequência pode fazer com que o tempo para as respostas pós-sinápticas se acumulem. O aumento da contração muscular eleva a tensão das fibras e leva à recuperação da contração. A frequência de disparo da unidade motora regula a contração muscular.
	Outra maneira de o sistema nervoso central regular a contração muscular é recrutando unidades motoras coordenadas. O estresse adicional gerado pelo recrutamento de unidades motoras ativas dependerá da quantidade de fibras musculares existente nessas unidades.
	
	Em geral, a maioria dos músculos tem unidades motoras de vários tamanhos, e, comumente, são recrutados em ordem do menor para o maior. Essa forma de recrutamento contínuo nos mostra por que os músculos são mais bem controlados quando expostos a uma carga leve do que a uma carga mais pesada. O neurônio motor alfa da unidade motora pequena é menor, e o neurônio motor alfa da unidade motora grande, maior. Portanto, um método de recrutamento ordenado pode ser avaliar se os neurônios pequenos têm maior probabilidade de serem estimulados por sinais do cérebro devido à geometria dos corpos celulares e dendritos dos neurônios pequenos. O neurofisiologista Elwood Henneman apresentou uma teoria na década de 1950 que dizia o seguinte: o recrutamento ordenado de neurônios motores ocorre devido a mudanças no tamanho dos neurônios motores alfa.
	Os neurônios motores alfa ativam os músculos esqueléticos, portanto, para entender melhor o controle muscular, é necessário entender como ocorre a regulação desses neurônios. Os neurônios motores inferiores são controlados pela entrada sináptica no corno ventral da medula espinal, e o neurônio motor alfa tem apenas três entradas. As células ganglionares da raiz dorsal, cujos axônios inervam uma estrutura sensorial especial, estão inseridas no músculo – o chamado fuso muscular, por meio dos neurônios motores superiores localizados no córtex cerebral motor e tronco cerebral – e nos neurônios da medula espinal (PURVES, 2010, p. 406). Veja a figura a seguir.
Neurônio motor alfa e suas três origens de entrada
Arco reflexo da medula espinal
 	ESTRUTURA DOS NEURÔNIOS MOTORES: As fibras musculares vermelhas (escuras) são caracterizadas por grande número de mitocôndrias e enzimas especializadas para o metabolismo da energia oxidativa. Essas fibras encolhem relativamente devagar, mas podem continuar encolhendo por muito tempo sem fadiga. Por outro lado, as fibras musculares brancas (claras) quase não têm mitocôndrias e utilizam principalmente o metabolismo anaeróbio.
	Essas fibras se contraem com rapidez e força, mas logo se cansarão. Trata-se de músculos típicos associados a reflexos de escape, como, por exemplo, os músculos de salto em coelhos e sapos. Em humanos, os músculos do braço contêm muitas fibras brancas. Embora dois tipos de fibras musculares possam coexistir em determinado músculo, cada unidade motora contém apenas um tipo de fibra muscular. Portanto, a unidade motora rápida tem as fibras brancas, que ficam rapidamente fatigadas, e as unidades motoras lentas produzem fibras vermelhas, que demoram a fatigar. Assim como há diferenças entre os dois tipos de fibras musculares, existem muitas diferenças nas propriedades dos neurônios motores alfa.
	
	JUNÇÃO MUSCULAR: A ligação exata entre certos neurônios motores com fibras musculares específicas nos leva a uma questão interessante: o que veio primeiro, a fibra muscular ou o neurônio motor? Se pensarmos nas fases iniciais de desenvolvimento embrionário, talvez haja uma junção dos axônios adequados para as fibras musculares apropriadas. Sendo assim, podemos indagar que, devido aos diferentes tipos de inervação que aceitam, as características dos músculos também sofrerão alterações adaptativas. Por exemplo, quando um músculo se junta a um neurônio motor rápido, as fibras musculares do músculo tornam-se fibras rápidas, e, quando o oposto ocorre (isto é, na junção do músculo e do neurônio motor lento), essas fibras se tornam fibras lentas (LENT, 2010, p. 392). 
	ACOMPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO: 
	COMPONENTESDAS FIBRAS MUSCULARES: As fibras musculares (ver figura a seguir) começam a ser formadas muito cedo, durante o desenvolvimento fetal, pela fusão das células musculares precursoras, ou mioblastos, que são derivadas do mesoderma. A união dessas células permite que cada uma delas possua mais de um núcleo; sendo assim, as células musculares individuais são ditas multinucleadas. 
	As fibras musculares são definidas pelo sarcolema, localizado dentro delas. Além disso, dentro de cada fibra muscular, existem muitas estruturas cilíndricas, chamadas miofibrilas, que se contraem em resposta aos potenciais de ação que se propagam pela membrana muscular. As miofibrilas estão circundadas por retículo sarcoplasmático, que é uma cápsula intracelular que armazena íons Ca2+. O potencial de ação na membrana muscular entra na rede sarcoplasmática através da rede de túbulos transversais. Estas, quando sobrepostas ao retículo sarcoplasmático, tornam-se a única estrutura especializada entre as duas proteínas de membrana.
	Quatro canais de cálcio dependentes de voltagem (chamados tétrade) na membrana do túbulo transverso se conectam aos canais de liberação de cálcio no retículo sarcoplasmático, e, à medida que o potencial de ação atinge a membrana do túbulo transverso, a mudança do canal tétrade voltagem-dependente causará a ativação dos canais de liberação de cálcio no retículo sarcoplasmático. Em seguida, os íons de cálcio são liberados através dos quatro canais e, logo após, os íons de cálcio são novamente liberados através do canal de liberação de cálcio, causando o aumento dos íons de cálcio intracelular livres, gerando a contração das miofibrilas (LENT, 2010, p. 400).
	BASE MOLECULAR DA CONTRAÇÃO MUSCULAR: Vistas de lado, as miofibrilas são divididas em seções cilíndricas chamadas linhas Z. Um segmento de linha consiste em duas linhas Z e na miofibrila do meio, chamada de sarcômero. Uma série de filamentos são fixados em cada lado da linha Z, chamados filamentos. Os filamentos da linha Z adjacentes não se tocarão, mesmo que estejam voltados um para o outro. Entre os dois conjuntos de filamentos, existe outro conjunto de filamentos grossos. Portanto, quando os filamentos finos deslizam sobre os grossos, ocorre a contração muscular, que faz com que as linhas Z adjacentes se juntem. Ou seja, o comprimento do sarcômero é reduzido. Para melhor visualização do processo de deslizamento do filamento, veja a figura a seguir. 
	
	O deslizamento dos filamentos ocorre por meio da interação entre as proteínas miosina, que compõe os filamentos grossos, e actina, dos filamentos finos. A cabeça da molécula de miosina exposta se liga à molécula de actina, causando um movimento de rotação. Esta rotação faz com que os filamentos grossos se movam em relação aos filamentos finos, mas, à custa do consumo de ATP, a cabeça da miosina é “quebrada”. Esse processo é repetido para mover a cabeça da miosina ao longo dos filamentos de actina.
	Quando o músculo entra em um estado de repouso, a actina não interage com a miosina porque o local de ligação é coberto por uma proteína chamada troponina. Quando conectado à troponina, o Ca2+ desencadeia a contração muscular, pois altera a troponina estruturalmente, expondo, assim, os sítios de interação da actina, o local onde a miosina se conecta. Enquanto houver Ca2+ e ATP, a contração continuará. Quando o Ca2+ é capturado pelo retículo sarcoplasmático, ocorre o relaxamento. A absorção de Ca2+ pelo retículo sarcoplasmático depende da ação da bomba de cálcio, que também requer ATP (BEAR et al., 2008, p. 434). Podemos resumir todas as etapas do acoplamento de excitação da seguinte forma:
															
	
	CONTROLE ESPINAL DAS UNIDADES MOTORAS: Até agora, você observou como o potencial de ação se propaga ao longo dos axônios dos neurônios motores alfa, ativando a junção neuromuscular, e como isso provoca a contração das fibras musculares na unidade motora. A seguir, analisaremos como é controlada a atividade do neurônio motor. Começaremos essa discussão com a primeira origem da entrada sináptica no neurônio motor alfa – a retroalimentação sensorial a partir dos próprios músculos.
	Propriocepção dos fusos musculares: Na maioria dos músculos esqueléticos, existem estruturas muito importantes chamadas fusos musculares, ou receptores de estiramento. Essas estruturas são formadas por vários tipos de fibras musculares esqueléticas envoltas em cápsulas fibrosas. Nesta cápsula, os axônios sensoriais do grupo Ia envolvem as fibras musculares do fuso. O fuso e o axônio Ia são responsáveis por detectar alterações no comprimento muscular, como os proprioceptores. Esses receptores são responsáveis pela sensação corporal ou propriocepção, que nos diz como o corpo se localiza e se move no ambiente. 
	Não devemos esquecer que os axônios do grupo I são os axônios com a maior bainha de mielina do corpo, que podem promover a condução de potenciais de ação mais rapidamente. Nesse grupo, o axônio Ia é o maior e mais rápido. Eles penetram na medula espinal através da raiz dorsal e se ramificam várias vezes para formar sinapses excitatórias nos neurônios médios e neurônios motores alfa no corno ventral. Sabe-se que um único axônio Ia forma sinapses com a maioria dos neurônios motores alfa na inervação dos músculos, incluindo os fusos musculares (LENT, 2010, p. 397; PURVES et al., 397).
	Reflexo miotático ou de estiramento: Os neurônios aferentes do reflexo miotático são neurônios sensoriais cujos corpos celulares estão na parte dorsal dos gânglios da raiz e os axônios periféricos acabam em terminações sensoriais nos músculos esqueléticos. Os axônios desses neurônios sensoriais aferentes entram na medula espinal, onde terminam em uma variedade de neurônios centrais associados à regulação de tônus muscular, mas, obviamente, são os neurônios motores que determinam a atividade dos músculos relacionados.
	
	
	Para o reflexo miotático, a atividade elétrica pode ser medida tanto extracelular quanto intracelularmente, definindo as relações funcionais entre neurônios no circuito. O padrão de atividade do potencial de ação pode ser medido para cada elemento do circuito (aferentes, eferentes e interneurônios) antes, durante e após um estímulo. Comparando o início, a duração e a frequência da atividade do potencial de ação em cada célula, uma imagem funcional do circuito emerge. Como resultado do estímulo, o neurônio sensorial é acionado para disparar em frequência mais alta (ou seja, mais potenciais de ação por unidade de tempo). Este aumento desencadeia maior frequência de potenciais de ação em ambos os neurônios motores e os interneurônios. Simultaneamente, as sinapses inibitórias feitas pelos interneurônios nos neurônios motores flexores causam a frequência de diminuição dos potenciais de ação nessas células (LENT, 2010, p. 406). 
	Neurônios motores gama (γ): O fuso muscular contém fibras musculares modificadas em sua cápsula fibrosa, que são chamadas de fibras intrafusais fundidas, para distingui-las das fibras extrafusais localizadas fora do fuso para formar massa muscular. A diferença importante entre os dois tipos de fibras musculares é que apenas as fibras extrafusais são inervadas por neurônios motores alfa. As fibras dentro do nervo do fuso recebem a inervação do nervo motor de outro tipo de neurônio motor inferior, denominado neurônio motor gama. 
	Devemos pensar que a contração muscular é comandada pelo neurônio motor superior, o neurônio motor alfa, que responde às fibras extrafusais fundidas contraídas, encurtando, assim, o músculo. Se eles relaxarem, a fibra Ia é silenciada na saída Ia; sozinha, a ativação alfa reduzirá a atividade Ia, enquanto a ativação γ, sozinha, aumentará a atividade Ia. Vale lembrar que o arco reflexo do tendão de uma única sinapse equivale a um ciclo de feedback. Veja a seguir.
	O princípio do sistema de controle de feedback determina certo ponto onde o desvio do ponto é detectado pelo sensor (o final do axônio Ia), e o desvio é compensado pelo sistema efetor(neurônio motor α e fibra extrafusal), de modo que o sistema retorne ao ponto de ajuste. Portanto, ao alterar a atividade dos neurônios motores gama, o ponto de estabelecimento do ciclo de feedback miotático é modificado. Às vezes, este tipo de circuito, neurônio motor gama → fibra muscular interna de fusão → axônio aferente Ia → neurônio motor alfa → fibra muscular extrafusal, pode ser chamado de loop gama. Os neurônios motores alfa e gama recebem simultaneamente comandos do sistema nervoso central. Ajustando os pontos predeterminados do loop de feedback de movimento muscular, o loop gama exerce controle adicional sobre os neurônios de movimento alfa e de contração muscular (PURVES et al., 2010, p. 411).
	Controle da propriocepção muscular: órgãos tendinosos de Golgi: O fuso muscular é o responsável por monitorar o comprimento muscular, mas não é a única fonte de propriocepção muscular. Outro sensor no músculo esquelético é o órgão tendinoso de Golgi, que atua como um sensor de tensão muscular, ou seja, monitora a tensão ou contração muscular. O órgão do tendão de Golgi está localizado na junção do músculo e do tendão e é inervado pelos axônios sensoriais do tipo Ib, que são ligeiramente menores do que os axônios Ia, que inervam o fuso nervoso. 
	Deve-se observar que, quando o fuso e as fibras musculares estão dispostos em paralelo, os órgãos tendinosos de Golgi são organizados em série. A aferência Ib penetra na medula espinal, ramifica-se repetidamente e estabelece sinapses com neurônios médios no corno ventral da medula. Alguns desses interneurônios mantêm conexões inibitórias com os neurônios motores alfa que inervam o mesmo músculo. Essa é a base de outro reflexo bulbar, o reflexo miotático inverso. Em casos extremos, esse arco reflexo pode proteger os músculos de uma carga excessiva. No entanto, a função normal é ajustar a tensão muscular dentro da faixa ideal, porque, conforme a tensão muscular aumenta, o efeito inibitório dos neurônios motores alfa reduz a contração muscular; conforme a tensão muscular diminui, o efeito inibitório nos neurônios motores alfa diminui e a contração muscular aumenta. 
	Acredita-se que esse tipo de feedback proprioceptivo seja particularmente importante para a realização de movimentos motores finos (como manusear objetos frágeis), que requerem uma pegada estável, mas não muito firme. Nós nos concentramos nos receptores proprioceptivos envolvidos no controle reflexo dos neurônios motores espinais. No entanto, além do fuso muscular e dos órgãos tendinosos de Golgi, existem vários axônios proprioceptivos no tecido conjuntivo da articulação, especialmente no tecido fibroso que envolve a articulação (cápsula articular) e o ligamento. Esses axônios mecanicamente sensíveis podem responder a mudanças no ângulo, na direção e velocidade de movimento da articulação. A maioria deles se adapta rapidamente, o que significa que as articulações em movimento têm informações sensoriais ricas, mas há poucos nervos que dizem às articulações para descansar. No entanto, mesmo com os olhos fechados, temos uma boa capacidade de julgar as posições das articulações.
	O papel dos interneurônios espinais: O efeito dos órgãos tendinosos de Golgi ocorre sobre várias sinapses; todas elas são mediadas por neurônios na medula espinal. Na verdade, a maior parte das entradas de neurônios motores alfa vêm de neurônios da medula espinal. Os neurônios da medula espinal recebem estímulos sinápticos de axônios sensoriais primários, axônios do cérebro e axônios acessórios de neurônios motores inferiores. A maneira como os interneurônios são conectados pode gerar programas motores coordenados em resposta a vários distúrbios projetados sobre eles.A compensação para aumentar o comprimento de um grupo de músculos, como o músculo flexor do cotovelo, envolve a contração do músculo flexor por meio do reflexo, mas também requer relaxamento do músculo oposto, o músculo extensor. 
	Essa contração de um grupo de músculos acompanhada pelo relaxamento dos músculos antagonistas é chamada de inibição mútua. Sua importância é óbvia: imagine como será difícil levantar algo se os músculos antagônicos (opostos) resistirem constantemente ao movimento (LENT, 2010, p. 397).No caso do reflexo tônico, a inibição mútua ocorre porque os processos da via aferente Ia fazem sinapses com os neurônios inibitórios da medula espinal, que contatam os neurônios motores alfa do músculo antagonista. A inibição mútua também pode neutralizar fortes reflexos miotáticos por meio da via descendente. Imagine a flexão voluntária dos flexores do cotovelo (vulgarmente bíceps). O alongamento resultante do extensor antagonista ativará seu arco reflexo sub-regular, resistindo fortemente à flexão articular. Porém, as vias descendentes que ativam os neurônios motores alfa, que levam ao controle dos músculos flexores, também levam à ativação dos interneurônios inibitórios dos neurônios motores alfa, que se conectam aos músculos antagonistas. 
	Nem todos os interneurônios têm efeitos inibitórios; parte do reflexo mediado por interneurônios excitatórios é o reflexo flexor. Este arco reflexo é bem complexo e usado para afastar os membros de estímulos danosos, como manter, por exemplo, nossos pés longe de pregos. Esse reflexo é muito mais lento do que o reflexo cerebral total, o que indica que muitos interneurônios são inseridos entre a estimulação sensorial e o comportamento motor coordenado. Trata-se de um grande número de fibras nociceptivas que penetram no ramo da medula espinal e ativam neurônios em cada segmento da medula espinal. Essas células podem estimular os neurônios motores alfa que controlam todos os flexores do membro afetado (os neurônios inibitórios também são recrutados para inibir o alfa que controla os músculos extensores) (BEAR et al., 2008, p. 445).
	Programas motores espinais para a locomoção: O reflexo extensor cruzado (onde um lado está estendido e o outro é “dobrado”) parece ser a base do movimento. Ao caminhar, “dobre e estique” as duas pernas alternadamente. O que está faltando é um mecanismo para coordenar o tempo do movimento. Inicialmente, esse mecanismo pode ser fornecido por uma série de comandos emitidos por neurônios motores superiores. Portanto, o circuito usado para coordenar e controlar a caminhada deve estar localizado na medula espinal. Normalmente, o circuito que causa o movimento rítmico é chamado de gerador de padrão central. Sendo assim, como esses circuitos neurais geram padrões rítmicos de atividade? Circuitos diferentes usam mecanismos distintos. No entanto, os geradores de padrão mais simples são formados por neurônios cujas propriedades de membrana lhes conferem propriedades de marcapasso. A ativação dos receptores N-metil-D-aspartato localizados nos interneurônios da medula espinal é suficiente para gerar atividade motora. Os receptores N-metil-D-aspartato são canais iônicos ativados pelo glutamato e têm duas características especiais:
	Além dos receptores N-metil-D-aspartato, os neurônios da medula espinal também têm canais de potássio dependentes de Ca2+. O seguinte é o ciclo que começa após o glutamato ativar o receptor N-metil-D-aspartato: 
	1. Despolarização da membrana.
	2. Na+ e Ca2+ fluem para a célula através do receptor N-metil-D-aspartato. 
	3. O Ca2+ ativa os canais de potássio. 
	4. K+ flui para fora da célula. 
	5. Hiperpolarização da membrana. 
	6. O Ca2+ para de fluir para a célula. 
	7. O canal de potássio está fechado. 
	8. Despolarize a membrana e repita o ciclo. 
	Sobre a atividade intrínseca do marcapasso espinal, entende-se que essa operação ativa neurônios motores que controlam comportamentos periódicos, como o ato de caminhar. Esses neurônios participam de circuitos interligados, que possuem características inerentes ao marcapasso e à interconexão sináptica, responsáveis pela geração do ritmo.
	Dessa forma, o ato de caminhar começa quando uma entrada constante de informações excita dois interneurônios conectados aos neurônios motores, controlando os músculos flexorese extensores concomitantemente. Esses interneurônios recebem informações aferentes contínuas, promovendo a saída de grande quantidade de informações. Há uma alternância nas atividades desses dois interneurônios, porque eles se inibem reciprocamente por meio de outros interneurônios (inibitórios). Dessa forma, a grande quantidade de informações em um interneurônio promove forte inibição do outro, e vice-versa. Portanto, ao usar o reflexo extensor cruzado, o movimento do membro contralateral será coordenado para que a flexão em um lado seja acompanhada pela extensão no outro. Adicionalmente, temos as conexões interneuronais entre segmentos espinais lombares e cervicais, que compreendem o balanço dos braços que acompanha o deslocamento ao caminhar.
	MÓDULO II: SISTEMA NERVOSO VISCERAL: O sistema nervoso visceral (ou autônomo) controla as funções involuntárias mediadas pela atividade das fibras musculares lisas, fibras musculares cardíacas e pelas glândulas. O sistema compreende duas divisões principais, a simpática e os subsistemas parassimpáticos (a inervação especializada do intestino fornece uma divisão semi-independente adicional e é geralmente referida como o sistema nervoso entérico). Embora essas divisões estejam sempre ativas em algum nível, o subsistema simpático mobiliza os recursos do corpo para lidar com desafios de um tipo ou de outro. Esta regulação neural contínua de despesas e reposição dos recursos do corpo contribui de forma importante para a busca do equilíbrio fisiológico geral das funções corporais, denominado homeostase.
	Considerando que os principais centros de controle da atividade motora somática são os córtices motores primário e secundário nos lobos frontais e uma variedade de núcleos subcorticais relacionados, o principal lócus de controle central na região visceral são o hipotálamo e os circuitos complexos que controlam a formação reticular do tronco cerebral e a medula espinal.
	O status de ambas as divisões principais do sistema nervoso visceral é modulado pelas vias descendentes desses centros até os neurônios pré-ganglionares no tronco cerebral e na medula espinal, que, por sua vez, determinam a atividade dos neurônios motores viscerais primários em gânglios autonômicos.
	A regulação autonômica de vários sistemas de órgãos de particular importância na prática clínica (incluindo função cardiovascular, controle da bexiga e governança dos órgãos reprodutivos) é considerada um exemplo específico de controle motor visceral (PURVES et al., 2010, p. 516).
	Organização do sistema nervoso visceral: O sistema nervoso visceral é composto por três divisões ou sistemas:
	A divisão simpática também é chamada de sistema toracolombar ou adrenérgico, pois:
	Suas fibras pré-ganglionares emergem dos níveis lombares superiores.
	O transmissor neurossecretor liberado pelas fibras pós-ganglionares, na maioria dos locais, é a norepinefrina, também conhecida como noradrenalina.
A divisão parassimpática também é chamada de sistema craniossacral ou colinérgico, pois:
	Suas fibras pré-ganglionares emergem dos nervos craniais III, VII, IX, X e dos níveis da medula espinhal S2 – S4.
	O neurotransmissor liberado pelas fibras pós-ganglionares é a acetilcolina.
		A divisão entérica, também chamada de cérebro intestinal ou minicérebro, é uma rede intrínseca de neurônios e conexões que se estendem ao longo de todo o comprimento do sistema digestivo, desde o esôfago até o reto, também conhecido como intestino interno ou trato gastrointestinal.
	Dois plexos ganglionares interconectados formam o sistema nervoso entérico. Neurônios sensoriais se comunicam via interneurônios com os dois plexos: plexo mioentérico de Auerbach e plexo submucoso de Meissner.
		
	As fibras simpáticas pré-ganglionares passam sucessivamente através das raízes ventrais (referidas como o fluxo toracolombar), dos nervos espinhais, ramos de nervos espinais e do tronco simpático. As fibras terminam em (1) gânglios da cadeia simpática (tronco) ou (2) eles passam pela corrente e entram nos nervos viscerais, que vão para os gânglios pré-vertebrais (colaterais). Os gânglios, que estão localizados ao longo dos corpos da coluna vertebral da parte superior cervical através dos níveis coccígeos, recebem suas entradas exclusivamente da região toracolombar. O par de cadeias simpáticas se encontram na linha média em um gânglio terminal no cóccix, chamado de gânglio ímpar ou gânglio coccígeo. Os gânglios pré-vertebrais estão localizados no abdômen adjacente à aorta abdominal, e seus principais ramos são: o celíaco, o aorticorenal, os gânglios mesentéricos superiores e os gânglios mesentéricos inferiores. Os gânglios simpáticos contêm pequenos interneurônios inibitórios que são, principalmente, gânglios dopaminérgicos paravertebrais e projetam as vísceras de todos os dermátomos somáticos.
	Fibras pós-ganglionares de células ganglionares da região paravertebral passam pelos ramos cinzentos comunicantes: (1) nervos espinais antes de terminar nas glândulas sudoríparas e músculos lisos de vasos sanguíneos e cabelo da parede do corpo e extremidades; e (2) pequenos nervos e plexos perivasculares viscerais para estruturas da cabeça e do tórax (por exemplo, músculo dilatador pupilar, coração e bronquíolos). Os axônios dos gânglios cervicais superiores seguem a artéria carótida interna antes de se juntar aos nervos, que têm como alvo as vísceras cranianas, incluindo o olho e a glândula pineal. Gânglios estrelados na extremidade da cadeia simpática emitem fibras pós-ganglionares para o coração, os pulmões, o pescoço e as extremidades da parte superior.
		
	O neurotransmissor liberado pelos terminais nervosos pré-ganglionares mediados por receptores nicotínicos é a acetilcolina, que é desativada rapidamente pela colinesterase, ou reciclada. Já o lançado pelos terminais nervosos pré-ganglionares é a norepinefrina (noradrenalina, levarterenol), desativada lentamente por monoamina oxidase e catecol-O-metil transferase ou recuperada por reabsorção para reutilização pelos terminais nervosos.
	O sistema nervoso visceral simpático é organizado estrutural e funcionalmente para exercer suas influências sobre regiões corporais generalizadas ou até mesmo o corpo inteiro por longos períodos. Cada neurônio pré-ganglionar tem um axônio relativamente curto, que faz sinapses com muitos neurônios pós-ganglionares; cada um tem um longo axônio ramificado, formando numerosas junções neuroefetoras. Os efeitos simpáticos generalizados e sustentados são o resultado da lenta desativação da norepinefrina e da distribuição sistêmica de norepinefrina e epinefrina liberada pela medula adrenal (PURVES et al., 2010, p. 518-520).
	SISTEMA NERVOSO VISCERAL PARASSIMPÁTICO:
	
	
	No que diz respeito à bexiga urinária, a inervação simpática contribui para o relaxamento do músculo detrusor (músculo da bexiga) e aumento do tônus do esfíncter interno. A inervação parassimpática estimula a contração do músculo detrusor e o relaxamento do esfíncter interno. Com relação ao trato gastrointestinal, a inervação simpática contribui para diminuir motilidade do cólon sigmoide, do reto e as contrações do esfíncter interno. A inervação parassimpática estimula o aumento da motilidade do cólon sigmoide, do reto e a diminuição do tônus do esfíncter interno.
	Exceto para os músculos estriados voluntários do esfíncter externo inervado por nervos motores somáticos, a musculatura das vísceras pélvicas consiste em musculatura involuntária lisa inervada pelo sistema nervoso visceral. O sistema parassimpático é principalmente organizado para responder temporariamente a um estímulo em regiões localizadas e discretas. A rápida desativação da acetilcolina pela colinesterase restringe o curso do tempo sobre o qual uma quantidade de acetilcolina liberada é eficaz (PURVES et al., 2010, p. 520-522).
	Além disso, regulam os processos digestivos, exercendo controle de reflexo local sobre fluxos parassimpáticos para o intestino. O sistema nervoso visceral entérico controla as funções dotrato gastrointestinal, pâncreas e da vesícula biliar e tem uma organização neural complexa. Ele promove a homeostase, regulando o sangue intestinal, a motilidade, o transporte de fluidos e a absorção de nutrientes. A rede é composta por neurônios pré-ganglionares simpáticos e neurônios pós-ganglionares parassimpáticos, além de neurônios sensoriais locais e interneurônios. É responsivo a alterações na tensão da parede intestinal e mudanças no ambiente químico dentro do intestino. Os neurônios motores entéricos controlam o músculo liso do intestino e os vasos sanguíneos locais, bem como secreções das células glandulares da mucosa.
	Em essência, os neurônios do sistema nervoso visceral são organizados como um minissistema nervoso que consiste em dois plexos principais de neurônios que se estendem ao longo de todo o comprimento do trato gastrointestinal. Estes são: (1) o plexo mioentérico, localizado entre o círculo interno e as camadas externas de músculo liso longitudinal da musculatura externa, e (2) plexo submucosa (plexo de Meissner), localizado na submucosa, com ramos que se estendem para a mucosa. Em geral, o plexo de Auerbach controla a motilidade do intestino (peristalse) e o plexo Meissner está envolvido com os aspectos secretores de função intestinal. Os neurônios pós-ganglionares parassimpáticos recebem influências neurais de neurônios sensoriais intrínsecos e interneurônios dentro do intestino e neurônios parassimpáticos extrínsecos pré-ganglionares e fibras simpáticas pós-ganglionares. Veja a imagem a seguir.
	Os neurônios sensoriais intrínsecos possuem corpos celulares localizados na submucosa e na camada muscular externa do intestino, com processos dendríticos que se estendem para a camada mucosa. Os processos dendríticos mecanossensoriais e quimiossensoriais das células respondem à tensão (estiramento) dentro do intestino propriamente dito, à tonicidade e ao ambiente químico dentro do lúmen intestinal. Os neurônios aferentes sensoriais respondem a mediadores liberados de vários tipos de células enteroendócrinas do epitélio da mucosa. Eles foram comparados a papilas gustativas entéricas, que transduzem sinais gerados pelo lúmen do trato gastrointestinal, projetado por seus ramos de axônio na própria mucosa. Estes neurônios sensoriais podem interagir com interneurônios do plexo de Meissner e do plexo de Auerbach.
	Os neurônios dos plexos atuam como monitores químicos do meio ambiente do lúmen intestinal e da secreção de aspectos da função intestinal. As células sensoriais das submucosas que se projetam para a mucosa e para os colaterais dos vasos sanguíneos coordenam respostas funcionais e vasomotoras aos sinais da mucosa. Os axônios do plexo de Auerbach são orientados radialmente. Alguns neurônios desses plexos intestinais são integrados em circuitos de feedback, com seus axônios se projetando para os gânglios simpáticos pré-vertebrais (gânglios superiores e inferiores celíacos localizados perto da aorta), e esses gânglios enviam fibras de volta para o intestino.
	A complexa organização neural exerce papel principal na homeostase pela modulação coordenada da motilidade intestinal e do peristaltismo, de vasos sanguíneos, transporte de fluido e secreção de células enteroendócrinas. A submucosa do plexo de Meissner combina menos neurônios e glias com conexões interganglionares internas. A comunicação cruzada entre os dois plexos ganglionares serve para microcircuitos compostos de interneurônios que permanecem mal compreendidos. O sistema nervoso visceral entérico sintetiza e é estimulado por todas as moléculas mensageiras envolvidas na atividade autonômica central e periférica, endócrina e na regulação imunológica (PURVES et al., 2010, p. 522-524).
	
	CONTROLE CENTRAL DAS FUNÇÕES MOTORAS: Os circuitos de controle autônomo central coordenam atividades autonômicas e necessidades comportamentais do organismo através dos sistemas somatomotor, endócrino e autônomo. Esses sistemas são representados em regiões sobrepostas do cérebro. Estratégias comportamentais e mecanismos reflexos dentro desses circuitos atuam na defesa do organismo e na homeostase, que são coordenadas por grupos de núcleos interconectados no tronco cerebral e nos centros superiores do prosencéfalo.
	NÚCLEO SOLITÁRIO: É o principal receptor de entrada de aferências, incluindo o sabor. A informação aferente é, por sua vez, utilizada para modular várias funções autonômicas, como reflexos cardiovasculares, que serão vistos mais à frente. 
	HIPOTÁLAMO: É o centro mestre de controle na regulação de muitas funções autônomas e respostas endócrinas e na homeostase. 
	NÚCLEO ROSTRAL RETICULAR VENTROLATERAL: O núcleo rostral reticular ventrolateral adrenérgico regula as respostas autonômicas via projeções, tanto para os neurônios pré-ganglionares do núcleo motor dorsal do nervo vago do sistema parassimpático quanto para os neurônios pré-ganglionares dos núcleos intermediolaterais do sistema simpático, e via projeções rostrais para centros superiores do cérebro através dos tratos periventricular e tegmental do tronco cerebral. 
	
	Influências moduladoras críticas na rede autonômica central são feitas no tronco cerebral pelos grupos de células noradrenérgicas (por exemplo, A1) e adrenérgicas (por exemplo, C1 e C3); nos núcleos da rafe, pelos grupos de células serotonérgicas; núcleo rostral reticular ventrolateral, pelos interneurônios. Esses circuitos centrais de controle autônomo são funcionalmente endógenos. O desempenho básico de suas funções pode ser realizado na ausência de controle hipotalâmico. O núcleo solitário recebe fibras aferentes de receptores viscerais localizados nas papilas gustativas, no corpo carotídeo, seio carotídeo e em muitos outros locais associados dentro da matriz de órgãos viscerais. O núcleo solitário e seu relé do núcleo rostral reticular ventrolateral enviam saídas para circuitos autônomos por meio de duas rotas: uma é focada apenas no circuito reflexo e a segunda é de circuitos multidimensionalmente complexos. No primeiro, informações são direcionadas localmente para circuitos viscerais do tronco cerebral inferior, como o cardiovascular e os centros respiratórios. Na segunda, a informação é direcionada para os mais extensos e complexos circuitos do tronco cerebral superior e componentes da rede do controle autonômico central do prosencéfalo.
	Os núcleos centrais de controle autônomo são interconectados pelos tratos tegmental e periventricular dos núcleos parabraquial e periaquedutal e pelas estruturas do prosencéfalo, como hipotálamo, amígdala, centros sensoriais viscerais e áreas do tálamo e do neocórtex. Além disso, as interconexões neurais entre essas estruturas resultam em interações direcionadas para o hipotálamo. Esses são apenas alguns exemplos de alguns correlatos funcionais associados a esses centros. A informação sensorial visceral derivada do núcleo solitário é retransmitida para a região do núcleo parabraquial, que atua como chave de um processador do tronco cerebral, projetando e recebendo comunicações dos centros periaquedutais do prosencéfalo. 
	O núcleo periaquedutal é um processador. Suas projeções para o receptor tegmental lateral são destinadas a ações de modulação da medula associadas a mudanças na pressão arterial e frequência cardíaca através dos reflexos cardiovasculares. A resposta de “luta ou fuga”, por exemplo, resulta em diminuição da quantidade de fluxo sanguíneo direcionado para as vísceras e aumento do fluxo sanguíneo para as extremidades inferiores, a fim de melhorar o desempenho do corpo, como numa corrida. Já suas projeções para a substância nigra e o sistema extrapiramidal resultam, por exemplo, em contorções faciais agonizantes de um corredor numa maratona durante as últimas milhas de uma corrida. 
	
	NEUROTRANSMISSÃO NO SISTEMA NERVOSO VISCERAL:As reações dos tecidos e órgãos periféricos e padrões de atividade simpático e parassimpático são definidas pelas respostas de receptores. Vários princípios gerais se aplicam ao órgão efetor autônomo e à liberaçãoevocada de respostas de neurotransmissores endógenos: 
	As aferências viscerais com corpos celulares em gânglios da raiz dorsal e vagal e os gânglios sensoriais do glossofaríngeo são caracterizados por axônios amielínicos ou finamente mielinizados, que não estão associados a um sistema específico, mas exercem influência sobre ambos os sistemas. 
	A resposta de um receptor individual a um neurotransmissor específico não é apenas determinada pelo neurotransmissor; a natureza dos locais dos receptores também é um fator significativo. A resposta de um efetor é determinada pelas ligações neurotransmissor-receptor. Por exemplo, a norepinefrina estimula a contração dos músculos lisos de uma arteríola (vasoconstrição) e o relaxamento (dilatação) dos músculos lisos dos tubos dos brônquios nos pulmões. 
	As diferentes respostas às mesmas neurossecreções são explicadas por diferenças na natureza dos locais dos receptores de músculos lisos. Diferentes neurotransmissores podem estimular diversos efetores para responderem de maneira semelhante. Por exemplo, o músculo radial da íris se contrai quando ela é estimulada pela norepinefrina. Os músculos do esfíncter e da íris se contraem quando estimulados pela acetilcolina, e ambos são músculos lisos. A diversidade de respostas autonômicas e funções são alcançadas principalmente por diferentes tipos de receptores para as duas classes de transmissores pós-ganglionares: 
	
																													
	O corno dorsal espinal se projeta para os neurônios somáticos e autonômicos dos cornos ventrais e laterais da medula espinal, respectivamente, formando circuitos reflexos locais. Em geral, os nervos viscerossensoriais craniais e espinais somatoviscerais transmitem informações para o núcleo solitário, que as projeta localmente para regiões de controle autônomo, como a formação reticular lateral e medial e a formação do complexo parabraquial, uma rede de resposta rápida organizada reciprocamente. 
	Os sistemas de retransmissão sensorial somática e visceral são matrizes-alvo de interneurônios reticulares na região receptiva multissensorial do campo tegmental lateral. Centros superiores no tronco cerebral e prosencéfalo convergem no campo tegmental lateral. Por sua vez, o campo tegmental lateral atua como um centro de controle, exercendo influências regulatórias sobre a autonomia de padrões de descarga gerados em centros de atividade dentro da região vasodepressora medial (simpático) e região pré-motora próxima ao núcleo rostral reticular ventrolateral, localizado na formação reticular. 
	Influências contra regulatórias são exercidas sobre descargas nervosas autonômicas para o órgão interno, como para o campo tegmental lateral e seu centro pré-motor simpático. Os reflexos viscerais e somatoautonômicos são mediados pelo campo tegmental lateral, e os neurônios cardiorrespiratórios, pelo núcleo rostral reticular ventrolateral. 
	As evidências sugerem que o campo tegmental lateral, integrando informações periféricas e centrais, exerce grande influência sobre o núcleo rostral reticular ventrolateral, que projeta informações diretamente para todas as colunas de células pré-ganglionares simpáticas. Então, o núcleo rostral reticular ventrolateral serve como um caminho comum final para informação periférica integrada para agir centralmente sobre o sistema nervoso simpático, enquanto exerce influência de feedback sobre o sistema nervoso parassimpático. 
	O campo tegmental lateral, uma zona de convergência sensorial, pode estar em uma posição central para exercer influência sobre os neurônios pré-motores simpáticos do núcleo rostral reticular ventrolateral. Este circuito-chave intrarreticular está implicado na manutenção de descargas de repouso de nervos simpáticos e na pressão arterial e frequência cardíaca de repouso. Então, o núcleo rostral reticular ventrolateral sintetiza a epinefrina sob demanda fisiológica e é ativado por sofrimento emocional visceral, desencadeando reações de defesa emocional global. Portanto, o núcleo rostral reticular ventrolateral, diferenciada e simultaneamente, coordena respostas simpáticas e parassimpáticas ao estresse (PURVES et al., 2010, p. 534-537).
	Regulação autonômica da bexiga: A bexiga urinária está predominantemente sob controle parassimpático. Os reflexos miccionais compreendem a contração do músculo detrusor (termo para os feixes de formação de músculo liso da parede muscular da bexiga), que é estimulada por transmissores colinérgicos e purinérgicos parassimpáticos. Ou seja, é coordenada com o relaxamento parassimpático da musculatura da uretra proximal modulada por mensageiros nitrérgicos. Além disso, há controle adrenérgico sobre a musculatura uretral proximal, que resulta em sua constrição durante a emissão e ejaculação. Isso evita a ejaculação retrógrada na bexiga. Assim, a função do sistema nervoso simpático e parassimpático de forma antagônica e sinérgica complementa suas atividades fisiológicas. As vias somatossensoriais e motoras estão envolvidas no controle volitivo de armazenamento de urina na bexiga durante a micção. 
	O sistema nervoso central integra comportamentos e funções pélvicas através do centro de micção pontina ou núcleo de Barrington, que é localizado de forma anteromedial ao locus ceruleus e lateral ao núcleo tegmental laterodorsal. As conexões do centro de micção pontina com os reguladores centrais levam à integração do processo, resultando em controle parassimpático esfincteriano de muitas estruturas viscerais pélvicas (por exemplo, cólon distal e, de maior importância, controle do músculo detrusor). O ramo de axônios do centro de micção pontina inerva o locus coeruleus, um importante centro de excitação/atenção que promove a vigilância durante a micção (PURVES et al., 2010, p. 537-539).
	CONSIDERAÇÕES FINAIS:
	Com relação ao controle espinal dos movimentos, podemos chegar a várias conclusões. Em primeiro lugar, muito conhecimento sobre a motricidade e seu controle espinal já foi obtido, inclusive em níveis de análise bioquímica, biofísica e comportamental. De fato, um completo entendimento, tanto do acoplamento excitação-contração quanto da geração central de padrões, requer conhecimento oriundo de todas essas abordagens. Em segundo lugar, a sensação e o movimento estão interligados nos mesmos níveis mais inferiores do sistema nervoso. Dessa forma, para o neurônio motor alfa funcionar melhor, ele depende de retroalimentação direta dos próprios músculos e de informações indiretas dos tendões, das articulações e da pele. Por último, a medula espinal possui complexa rede de circuitos para o controle dos movimentos, exercendo muito mais do que uma função de condutor de informações sensório-motoras. 
	O papel do sistema nervoso visceral no funcionamento do organismo consiste na diversidade de funções autonômicas responsáveis pelos diferentes tipos de receptores para as duas classes primárias de neurotransmissores pós-ganglionares autonômicos: norepinefrina, no caso da divisão simpática, e acetilcolina, na divisão parassimpática. O sistema nervoso visceral é regulado pelo feedback sensorial fornecido pela raiz dorsal dos nervos cranianos e pelas células ganglionares sensoriais. Esses nervos formam uma conexão reflexa local na medula espinhal ou no tronco cerebral, estendem-se para o núcleo isolado do tronco cerebral e passam pelo hipotálamo e pela formação reticular do tronco cerebral, o qual é o principal centro de controle do sistema nervoso visceral, levando à homeostase.