Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
Brasília-DF. AvAliAção FuncionAl e correlAção neuroAnAtômicA Elaboração Aline Coelho Macedo Produção Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração Sumário APRESENTAÇÃO ................................................................................................................................. 4 ORGANIZAÇÃO DO CADERNO DE ESTUDOS E PESQUISA .................................................................... 5 INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 7 UNIDADE I O SISTEMA NERVOSO ............................................................................................................................ 9 CAPÍTULO 1 VISÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL E PERIFÉRICO ................................................... 9 CAPÍTULO 2 ANATOMIA MICROSCÓPICA DO SISTEMA NERVOSO ............................................................... 25 UNIDADE II O CONTROLE MOTOR ......................................................................................................................... 35 CAPÍTULO 1 ANATOMIA E FISIOLOGIA DA MOTRICIDADE ............................................................................ 35 CAPÍTULO 2 SISTEMAS MOTORES ............................................................................................................... 47 UNIDADE III FUNCIONALIDADE ............................................................................................................................... 70 CAPÍTULO 1 O DESENVOLVIMENTO NEUROPSICOMOTOR .......................................................................... 70 CAPÍTULO 2 ASPECTOS GERAIS DA AVALIAÇÃO NEUROFUNCIONAL .......................................................... 75 REFERÊNCIAS .................................................................................................................................. 88 4 Apresentação Caro aluno A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se entendem necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. Caracteriza-se pela atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela interatividade e modernidade de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da Educação a Distância – EaD. Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade dos conhecimentos a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos específicos da área e atuar de forma competente e conscienciosa, como convém ao profissional que busca a formação continuada para vencer os desafios que a evolução científico-tecnológica impõe ao mundo contemporâneo. Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo a facilitar sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na profissional. Utilize-a como instrumento para seu sucesso na carreira. Conselho Editorial 5 Organização do Caderno de Estudos e Pesquisa Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em capítulos, de forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos básicos, com questões para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam tornar sua leitura mais agradável. Ao final, serão indicadas, também, fontes de consulta para aprofundar seus estudos com leituras e pesquisas complementares. A seguir, apresentamos uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos Cadernos de Estudos e Pesquisa. Provocação Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor conteudista. Para refletir Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões. Sugestão de estudo complementar Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo, discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso. Atenção Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a síntese/conclusão do assunto abordado. 6 Saiba mais Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões sobre o assunto abordado. Sintetizando Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos. Para (não) finalizar Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado. 7 Introdução O sistema nervoso é altamente complexo e, ao mesmo tempo, intrigante. Há uma infinidade de estruturas organizadas topograficamente responsáveis por uma sérire de funções que controlam todo o nosso organismo, esses fatores despertam grande interesse por parte de pesquisadores e das pessoas em geral para estudá-lo . Muitos dos avanços em neurologia são decorrentes de estudos realizados em pacientes com as mais diversas afecções neurológicas, esses estudos são úteis ao entendimento da funcionalidade de cada área do sistema nervoso central e periférico. A lógica parte do principio de que é possível correlacionar a função perdida com a estrutura do sistema nervoso acometida. Diversos profissionais são envolvidos no tratamento de um paciente neurológico, como fisioterapeutas, médicos, enfermeiros, nutricionistas, dentre outros. A abordagem é dita multidisciplinar e o entendimento da anatomia e da fisiologia do sistema nervoso é crucial a qualquer profissional envolvido na reabilitação do paciente para que a intervenção seja eficaz. Os procedimentos envolvidos nos tratamentos neurológicos são estruturados com base na fundamentação teórica da forma pela qual o sistema nervoso central planeja e realiza os movimentos, o que enfatiza ainda mais a importância do profissional da área da saúde estudar a fisiologia do sistema nervoso com destaque para a aprendizagem e o controle motor. Qualquer interferência no controle motor pode influenciar diretamente na funcionalidade do paciente e reduzir sua qualidade de vida. Dentro desse contexto, mais do que o entendimento de como o sistema nervoso realiza o controle motor, deve-se prestar atenção aos problemas oriundos da falta desse controle. O estudo da neuroanatomia funcional é bastante útil na elucidação desses questionamentos, uma vez que por meio de diferentes abordagens interrelacionadas descreve as estruturas neuroanatômicas macroscopicamente e microscopicamente e define as funções realizadas por cada uma delas ou, ainda, define estruturas e vias responsáveis por um determinado comportamento. As afecções neurológicas apresentam muitas carcterísticas distintas, o que exige um estudo adicional dos mecanismos patológicos de cada doença para oferecer a cada 8 paciente um atendimento especializado e individualizado a fim de alcançar o máximo de potencial funcional de cada indivíduo. Objetivos » Descrever as principais estruturas do sistema nervoso central e periférico anatomicamente e fisiologicamente. » Descrever as características microscópicas do tecido nervoso e seus aspectos funcionais. » Entender como o sistema nervoso controla os movimentos. » Compreender os problemas envolvidos na falta de controle motor. » Estudar sobre a aprendizagem motora. » Descrever os marcos do desenvolvimento neuropsicomotor. » Estudar acerca dos principais recursos e técnicas empregados na reabilitação neurológica. » Estudas as etapas envolvidas na avaliação funcional neurológica. 9 UNIDADE IO SISTEMA NERVOSO CAPÍTULO 1 Visão geral do sistema nervoso central e periférico O sistema nervoso de forma geralcontrola o funcionamento do nosso organismo e, para que seja realizado esse controle, ele apresenta múltiplas funções, dentre elas: » Sensorial. » Transmissão. » Processamento. » Motora. » Controle. » Integração. » Coordenação. » Manutenção da homeostase. A seguir, na Figura 1, estão representadas esquematicamente as principais funções do sistema nervoso. 10 UNIDADE I │ O SISTEMA NERVOSO Figura 1. Funções do Sistema Nervoso. Sistema Nervoso Percepção Sensorial Transmissão de informações Processamento de informações Resposta Motora Controle das funções corporais Integração das informações Fonte: Elaboração própria da autora. Para que o sistema nervoso consiga executar as suas funções, controle e coordene os sistemas orgânicos garantido a homeostase, ele é estruturado morfologicamente em duas divisões principais: o sistema nervoso central e o sistema nervoso periférico. Figura 2. Divisão anatômica do Sistema Nervoso. Sistema Nervoso Central • Encéfalo • Medula Espinal Sistema Nervoso Periférico • Nervos cranianos • Nervos espinais • Gânglios nervosos • Sistema nervoso entérico Fonte: Elaboração própria da autora. Figura 3. Sistema Nervoso Central e periférico Sistema Nervoso Central Sistema Nervoso Periférico Encéfalo Medula Espinal Gânglios Nervos Fonte: https://www.guiaestudo.com.br/sistema-nervoso-periferico. Acesso em: 23/03/2020. https://www.guiaestudo.com.br/sistema-nervoso-periferico 11 O SISTEMA NERVOSO │ UNIDADE I Sistema Nervoso Central Dentro do Sistema Nervoso Central, o encéfalo pesa cerca de 1,400 Kg e compreende as seguintes estruturas: » Cérebro. » Cerebelo. » Tronco encefálico. Figura 4. Estruturas do Encéfalo Encéfalo Cérebro Cerebelo Tronco encefálico Fonte: Elaboração própria da autora. Figura 5. O encéfalo. Cérebro Tronco encefálico Cerebelo Cerebelo Bulbo Ponte Mesencéfalo Diencéfalo Telencéfalo Fonte: https://sites.google.com/site/anatomiasistemanervosocentral/home/sistema-nervoso?tmpl=/system/app/templates/ print/&showPrintDialog=1. Acesso em: 23/03/2020. Cérebro Em linhas gerais, o cérebro é a maior parte do encéfalo e tem algumas características interessantes como: » Corresponde a aproximadamente 90% de todo o encéfalo. https://sites.google.com/site/anatomiasistemanervosocentral/home/sistema-nervoso?tmpl=/system/app/templates/print/&showPrintDialog=1 https://sites.google.com/site/anatomiasistemanervosocentral/home/sistema-nervoso?tmpl=/system/app/templates/print/&showPrintDialog=1 12 UNIDADE I │ O SISTEMA NERVOSO » Apresenta giros e sulcos em sua superficie. » Apresenta dois hemisférios interconectados por uma estrutura chamada corpo caloso. » Contém cerca de 86 bilhões de neurônios. » Apresenta alto consumo de glicose. » Apresenta alto consumo de oxigênio. » Não apresenta receptores de dor. » É altamente vascularizado. » Trata-se de uma estrutura basicamente simétrica. » Contém áreas organizadas que executam funções distintas. Os hemisférios cerebrais apresentam, em um núcleo interno de fibras nervosas mielinizadas, a substância branca e um córtex externo de substância cinzenta onde estão os corpos celulares dos neurônios. Figura 6. Substância branca e substância cinzenta. Substância cinzenta Substância branca Fonte:Traduzido de https://www.technologynetworks.com/neuroscience/articles/gray-matter-vs-white-matter-322973. Acesso em: 23/03/2020. A substância cinzenta contém o soma dos neurônios. O soma ou também chamado corpo celular do neurônio é o local onde está contido o núcleo das células. Já a substância branca é constituída principalmente de axônios de cor esbranquiçada devido ao teor de gordura da bainha de mielina. https://www.technologynetworks.com/neuroscience/articles/gray-matter-vs-white-matter-322973 13 O SISTEMA NERVOSO │ UNIDADE I A bainha de mielina é composta por tecido adiposo e protege as células nervosas. Além dessa proteção característica, a bainha de mielina acelera a velocidade de condução dos potenciais de ação que são conduzidos pelos axônios das células nervosas. A figura a seguir representa a constituição da substância branca e da substância cinzenta. Figura 7. Constituição da substância branca e da substância cinzenta. Su bs tâ nc ia Br an ca Tratos de axônios Células Gliais Capilares sanguíneos Neurópila - dendritos, axônios amielínicos e glia Su bs tâ nc ia Ci nz en ta Oligodendrócitos Astrócitos Fonte: Elaboração própria da autora. O cérebro apresenta lobos com funções específicas, são eles: » Frontal. » Parietal. » Temporal. » Occipital. » Ínsula. Figura 8. Lobos cerebrais. Lobo parietal Lobo occipital Lobo temporal Lobo Frontal Fonte: Traduzido de https://teachmeanatomy.info/neuroanatomy/structures/cerebrum/. Acesso em: 23/03/2020. https://teachmeanatomy.info/neuroanatomy/structures/cerebrum/ 14 UNIDADE I │ O SISTEMA NERVOSO De forma geral, o lobo frontal é responsável por: » Decisões. » Julgamentos. » Resolução de problemas. » Emoções. Dentre as funções do lobo temporal tem-se: » Percepção. » Reconhecimento. » Linguagem. O lobo parietal é responsável por: » Movimento. » Orientação. » Reconhecimento. » Percepção de estímulos. O Lobo occipital tem como função » Visão. Por fim, o lobo da ínsula tem a função de: » Gustação. » Linguagem. Figura 9. Lobo da Ínsula. Lóbulo posterior da Ínsula Fonte: https://www.anatomia-papel-e-caneta.com/lobos-cerebrais/. Acesso em: 23/03/2020. https://www.anatomia-papel-e-caneta.com/lobos-cerebrais/ 15 O SISTEMA NERVOSO │ UNIDADE I Por fim, as funcões gerais do encéfalo envolvem todas as funções dos lobos cerebrais apresentados que representam a importância significativa do cérebro no controle de diversas atividades orgânicas. O cérebro humano é repleto de giros e sulcos e esse fato é notável quando o comparamos ao de outros animais como o rato, que apresenta o córtex liso. Por que o nosso cérebro é assim tão repleto de cincunvoluções? O cérebro humano é altamente complexo e desenvolvido se comparado ao de outros animais e, ao longo de sua evolução e desenvolvimento, precisou dobrar-se para caber dentro da calota craniana. Para saber mais acerca da anatomia e fisiologia do cérebro, leia os artigos disponíveis nos links a seguir: http://www.blackwellpublishing.com/patestas/chapters/6.pdf http://cienciasecognicao.org/riobrainbee/wp-content/uploads/2012/12/LIVRO- Neuroscience-Science-of-the-Brain.pdf https://www.researchgate.net/publication/327101869_The_Brain_and_How_ it_Functions Bons estudos! Cerebelo O cerebelo apresenta conexões com muitas regiões do sistema nervoso central e assim participa de diversas funções. Possui papel de importância em funções como: » Coordenação motora. » Articulação verbal. » Controle de movimentos oculares. » Controle do equilíbrio. » Funções autonômicas. » Manutenção da postura. » Controle do tônus muscular. » Aprendizagem motora. http://www.blackwellpublishing.com/patestas/chapters/6.pdf http://cienciasecognicao.org/riobrainbee/wp-content/uploads/2012/12/LIVRO-Neuroscience-Science-of-the-Brain.pdf http://cienciasecognicao.org/riobrainbee/wp-content/uploads/2012/12/LIVRO-Neuroscience-Science-of-the-Brain.pdf https://www.researchgate.net/publication/327101869_The_Brain_and_How_it_Functions https://www.researchgate.net/publication/327101869_The_Brain_and_How_it_Functions 16 UNIDADE I │ O SISTEMA NERVOSO Na figura a seguir está representado o cerebelo na região posterior do encéfalo em azul. Figura 10. Cerebelo. Fonte: Elaboração própria da autora. Figura 11. Funções do cerebelo. CEREBELO Coordenação motora Articulação verbal Controle de movimentos oculares Orientação espacial Controle do equilíbrio Funções autonômicas Manutenção da postura Controle do tônus muscular - Aprendizagem motora Fonte: Elaboraçãoprópria da autora. O cerebelo realiza o controle dos movimentos através de dois passos: 1. Planejamento do movimento. 2. Correção do movimento já em execução. 17 O SISTEMA NERVOSO │ UNIDADE I Tronco encefálico O tronco cerebral é uma estrutura na parte posterior do cérebro que é contínua com a medula espinal. Trata-se de uma região importante do encéfalo, pois as conexões nervosas dos sistemas motor e sensorial do córtex passam por ele para se comunicar com o sistema nervoso periférico. Também é o local de origem dos nervos cranianos III a XII e fornece a principal inervação motora e sensorial à face e pescoço através dos nervos cranianos. Regula funções cardiorrespiratórias, consciência e ciclo do sono. Apresenta três estruturas básicas: › Mesencéfalo. › Ponte. › Bulbo. Figura 12. Estruturas do tronco encefálico. Tronco encefálico Mesencéfalo Ponte Bulbo Fonte: Elaboração própria da autora. O mesencéfalo tem funções como: » Visão. » Audição. » Controle motor. » Ciclos sono/vigília. » Estado de alerta. » Regulação da temperatura. 18 UNIDADE I │ O SISTEMA NERVOSO A ponte apresenta funções como: » Sono. » Gustação. » Respiração. » Deglutição. » Controle da bexiga. » Audição. » Equilíbrio. » Movimento ocular. » Expressões faciais. » Sensação facial. » Postura. O bulbo está envolvido nos seguintes processos: » Controle cardíaco. » Respiração. » Vômito. » Regulação de funções autonômicas. Figura 13. Tronco encefálico. Diencéfalo Mesencéfalo Ponte Bulbo Medula espinal Fonte: Traduzido de http://neuroanatomiaunesp.blogspot.com/2015/08/introducao-o-sistema-nervoso-e-soberano.html. Acesso em: 23/03/2020. http://neuroanatomiaunesp.blogspot.com/2015/08/introducao-o-sistema-nervoso-e-soberano.html 19 O SISTEMA NERVOSO │ UNIDADE I Sistema Nervoso Periférico As estruturas do sistema nervoso que não correspondem ao Sistema Nervoso Central (encéfalo e medula espinal) e estão fora dele constituem o Sistema Nervoso Periférico. O sistema nervoso periférico contém: » Nervos cranianos. » Nervos espinais. » Gânglios nervosos. » Sistema nervoso entérico. Nervos cranianos Temos 12 nervos cranianos que podem ser sensoriais, motores ou podem ser parte do sistema nervoso autônomo, são eles, na sequência: I. Nervo olfatório. II. Nervo óptico. III. Nervo óculo-motor. IV. Nervo troclear. V. Nervo trigêmeo. VI. Nervo abducente. VII. Nervo facial. VIII. Nervo vestibulococlear. IX. Nervo glossofaríngeo. X. Nervo vago. XI. Nervo acessório. XII. Nervo hipoglosso. 20 UNIDADE I │ O SISTEMA NERVOSO Figura 14. Nervos Cranianos. Óptico III Trigêmeo V Facial VII Glossofaríngeo IX Vago X Acessório XI Hipoglosso XII Vestibulococlear VIII Abducente VI Troclear IV Oculomotor III Olfatório I Fonte:https://pt.wikipedia.org/wiki/Nervo_craniano#/media/Ficheiro:Brain_human_normal_inferior_view_with_labels_pt.svg. Acesso em: 23/03/2020. I. Nervo olfatório: envia informações relacionadas a estímulos químicos para o cérebro. II. Nervo óptico: comunica informações relacionadas a estímulos visuais. Variações de contraste são os mais poderosos estímulos do sistema visual. III. Nervo oculomotor: exerce o controle de muitos dos múculos extra- oculares. IV. Nervo Troclear: controla o músculo troclear e a contração desse músculo faz com que o olho se mova para baixo quando está em uma posição medial. V. Nervo trigêmeo: a porção sensorial desse nervo inerva o pele do rosto e da córnea. A porção motora controla os músculos da mastigação. VI. Nervo abducente: controla os movimentos dos olhos da linha média em direção a lateral. VII. Nervo facial: controla a face. 21 O SISTEMA NERVOSO │ UNIDADE I VIII. Nervo vestibulococlear: As duas partes desse nervo se comunicam sobre informações auditivas e informações sobre movimentos da cabeça. IX. Nervo glossofaríngeo: transmite informações sensoriais da garganta para o cérebro e informações sobre pressão arterial para os centros cardiovasculares. A parte motora controla a função estilofaríngea X. Nervo vago: este nervo transmite entrada parassimpática para todo o peito e abdômen. Também exerce o controle das cordas vocais, o coração e as diafragma. XI. Nervo acessório: responsável pelo controle dos músculos do pescoço e ombro (músculos esternocleidomastóideo e trapézio). XII. Nervo hipoglosso: controle dos movimentos da língua. Nervos espinais Nos seres humanos, existem 31 pares de nervos espinais, de forma mais detalhada são: » 8 cervicais. » 12 torácicos. » 5 lombares. » 5 sacrais. » 1 coccígeo. Cada par conecta a medula espinhal com uma região específica do corpo. Perto da medula espinhal, cada nervo espinhal se ramifica em duas raízes. Um ramo é composto por fibras sensoriais, entra na medula espinhal através da raiz dorsal; seus corpos celulares estão em um gânglio espinhal localizado fora da medula espinhal. O outro, composto por fibras motoras, sai da medula espinhal pela raiz ventral; seus corpos celulares estão em áreas específicas da medula espinhal. As raízes motoras (ventrais) transportam informações do cérebro e da medula espinhal para outras partes do corpo, geralmente para os músculos esqueléticos. As raízes sensoriais (dorsais) transportam informações do corpo para o encéfalo. 22 UNIDADE I │ O SISTEMA NERVOSO A medula espinhal termina em cerca de três quartos coluna vertebral, mas um feixe de nervos se estende além da medula. Esse feixe de fibras nervosas é denominado de cauda equina por conta da similaridade a uma cauda de um cavalo. Da mesma maneira que o cérebro, a medula espinhal também é constituída por: » substância cinzenta; » substância branca. A região central da medula apresenta-se em forma de borboleta e consiste em massa cinzenta. As asas dianteiras (também chamadas de cornos) contêm neurônios motores que transmitem informações do cérebro ou medula espinhal para os músculos responsáveis pelos movimentos. Os cornos dorsais contêm células nervosas sensoriais, que transmitem informações sensoriais de outras partes do corpo através da medula espinal para o cérebro. A substância branca ao redor é composta por colunas de fibras nervosas que transportam informações sensoriais para o cérebro (vias ascendentes) e colunas que transportam impulsos motores do cérebro para os músculos (vias descendentes). Lembre-se de que a medula espinal está sendo citada aqui pois é o local onde emergem os pares de nervos espinais, porém ela faz parte do Sistema Nervoso Central. Figura 15. Estrutura da Medula espinal (Sistema Nervoso Central). Cauda equina Posterior Anterior Raiz posterior (sensorial) Vértebra Medula espinal Tronco encefálico Raiz anterior (motora) Nervo espinal Nervos espinais Vias sensoriais Vias motoras Medula espinal Disco intervertebral Vértebra Fonte: https://www.msdmanuals.com/home/brain,-spinal-cord,-and-nerve-disorders/biology-of-the-nervous-system/spinal-cord. Acesso em: 23/03/2020. https://www.msdmanuals.com/home/brain,-spinal-cord,-and-nerve-disorders/biology-of-the-nervous-system/spinal-cord 23 O SISTEMA NERVOSO │ UNIDADE I Gânglios espinais A definição de gânglio espinhal é que trata-se de um grupamento de corpos celulares de células nervosas localizados fora do sistema nervoso central, no caso, posicionados ao longo da medula espinhal. Os gânglios da raiz dorsal contêm os corpos celulares das fibras nervosas aferentes (fibras que transportam informações sob a forma de impulsos em direção ao sistema nervoso central). Em suma, apresentam as seguintes características: » São órgãos esféricos com cápsula de tecido conjuntivo denso. » Aparecem sob a forma de dilatações em alguns nervos. » Pertencem ao Sistema Nervoso Periférico. » Trata-se de um aglomerado de corpos celulares. » Localizados fora do Sistema Nervoso Central. Figura 16. Características dos gângliosnervosos. GÂNGLIOS NERVOSOS Órgãos esféricos com cápsula de tecido conjuntivo denso. Dilatações em alguns nervos Pertencem ao Sistema Nervoso Periférico Aglomerado de corpos celulares Localizados fora do Sistema Nervoso Central Fonte: Elaboração própria da autora. 24 UNIDADE I │ O SISTEMA NERVOSO Sistema Nervoso Entérico O sistema nervoso entérico faz parte do Sistema Nervoso Periférico. Aqui não exploraremos esse sistema em detalhe, entretanto, é interessante saber que o sistema nervoso entérico é uma parte quase autônoma do sistema nervoso que engloba uma série de circuitos neurais que controlam: › Funções motoras. › Fluxo sanguíneo local. › Transporte. › Secreções mucosas. › Funções imunológicas. › Funções endócrinas. A circuitaria entérica é composta por neurônios entéricos dispostos em redes de gânglios entéricos. Compreende neurônios aferentes primários, sensíveis a estímulos químicos e mecânicos, interneurônios e motorneurônios que atuam nas diferentes células efetoras, incluindo músculo liso, células marcapasso, vasos sanguíneos, glândulas, mucosas e epitélios e o sistema distribuído de células intestinais envolvidas nas respostas imunes e nas funções endócrinas e parácrinas. Para saber mais a respeito do sistema nervoso entérico em seus aspectos anatômicos e fisiológicos, leia o artigo disponível no link a seguir: https://gut.bmj.com/content/47/suppl_4/iv15 Bons estudos! https://gut.bmj.com/content/47/suppl_4/iv15 25 CAPÍTULO 2 Anatomia microscópica do sistema nervoso O tecido nervoso é composto por dois tipos de células: » Neurônios. » Células da Glia. Quando se fala em tecido nervoso, todos imediatamente pensam no neurônio porque esse é o protagonista do sistema nervoso, a célula responsável pela comunicação do sistema nervoso e pelo processamento das informações, entretanto, as células da Glia também são importantes auxiliando os neurônios em suas funções. Os neurônios são as principais células do Sistema Nervoso, eletricamente ativos e capazes de liberar os neurotransmissores que são substâncias químicas atuantes como mensageiros químicos responsáveis pela neurotransmissão. Neurônios Os neurônios são as células base do sistema nervoso e apresentam uma forma tridimensional que faz com que seja possível um grande número de conexões. Os neurônios podem ser: » excitatórios; » inibitórios; » moduladores; » motores; » sensoriais; » secretores. 26 UNIDADE I │ O SISTEMA NERVOSO Podem sofrer influência de um grande número de neurotransmissores e hormônios. Eles são responsáveis pelos sinais elétricos que comunicam informações sobre as sensações e produzem movimentos em resposta a esses estímulos. Os neurônios possuem algumas partes essenciais para seu funcionamento que são: » corpo celular; » axônio; » terminal axonal; » dendritos. A principal parte do neurônio é o corpo celular conhecido como soma, nessa região estão localizadas as organelas e o núcleo da célula nervosa. O axônio é uma fibra que emerge do corpo celular e pode se ramificar diversas vezes para se comunicar com muitas células-alvo. É o axônio que propaga o impulso nervoso e torna possível a comunicação com outras células. O axônio contém algumas partes específicas que merecem destaque: » Axoplasma: citoplasma do axônio. » Bainha de mielina: composta por muitas camadas de células de Schwann. » Neurilema: a camada mais externa das células de Schwann. » Nós de Ranvier: são lacunas ou espaços deixados pela uma bainha de mielina. Os dendritos têm a função de receber informações de outros neurônios em áreas especializadas de contato chamadas sinapses. O botão terminal localizado no final do neurônio é responsável por enviar o sinal para outros neurônios. No final do terminal axonal, há uma lacuna conhecida como sinapse. Neurotransmissores são as substâncias químicas produzidas pelos neurônios que são usadas para transportar o sinal através da sinapse para outros neurônios. No terminal axonal há inúmeras vesículas contendo os neurotransmissores e, quando algum potencial de ação ou sinal elétrico alcança o final do axônio, os neurotransmissores são liberados na fenda sináptica, assim os impulsos elétricos são 27 O SISTEMA NERVOSO │ UNIDADE I convertidos em sinais químicos. Os neurotransmissores atravessam a sinapse, onde são recebidos por outras células nervosas através de receptores na membrana pós- sináptica. Figura 17. Partes do neurônio. Neurônio Núcleo Dendritos Axônio Terminal axonal Bainha de Mielina Corpo celular Fonte: Traduzido de https://www.toppr.com/ask/question/describe-the-structure-of-a-neuron-with-the-help-of/. Acesso em: 23/03/2020. No terminal axonal também estão contidas bombas de recaptação responsáveis por recaptar os neurotransmissores excessivos liberados durante esse processo. Sinapse A sinapse também é conhecida como junção neuronal, trata-se do local de transmissão de impulsos nervosos elétricos entre duas células que podem ser: » entre dois neurônios; » entre o neurônio e uma célula muscular; » entre o neurônio e um glândula; Uma conexão sináptica entre um neurônio e uma célula muscular é chamada junção neuromuscular. https://www.toppr.com/ask/question/describe-the-structure-of-a-neuron-with-the-help-of/ 28 UNIDADE I │ O SISTEMA NERVOSO Figura 18. Tipos de Sinapses. •Neurônio (pré- sináptica) •Neurônio (pós - sináptica) Neuronal •Neurônio (pré- sináptica) •Glândula (pós - sináptica) Neuro - endócrina •Neurônio (pré- sináptica) •Músculo (pós - sináptica) Neuromuscular Fonte: Elaboração própria da autora. A sinapse contém basicamente três elementos: » A membrana pré-sináptica que é formada pelo botão terminal do axônio. » A membrana pós-sináptica que é composta pelo dendrito ou corpo celular ou área da célula que contém os receptores pós-sinápticos. » A fenda sináptica que consiste no espaço entre o neurônio e a célula pós- sináptica. Figura 19. Elementos de uma sinapse. Sinapse Célula pré-sináptica Fenda sináptica Célula pós-sináptica Fonte: Elaboração própria da autora. A fenda sináptica é um espaço virtual que tem cerca de 0,02 micrometros de largura. Quando um sinal elétrico alcança o terminal axonal, ocasiona um movimento das vesículas sinápticas que se fundem com a membrana e liberam uma substância química chamada neurotransmissor. 29 O SISTEMA NERVOSO │ UNIDADE I Essa substância transmite o impulso nervoso para a fibra pós-sináptica, difundindo- se através da fenda sináptica e ligando-se aos receptores específicos localizados na membrana pós-sináptica. A ação de ligação química altera a forma dos receptores, iniciando uma série de reações que alteram o formato das proteínas causando uma abertura como um canal de íons. Os íons carregados eletricamente positivamente ou negativamente fluem através dos canais para dentro ou para fora do neurônio. Essa mudança repentina de carga elétrica através da membrana pós-sináptica altera a polarização elétrica da membrana, produzindo o potencial pós-sináptico que se for suficiente poderá gerar um potencial de ação. Figura 20. Estrutura de uma sinapse química. Terminação do axônio Vesícula sináptica Fenda sináptica Canais de permeabilidade aberto fechado Molécula receptora Membrana pré- sináptica Membrana pós- sináptica Moléculas do neurotransmissor Fonte: http://nerdscolam.blogspot.com/2016/06/sinapses-quimicas-e-eletricasneurogliaf.html. Acesso em: 23/03/2020. Não há apenas sinapses químicas, apesar delas serem as mais comuns no sistema nervoso, existem sinapses que não utilizam neurotransmissores, essas são as sinapses elétricas. Nas sinapses elétricas a comunicação é mais rápida e a conexão entre as duas células é realizada por meio de junções comunicantes, no entanto, esse tipo de sinapse não permite a modulação da informação transmitida. É um tipo de sinapse bastante presente no desenvolvimentofetal no qual as células precisam atuar em conjunto. http://nerdscolam.blogspot.com/2016/06/sinapses-quimicas-e-eletricasneurogliaf.html 30 UNIDADE I │ O SISTEMA NERVOSO A seguir sintetizaremos de forma básica a sequência de eventos ao longo da sinapse: 1. Chegada de um potencial de ação no terminal axonal pré-sináptico. 2. A membrana despolariza e abrem canais de Ca 2+ ocasionando seu influxo. 3. O neurotransmissor é liberado das vesículas sinápticas por exocitose. 4. O neurotransmissor é difundido na fenda sináptica e alcança os receptores pós-sinápticos. 5. Há a abertura de canais de íons na membrana pós-sináptica 6. O influxo de íons altera o potencial de membrana da célula pós-sináptica podendo gerar ou inibir um potencial de ação. Figura 21. Sequência de eventos de uma sinapse química. Chegada de um potencial de ação no terminal axonal pré-sináptico A membrana despolariza e abrem canais de Ca 2+ ocasionando seu influxo O neurotransmissor é liberado das vesículas sinápticas por exocitose O neurotransmissor é difundico na fenda sináptica e alcança os receptores pós- sinápticos. Há a abertura de canais de íons na membrana pós sináptica O influxo de íons altera o potencial de membrana da célula pós-sináptica podendo gerar ou inibir um potencial de ação. Fonte: Elaboração própria da autora. Células Gliais As células da glia ou simplesmente Glia apresentam características diferentes dos neurônios e, apesar dos neurônios serem os protagonistas do funcionamento do sistema nervoso, não seria possível executarem suas ações sem o auxílio das células gliais. A glia não participa diretamente da geração do potencial de ação e das sinapses, embora as ações dessas células ajudem a definir contatos sinápticos e a manter as habilidades de sinalização dos neurônios. 31 O SISTEMA NERVOSO │ UNIDADE I Figura 22. Células da Glia. Neurônio Microglia Oligodendrócitos Células Ependidimais Fonte: Traduzido de https://content.byui.edu/file/a236934c-3c60-4fe9-90aa-d343b3e3a640/1/module6/readings/glial_cells. html. Acesso em: 23/03/2020. As células da Glia estão em um número muito maior que a quantidade de neurônios no encéfalo e são divididas em duas subfamílias: » Macroglia. » Microglia. A Macroglia compreende dois tipos celulares, os Astrócitos e Oligodendrócitos e a microglia contém um tipo celular chamado microgliócito. Figura 23. Famílias de células gliais. Células Gliais Macroglia - Astrócitos - Oligodendrócitos Microglia - Microgliócitos Fonte: Elaboração própria da autora. As funções gliais incluem: » Manutenção do ambiente iônico das células nervosas. https://content.byui.edu/file/a236934c-3c60-4fe9-90aa-d343b3e3a640/1/module6/readings/glial_cells.html https://content.byui.edu/file/a236934c-3c60-4fe9-90aa-d343b3e3a640/1/module6/readings/glial_cells.html 32 UNIDADE I │ O SISTEMA NERVOSO » Modulação da taxa de propagação do sinal nervoso. » Controle da captação de neurotransmissores. » Auxílio na recuperação de lesão neural. Os Astrócitos estão localizados no cérebro e na medula espinhal, e o seu nome é derivado de seu aspecto uma vez que essa célula possui processos locais que dão uma aparência de estrela. Os Astrócitos têm a importante função de garantir um ambiente químico apropriado para a sinalização neuronal. Basicamente suas funções são: » Manutenção dos níveis iônicos do meio extracelular. » Captação e liberação de diversos neurotransmissores. » Participação na formação da barreira hematoencefálica. » Secreção de fatores tróficos essenciais para a sobrevivência e diferenciação dos neurônios. » Direcionamento de axônios. » Formação e funcionamento das sinapses. » Regulação do fluxo sanguíneo cerebral e do acoplamento neurovascular. » Defesa imune. » Fornecimento de energia e metabólitos. Os Oligodendrócitos também estão localizados no sistema nervoso central e depositam um invólucro lipídico chamado mielina em torno de alguns gerando um incremento na velocidade de propagação do impulso nervoso. Trata-se de um produto final de uma linhagem de células que precisa passar por um programa complexo e extremamente preciso de proliferação, migração, diferenciação e mielinização para finalmente produzir a bainha isolante dos axônios. A alta complexidade na diferenciação e no metabolismo dessas células faz com que elas sejam as mais vulneráveis do Sistema Nervoso Central. No sistema nervoso periférico, as células são chamadas células de Schwann. As células da microglia apresentam um tamanhão menor e são derivadas de células- tronco hematopoiéticas (embora algumas possam ser derivadas diretamente de 33 O SISTEMA NERVOSO │ UNIDADE I células-tronco neurais). Eles compartilham muitas propriedades com os macrófagos e removem resíduos celulares de locais de lesão. A principal função da microglia é a defesa imune do SNC, sendo que o seu recrutamento é comum em: » infecções; » lesões; » doenças degenerativas do Sistema Nervoso. Figura 24. Casos de recrutamento das células da microglia. Recrutamento de células Gliais Infecção Lesão Doenças degenerativas Fonte: Elaboração própria da autora. Figura 25. Principais funções das células gliais. Astrócitos Manutenção dos níveis iônicos do meio extracelular Captação e liberação de diversos neurotransmissores Participação na formação da barreira hematoencefálica Oligodendrócitos Mielinização do Sistema Nervoso Micróglia Defesa Imune do Sistema Nervoso Central Fonte: Elaboração própria da autora. Em casos de lesão ou dano do tecido nervoso, a quantidade de células da microglia aumenta de forma exacerbada. Essa microglia pode resultar da proliferação da microglia residente no encéfalo ou também pode ser proveniente dos macrófagos que acabam migrando para área lesada pela circulação, dado o processo inflamatório que é instaurado e as características da resposta imunológica. 34 UNIDADE I │ O SISTEMA NERVOSO Para saber mais a respeito das células da neuroglia e suas ações no Sistema Nervoso, leia os artigos disponíveis nos links a seguir: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10869/ http://www.scielo.br/pdf/ea/v27n77/v27n77a06.pdf Bons estudos! https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10869/ http://www.scielo.br/pdf/ea/v27n77/v27n77a06.pdf 35 UNIDADE IIO CONTROLE MOTOR CAPÍTULO 1 Anatomia e fisiologia da motricidade A todo momento estamos recebendo informações sensoriais do meio externo. Nossos sistemas sensoriais, em posse desses dados, formam representações do nosso corpo e do meio ambiente no qual estamos inseridos. Essas informações são essenciais para nortear o nosso movimento tão necessário para qualquer uma de nossas atividades cotidianas desde as mais simples, como um piscar de olhos, até as mais complexas como cantar e dançar ou escrever um livro. Imagine que você queira nesse momento pegar um marcador de texto que está na mesa. Para que você consiga executar essa ação que parece ser bem simples, é necessário que você obtenha informações visuais de localização do lápis. Também são necessárias informações sobre a localização de cada segmento do seu corpo de forma que o cérebro consiga planejar o movimento de modo adequado para que você alcance o lápis de maneira precisa. Em condições fisiológicas, a realização de um movimento de forma voluntária só é possível porque o nosso cérebro é constantemente informado sobre as condições internas e externas ao nosso organismo e, dessa forma, consegue responder adequadamente a essas condições e o movimento, assim, é executado de maneira harmônica. Desta forma, a partir desse momento você pode perceber que, para que o movimento aconteça, é necessário que haja uma integração efetiva entre os nossos sistemas orgânicos sensoriais e motores. Nos vertebrados, o controle da locomoção envolve diversos níveis do sistema nervoso, do cérebro aos receptores sensoriais. 36 UNIDADE II │ O CONTROLEMOTOR As habilidades motoras e o desempenho motor são essenciais em muitos aspectos das atividades de vida diária, no trânsito, na execução de atividade física ou exercício, dentre outras, é importante para todos os indivíduos estarem funcionalmente ativos e independentes, a motricidade é um aspecto fundamental dentro desse contexto. De forma geral, a motricidade humana é dependente de componentes neuromusculares centrais e periféricos e o sistema motor humano executa um papel central de processador de informações recebendo informações oriundas do sistema sensorial e informações dos movimentos que estão sendo executados. Assim, vários componentes são avaliados, tais como: » Tempo de reação. » Velocidade do movimento. » Coordenação de vários membros. » Coordenação viso-motora. O nosso sistema motor é capaz de identificar e selecionar cada estímulo garantindo que as contrações musculares sejam ordenadas e coordenadas a fim de garantir uma execução completa do movimento. A seguir veremos como os sistemas motores são estruturados e quais estruturas participam dos processos. O movimento é gerado por padrões espacias e temporais de contrações musculares desencadeados pelo encéfalo e pela medula espinhal e esses movimentos podem ser basicamente de três tipos: » Reflexos. » Rítmicos. » Voluntários. Figura 26. Tipos de movimentos. Reflexos •Movimentos involuntários. •Respostas rápidas. •Simples. •Esterereotipado. •Integrados na medula. Ritmicos •Padrões repetitivos. •Pode ser modificado por impulsos encefálicos ou medulares. Voluntários •Movimentos complexos. •Com propósito. •A execução pode melhorar com a prática. Fonte: Elaboração própria da autora. 37 O CONTROLE MOTOR │ UNIDADE II Quando dizemos que os reflexos são movimentos simples, rápidos e estereotipados significa que, mediante um estímulo sensorial específico, a resposta reflexa será sempre igual para todos os indivíduos, por exemplo o reflexo do tendão patelar. Quando o médico percute o tendão patelar com um martelinho, a resposta sempre será a extensão da perna, a não ser que o indivíduo tenha alguma lesão em estruturas que compõem o arco reflexo, devido a esse motivo é extremamente útil a avaliação dos reflexos na área da neurologia. Figura 27. Reflexo patelar. Fonte: https://www.fciencias.com/2018/12/11/ausencia-do-reflexo-patelar-espaco-saude/. Acesso em: 23/03/2020. Se pensarmos em complexidade, os movimentos reflexos são os mais simples estruturalmente de forma que podem ser organizados na própria medula espinal, entretanto, os movimentos voluntários são os mais complexos e precisam da participação de níveis hierárquicos mais altos do sistema motor. Todo e qualquer movimento voluntário realizado pelo corpo humano é executado por um único tipo de tecido que é o muscular, em particular pelo músculo estriado esquelético. Como nosso objetivo é o estudo do controle motor não enfatizaremos aqui a musculatura estriada cardíaca e a musculatura lisa posto que fazem parte do sistema neurovegetativo. Músculos Os músculos fazem parte do sistema muscular, que é o sistema biológico dos seres humanos que possui a função de gerar movimento. Em muitos animais o tecido muscular é o mais abundante. https://www.fciencias.com/2018/12/11/ausencia-do-reflexo-patelar-espaco-saude/ 38 UNIDADE II │ O CONTROLE MOTOR O sistema muscular é controlado pelo sistema nervoso, embora alguns músculos como o estriado cardíaco e o liso possam funcionar de maneira autônoma. Entre as suas principais características gerais exclusivas importantes que são essenciais para sua função estão: » excitabilidade; » contratilidade; » extensibilidade; » elasticidade. O músculo é um tecido contrátil cuja função é produzir força e causar movimento, locomoção ou movimento dentro dos órgãos internos. A contração muscular voluntária é aquela que pode ser controlada conscientemente desde uma forma mais delicada, como movimentos do dedo, ou movimentos brutos como chutar uma bola. Figura 28. Características dos músculos estriados. Contratilidade Extensibilidade Excitabilidade Elasticidade Músculo Estriado Esquelético Fonte: Elaboração própria da autora. O ventre muscular e os tendões são as duas partes da composição de um músculo, sendo que o ventre muscular é a região responsável pela contração muscular e os tendões são estruturas formadas por tecido conjuntivo rico em colágeno e que prende os músculos aos ossos. Os músculos estriados esqueléticos recebem uma classificação funcional e dessa forma podem ser de quatro tipos: » Agonista. » Antagonista. 39 O CONTROLE MOTOR │ UNIDADE II » Sinergista. » Fixador. Figura 29. Classificação funcional dos músculos estriados esqueléticos. Agonista •Se contraem ativamente para produzir um movimento. •Normalmente apresenta uma contração concêntrica. Antagonista •Se opõe a ação do agonista. •Normalmente apresenta uma contração excêntrica. Sinergista •Auxilia de maneira indireta um movimento. •Torna os movimentos mais precisos. Fixador •Estabiliza a origem do agonista. •Torna os movimentos mais precisos. Fonte: Elaboração própria da autora. De acordo com a classificação e com o conteúdo de que você se lembra acerca da cinesiologia, pense em um movimento e, dentro desse movimento, quais são os músculos agonistas, antagonistas, sinergistas e fixadores. Para saber mais acerca da estrutura da musculatura estriada esquelética, leia o artigo disponível no link a seguir: https://www2.ibb.unesp.br/departamentos/Morfologia/material_didatico/ Profa_Maria_Dalva/sist_muscular.pdf Bons estudos! A seguir listaremos alguns fatos e algumas características acerca dos músculos estriado-esqueléticos: » Temos aproximadamente 640 músculos esqueléticos no corpo humano. » A atividade muscular é responsável pela maior parte do consumo de energia. » Músculos armazenam energia para uso próprio na forma de glicogênio, que representa cerca de 1% de sua massa. » São ancorados por tendões aos ossos. Suas funções incluem: » Suporte do corpo. https://www2.ibb.unesp.br/departamentos/Morfologia/material_didatico/Profa_Maria_Dalva/sist_muscular.pdf https://www2.ibb.unesp.br/departamentos/Morfologia/material_didatico/Profa_Maria_Dalva/sist_muscular.pdf 40 UNIDADE II │ O CONTROLE MOTOR » Auxílio ao movimento ósseo. » Manutenção da temperatura corpórea. » Auxilia no movimento dos vasos cardiovasculares e linfáticos através de contrações. » Proteção dos órgãos internos. » Contribuição para a estabilidade articular. Figura 30. Funções dos músculos estriados esqueléticos. Músculos esqueléticos Suporte do corpo Auxilio ao movimento ósseo Manutenção da temperatura corpórea Auxilia no movimento dos vasos cardiovasculares e linfáticos Proteção dos órgãos internos Contribuição para a estabilidade articular Fonte: Elaboração própria da autora. O músculo esquelético pode ser, ainda, dividido em vários subtipos: » Tipo I, oxidativo lento – fibras de contração lenta ou “vermelhas”, tecido denso em capilares e é rico em mitocôndrias e mioglobina o que caracteriza sua coloração. Pode transportar mais oxigênio e sustentar a atividade aeróbica. » Tipo II, contração rápida, nesse subtipo ainda há três divisões principais que são, em ordem crescente de velocidade de contração. a. Tipo Iia – é aeróbico, rico em mitocôndrias e capilares e parece vermelho. 41 O CONTROLE MOTOR │ UNIDADE II b. Tipo IIx (também conhecido como tipo IId) – menos denso nas mitocôndrias e mioglobina. Este é o tipo muscular mais rápido em humanos. Ele pode se contrair mais rapidamente e com uma quantidade maior de força do que o músculo oxidativo, mas pode sustentar apenas breves e anaeróbias atividades antes que a contração muscular se torne dolorosa (geralmente atribuída ao acúmulo de ácido lático). c. Tipo Iib – anaeróbico, glicolítico e “branco”, menosdenso nas mitocôndrias e mioglobina. Para o entendimento da contração muscular, primeiramente se faz necessário um estudo acerca da estrutura do músculo estriado esquelético. A fibra muscular é uma célula que possui características específicas: » Formato cilíndrico. » Polinucleada. » Formadas por proteínas chamadas miofibrilas. Quando estudamos o tecido muscular, há uma denominação diferenciada em relação aos seus componentes estruturais de modo que: Célula = Fibra Muscular. Membrana Plasmática = Sarcolema. Citoplasma = Sarcoplasma. Retículo Endoplasmático Liso = Retículo Sarcoplasmático. Figura 31. Estrutura do músculo estriado esquelético. Perimisio Endomísio Feixe Muscular Fibra Muscular Vaso sanguíneo Osso Tendão Epimisio Estrutura de um músculo esquelético Fonte:https://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Estrutura_de_um_m%C3%BAsculo_esquel%C3%A9tico.JPG. Acesso em: 23/03/2020. https://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Estrutura_de_um_m%C3%BAsculo_esquel%C3%A9tico.JPG 42 UNIDADE II │ O CONTROLE MOTOR Como você pode perceber, cada músculo pode ser formado por centenas a milhares de fibras musculares que são envolvidas por um tecido conjuntivo denominado epimísio. A fascia muscular é um tecido conjuntivo que recobre o epimisio. Se observar mais atentamente a imagem anterior, irá perceber que cada feixe de fibra muscular que é chamado fascículo é recoberto por tecido conjuntivo chamado perimísio. Ainda dentro do fascículo, cada fibra muscular individualmente é envolvida pelo endomísio. Dentro das fibras musculares existem unidades menores chamadas miofibrilas, constituídas basicamente por filamentos finos e grossos paralelamente formados por actina e miosina respectivamente. Os filamentos finos e grossos são dispostos longitudinalmente em pequenas unidades conhecidas como sarcômeros. Essa configuração na microscopia de luz aparece com uma aparência estriada, a partir desse fato originou-se a definição desse tipo muscular. Figura 32. Estrutura de um sarcômero. Fibra muscular Miofibrila Actina Miosina Banda Sarcômero Banda A Fonte: https://alunosonline.uol.com.br/biologia/contracao-musculo-esqueletico.html. Acesso em: 23/03/2020. Os filamentos grossos são constituídos da proteína miosina, que possui 2 cadeias pesadas e 2 pares de cadeias leves. Na cauda do filamento grosso, as duas cadeias pesadas são entrelaçadas em uma formação helicoidal. Na outra extremidade, cada cadeia pesada é emparelhada com duas cadeias leves, dando origem a 2 cabeças. A região da cabeça da miosina contém um local de ligação à adenosina trifosfato (ATP) que, na presença da enzima (adenosinetrifosfatase [ATPase]), hidrolisa do ATP em https://alunosonline.uol.com.br/biologia/contracao-musculo-esqueletico.html 43 O CONTROLE MOTOR │ UNIDADE II adenosina difosfato (ADP) e fosfato inorgânico (Pi ) e fornece a energia necessária para a contração muscular As cabeças da miosina têm um sítio de ligação à actina para a fixação aos filamentos finos. Os filamentos finos são compostos por: » actina; » tropomiosina; » troponina. A actina é uma proteína globular que combina com outros glóbulos de actina para formar duas cadeias entrelaçadas. A dupla fita de filamentos de actina é coberta pela tropomiosina, que bloqueia o sítio de ligação e consequentemente a interação entre miosina e actina quando o músculo não está contraindo. A troponina é composta pelas troponinas I, T e C e está localizada ao longo dos filamentos de actina ao lado da tropomiosina. Contração Muscular O processo que culmina com a contração muscular é também conhecido como acoplamento excitação-contração e se inicia quando um potencial de ação causa despolarização no sarcolema. A despolarização é espalhada pelos túbulos transversos, conhecidos como Túbulos T, que são invaginações da membrana das células musculares – eles ajudam a propagar sinais de despolarização para toda a fibra muscular. A despolarização dos túbulos T causa uma alteração conformacional nos receptores de di-hidropiridina, que causa a abertura de receptores próximos de rianodina no retículo sarcoplasmático, o local de armazenamento de cálcio nas células musculares. À medida que o cálcio é liberado do retículo, liga-se à subunidade C da troponina. A partir daí, há uma alteração na conformação, que altera a tropomiosina, liberando o sítio de ligação que estava encoberto pela tropomiosina e permitindo que as cabeças da miosina se liguem aos filamentos de actina, criando uma ponte cruzada. Posteriormente, o ATP se liga a um domínio de ligação do ATP na cabeça da miosina, faz com que a miosina se dissocie da actina, quebrando a ponte cruzada, em seguida, 44 UNIDADE II │ O CONTROLE MOTOR o ATP é hidrolisado em ADP e Pi, o que faz com que as cabeças da miosina mudem de conformação e se movam em direção à extremidade positiva da actina, inclinando a cabeça da miosina. O fosfato é liberado e a miosina ligada ao ADP se liga a um novo local no filamento de actina. O ADP é, então, liberado, fazendo com que a miosina retorne à sua posição original, puxando o filamento de actina ao fazê-lo, causando a contração do sarcômero. Enquanto tiver cálcio presente os ciclos são contínuos até a queda dos níveis de cálcio no miócito, fazendo com que a tropomiosina cubra novamente os locais de ligação da miosina da actina. Para saber mais acerca da contração da musculatura estriada esquelética leia os artigos disponíveis nos links a seguir: http://www.scielo.br/pdf/anp/v18n3/05.pdf http://www.revistaneurociencias.com.br/edicoes/2005/RN%2013%20 SUPLEMENTO/Pages%20from%20RN%2013%20SUPLEMENTO-15.pdf Bons estudos! Unidade motora O responsável pela ativação do músculo para se contrair é o neurônio motor localizado na medula espinal, sendo assim, o sinal elétrico gerado é conduzido ao longo dos nervos espinais até alcançar a musculatura. De maneira geral, um músculo é inervado por algumas centenas de neurônios motores e cada neurônio motor se conecta a várias centenas de fibras musculares. O elemento de controle funcional é um neurônio motor único e as fibras musculares por ele inervadas, conhecidas como unidade motora, e todas as contrações musculares envolvem a classificação da quantidade de atividade da unidade motora. A força muscular pode ser graduada pelo sistema nervoso por meio do número de unidades motoras ativadas e a taxa na qual cada unidade motora dispara potenciais de ação. Apesar da diversidade considerável nas propriedades dos neurônios motores e das fibras musculares, a ativação de uma população de unidades motoras prossegue em uma sequência ordenada das menores às maiores unidades motoras, gerando primeiramente uma quantidade menor de força avançando para uma quantidade de força cada vez maior, esse é o princípio do tamanho. http://www.scielo.br/pdf/anp/v18n3/05.pdf http://www.revistaneurociencias.com.br/edicoes/2005/RN%2013%20SUPLEMENTO/Pages%20from%20RN%2013%20SUPLEMENTO-15.pdf http://www.revistaneurociencias.com.br/edicoes/2005/RN%2013%20SUPLEMENTO/Pages%20from%20RN%2013%20SUPLEMENTO-15.pdf 45 O CONTROLE MOTOR │ UNIDADE II Existem três tipos de unidades motoras: » lentas; » rápidas; » resistentes à fadiga. Figura 33. Unidade Motora. Fonte: http://backyardbrains.de/experiments/MuscleSingleunit. Acesso em: 23/03/2020. A atividade das fibras musculares depende da atividade dos motoneurônios que a inervam e assim as fibras musculares podem apresentar diferentes perfis de contração variando desde um abalo muscular até um tétano que significa uma série de contrações sucessivas e o músculo chega ao seu grau máximo de força de contração. É importante enfatizar alguns fatos acerca das unidades motoras: » Um neurônio pode estimular várias fibras musculares. » Uma fibra muscular só pode ser estimulada por um neurônio motor. » Um potencial de ação pode causar a ativação de diversas fibras musculares. http://backyardbrains.de/experiments/MuscleSingleunit46 UNIDADE II │ O CONTROLE MOTOR Neurônios motores Os neurônios motores apresentam as seguintes propriedades: » Apresentam um grande diâmetro de cerca de 35 a 70 µm. » Possuem vários dendritos que se estendem até 2 mm do corpo celular. As entradas recebidas pelos dendritos são usadas para determinar se um neurônio deve ou não estar ativo e a intensidade da atividade. A partir daí, o axônio transmite o sinal de ativação do neurônio motor para as fibras musculares. Ao contrário dos dendritos, que permanecem confinados à medula espinhal, o axônio sai da medula espinhal e é agrupado com outros axônios para formar um nervo periférico que pode trafegar por longas distâncias até o músculo que será ativado, no caso dos humanos esses sinais podem trafegar até 1 m. 47 CAPÍTULO 2 Sistemas motores Deste capítulo em diante, iniciaremos a partir da abordagem do controle motor que é a regulação do movimento a partir do Sistema Nervoso. Esse controle do movimento pode incluir os reflexos e também os movimentos voluntários direcionados a um objetivo específico. Figura 34. Controle motor. Reflexos Movimentos direcionados Controle Motor Fonte: Elaboração própria da autora. A fim de controlar o movimento, o sistema nervoso é capaz de integrar as informações sensoriais acerca do ambiente e dele mesmo por meio da propriocepção e, a partir disso, recrutar os músculos apropriados para a realização de cada tarefa específica, para que isso aconteça são necessários vários aspectos como: » Integração da informação sensorial. » Processamento neural. » Coordenação. » Biomecânica. » Cognição. 48 UNIDADE II │ O CONTROLE MOTOR O controle motor tem algumas funções como: » Controlar a contração de cada um dos músculos de forma individual. » Ajustar e controlar a execução do movimento. » Realizar os ajustes posturais necessários. A propriocepção é o sentido de posição dos segmentos do corpo no espaço, por exemplo, se fecharmos os nossos olhos e alguma outra pessoa colocar um segmento do nosso corpo em outra posição, sabemos exatamente onde ele está posicionado sem que para isso precisemos olhar, isso ocorre porque o nosso corpo está repleto de receptores mecanosensorias nos músculos, tendões e articulações. Para saber mais acerca do controle motor, sua anatomia e fisiologia, leia o artigo disponível no link a seguir: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7294779 Bons estudos! Figura 35. Aspectos necessários para o controle motor. Integração da informação sensorial Processamento neural Coordenação Biomecânica Cognição Fonte: Elaboração própria da autora. Para iniciarmos a nossa abordagem acerca da organização do controle motor, vamos começar a explanar que o controle motor de forma geral pode ser dividido em estruturas superiores e inferiores, sendo assim, as estruturas superiores são: » Córtex cerebral. » Núcleos da base. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7294779 49 O CONTROLE MOTOR │ UNIDADE II » Cerebelo. A estrutura inferior é: Espinal (motoneurônios α) Dentro desse contexto, as vias descendentes do córtex motor e dos núcleos motores no tronco encefálico e cerebelo terminam nos neurônios na medula espinhal, não apenas controlando a excitabilidade dos motoneurônios α, mas também os reflexos espinhais e outros circuitos neurais complexos na medula espinhal. Figura 36. Divisão estrutural do controle motor. Estruturas Superiores •Córtex cerebral. •Núcleos da base. •Cerebelo. •Tronco encefálico. Estruturas Inferiores •Medula Espinal. Fonte: Elaboração própria da autora. Cada nível supracitado contém uma circuitaria que é capaz de regular as respostas motoras, sendo assim: » O córtex cerebral tem a função de comandar o movimento direcionado a um objetivo específico. » Os núcleos da base e o cerebelo que ainda fazem parte das estruturas superiores do controle motor têm a função de estruturar o plano motor e fazer os ajustes que forem necessários. » O tronco encefálico tem a função do controle postural e de equilíbrio. » Por fim, a medula espinal faz a mediação de reflexos e automatismos rítmicos. 50 UNIDADE II │ O CONTROLE MOTOR Figura 37. Funções gerais das estruturas superiores e inferiores envolvidas no controle motor. Córtex cerebral Núcleos da base e cerebelo Tronco Encefálico Medula Espinal •Comando do movimento direcionado a um objetivo. •Estruturação do plano motor. •Ajustes do movimento. •Controle postural. •Controle de equilíbrio. •Mediação de reflexos e automatismos. Fonte: Elaboração própria da autora. Como vimos até aqui, a motricidade humana apresenta uma hierarquia em sua organização morfo-funcional, de forma que o sistema motor contém estruturas mais simples anatômica e funcionalmente até estruturas mais complexas como o córtex cerebral. De uma forma mais detalhada, muitos aspectos funcionais da motricidade relacionam- se diretamente a essa organização hierárquica de modo que os movimentos mais simples como os reflexos podem ser facilmente administrados na própria medula espinal e movimentos mais elaborados e complexos como os movimentos voluntários necessitem da participação de estruturas mais complexas e de níveis hierárquicos mais altos com ampla participação de distintas áreas do córtex cerebral. Imagine que, nesse momento, você queira ir pegar um alimento na cozinha, isso exige que você elabore uma estratégia para chegar a cozinha, pois uma série de atos motores precisam se executados. Uma vez que a estratégia está definida, precisa ser escolhido um padrão de ativação da musculatura necessário para alcançar a estratégia pré- definida. Agora, de forma mais específica, para que isso seja possível entram em ação estruturas como: » Áreas corticais de associação. » Núcleos da base. » Córtex motor. » Cerebelo. » Medula espinal. » Núcleos do tronco encefálico. 51 O CONTROLE MOTOR │ UNIDADE II Baldo (2001), em seu artigo acerca da Fisiologia do movimento Humano, explica que: A organização e emissão de um movimento podem requerer, antes de sua execução, a elaboração de uma estratégia motora, seguida da elaboração de seus aspectos táticos. Um exemplo pode nos ajudar a entender essa distinção. Se estamos sentados, em uma sala de aula, e decidimos ir até o corredor para bebermos água, sabemos o que fazer: levantar, andar até a porta, abri-la e sair. Essa descrição abstrata corresponde à estratégia necessária à emissão daquele comportamento motor. Se a sala estiver repleta e estivermos longe da porta, esse aspecto estratégico deverá incluir até mesmo um planejamento do caminho que deveremos percorrer entre as cadeiras para chegarmos até a porta. Já o aspecto tático refere-se ao padrão de ativação seqüencial dos músculos necessários à realização do plano motor, cujo aspecto estratégico já está definido. Ou seja, nesse exemplo que aqui consideramos, precisamos inicialmente nos levantar da cadeira, e só então iniciar o movimento de marcha ao longo da trajetória que nos levará até a porta. A definição do conjunto de músculos, e de que forma deverão ser recrutados e ativados para chegarmos ao nosso destino, é o que caracteriza esse aspecto tático. E finalmente, definidos então os aspectos estratégicos e táticos do plano motor, passase à execução do movimento, por meio de estruturas que converterão esse plano em uma seqüência de contrações e relaxamentos musculares que irão compor a atividade motora propriamente dita. Figura 38. Estruturas do Sistema Nervoso envolvidas na motricidade. Motricidade Áreas corticais de associação Núcleos da base Córtex motor Cerebelo Medula espinal Núcleos do tronco encefálico Fonte: Elaboração própria da autora. 52 UNIDADE II │ O CONTROLE MOTOR As estruturas responsáveis pela execução do movimento são a medula espinal e o tronco cerebral se levarmos em consideração os movimentos gerados a partir dos nervos cranianos, destes destacam-seos movimentos oculares, de mandíbula, mímicos, da língua e cervicais. Além disso, o tronco encefálico exerce função de suma importância intermediando as projeções que descendem a partir de regiões superiores cujo alvo é a medula espinal. Outra função atribuída ao tronco encefálico que merece destaque é o seu papel na manutenção da postura por meio de informações inerentes à posição e à movimentação da cabeça importantes para o equilíbrio do indivíduo. A imagem a seguir representa os movimentos gerados a partir do tronco encefálico por meio dos nervos cranianos correspondentes (BALDO, 2011). Figura 39. Movimentos intermediados por nervos cranianos. M ím ico s M an dí bu la Lín gu a Oc ul ar es Ce rv ica is óculo- motor troclear abducente Trigêmeo Facial Hipoglosso Acessório Fonte: Elaboração própria da autora. Quando um movimento é executado, toda a maquinaria neural é ativada ao longo de todos os níveis hierárquicos, de modo que são recrutados: » Unidade motora. » Mecanismos envolvidos nos reflexos espinais. » Mecanismos do tronco encefálico. » Controle do vérmis cerebelar. » Controle dos hemisférios cerebelares. » Controle dos gânglios da base. 53 O CONTROLE MOTOR │ UNIDADE II Anatomicamente o cerebelo é dividido em vérmis, hemisfério cerebelar direito e hemisfério cerebelar esquerdo. Quanto à divisão funcional, o vérmis está associado à postura corporal e à locomoção, recebendo inervação somática sensorial da cabeça e das regiões proximais do corpo por vias espinais ascendentes e os hemisférios cerebelares e os hemisférios cerebelares importantes na coordenação dos movimentos. Enfatizando aqui a importância do cerebelo, pense em um indivíduo que sofre uma lesão nessa estrutura crucial para o controle motor em aspectos relacionados à postura, ao equilíbrio e à coordenação dos movimentos. Qual é a sintomatologia desse indivíduo? Quais doenças são associadas às lesões no cerebelo? Geralmente, quando há alguma lesão no cerebelo, alguns sintomas são evidenciados como: » Alteração no tônus muscular. » Distúrbios na fala. » Distúrbios na motricidade ocular. » Ataxia. » Distúrbios de equilíbrio. » Alterações posturais. » Alterações na marcha. Figura 40. Sintomatologia associada às lesões cerebelares. Lesão cerebelar alteração no tônus muscular distúrbios na fala distúrbios na motricidade ocular ataxia distúrbios de equilíbrio Alterações posturais Alterações na marcha Fonte: Elaboração própria da autora. https://pt.wikipedia.org/wiki/Postura https://pt.wikipedia.org/wiki/Locomo%C3%A7%C3%A3o https://pt.wikipedia.org/wiki/Cabe%C3%A7a https://pt.wikipedia.org/wiki/Medula_espinal https://pt.wikipedia.org/wiki/Medula_espinal 54 UNIDADE II │ O CONTROLE MOTOR A respeito da medula espinal, sabemos que parte dela a inervação de grande parte da musculatura estriada dado que em seus cornos ventrais estão localizados os motoneurônios α que são considerados a via final comum, posto que é a via final da execução de todo e qualquer movimento, desde um simples reflexo a um movimento altamente complexo, os dois só serão possíveis por meio da ativação da medula espinal e mais especificamente dos motoneurônios α. Os motoneurônios α são grandes neurônios motores multipolares no tronco encefálico e na medula espinal. Inervam as fibras musculares extrafusais do músculo esquelético e são diretamente responsáveis pela contração muscular. Figura 41. O motoneurônio α. Substância cinzenta Neurônios motores no corno anterior da medula espinal Fonte: Traduzido de https://pt.wikipedia.org/wiki/Neur%C3%B4nio_motor#/media/Ficheiro:Polio_spinal_diagram-en.svg. Acesso em: 23/03/2020. Existem outros neurônios motores chamados gama, que inervam as fibras musculares intrafusais dos fusos musculares, esses serão discutidos à frente. Os motoneurônios α também são considerados parte do sistema nervoso somático – um ramo do sistema nervoso periférico porque, embora seus corpos celulares sejam encontrados no sistema nervoso central, seus axônios se estendem para a periferia para inervar os músculos esqueléticos. Figura 42. Características do motoneurônio α. Via final comum do movimento Inerva as fibras extra-fusais do músculo Localizados no tronco encefálico ou nos cornos ventrais da medula espinal Multipolares Motoneurônio α Fonte: Elaboração própria da autora. 55 O CONTROLE MOTOR │ UNIDADE II Quando estamos executando um movimento, o sistema nervoso é o tempo todo informado de tudo o que está acontecendo em relação aos músculos que estão envolvidos, a força de contração, articulações envolvidas, postura, além de informações aferentes em relação às consequências geradas pelo movimento, o que é absolutamente necessário para que sejam feitos ajustes e correções. Há muito tempo que os profissionais da saúde, inclusive os fisioterapeutas, reconhecem o papel da circuitaria da medula espinal no controle do movimento e assim as intervenções propostas em situações de injúria nessa estrutura buscam inibi- la ou promover sua ativação. Os estímulos sensoriais evocam respostas reflexas, mas essas podem ser alteradas através de estruturas supra-espinais em humanos com a medula espinal intacta. Além dos movimentos reflexos espinhais, que são respostas motoras a partir das aferências sensoriais, a medula espinhal é capaz de gerar movimentos rítmicos complexos sem que para isso precise de informações supra-espinais. Por exemplo, Sherrington, há um século, demonstrou que animais com transecção completa da medula espinhal são capazes de produzir padrões alternativos e recíprocos de movimentos dos membros posteriores após a espinalização. Sir Charles Scott Sherrington (1857-1952) foi um neurofisiologista, ganhador do Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina com Edgar Adrian, 1º Barão Adrian, em 1932 por seu trabalho nas funções dos neurônios. Em um momento anterior ao trabalho desses importantes autores, os cientistas acreditavam que os reflexos ocorriam como atividade isolada dentro de um arco reflexo. Sherrington recebeu o prêmio por mostrar que os reflexos requerem ativação integrada e demonstraram inervação recíproca dos músculos (lei de Sherrington). A espinalização remove as influências inibitórias descendentes, por meio dela, são abolidas as funções posturais nos quadrúpedes e o controle postural em animais espinhais. Após a espinalização, aos poucos desenvolve-se a espasticidade que se manifesta na função postural como respostas motoras incorretas aos sinais sensoriais relacionados à postura. 56 UNIDADE II │ O CONTROLE MOTOR Figura 43. Sir Charles Scott Sherrington. Fonte: https://id.wikipedia.org/wiki/Berkas:Charles_Scott_Sherrington1.jpg. Acesso em: 23/03/2020. Muitos estudos adicionais realizados foram capazes de demonstrar desde aqueles tempos que os animais com medula espinhal transseccionada ainda demonstraram ser capazes de executar uma variedade de comportamentos inatos complexos como: » caminhar; » coçar; » nadar; » limpar e sacudir as patas. Todos esses comportamentos acontecendo mesmo na ausência de estímulos sensoriais supra-espinhais e proprioceptivos. Propriocepção A propriocepção, até mesmo chamada de sexto sentido, é o que nos permite a percepção dos seguintes aspectos dos segmentos do corpo: » localização; » movimento; » ação. É crucial para o controle dos movimentos e abrange diversas sensações como: » percepção da posição das articulações; » percepção dos movimentos das articulações; https://id.wikipedia.org/wiki/Berkas:Charles_Scott_Sherrington1.jpg 57 O CONTROLE MOTOR │ UNIDADE II » força muscular; » esforço. As informações sensoriais são detectadas a partir de receptores sensoriais localizados nos músculos, pele e articulações. A propriocepção nos permite a avaliação de: » movimentos; » posições dos membros; » força; » peso; » rigidez; » viscosidade.Essas informações são integradas com informações de outros sentidos para que se possa localizar objetos externos em relação ao corpo e auxiliam para a construção da imagem corporal. Um neurologista da Universidade Columbia chamado Jonathan Cole descreveu que, em 1971, um indivíduo chamado Ian Waterman teve um agravo denominado gastroenterite viral grave que afetou sua capacidade de perceber a posição dos membros em relação ao ambiente. Os membros se moviam, mas parecia que o paciente havia perdido o controle sobre eles, assim o paciente relatou que sua sensação é como se estivesse flutuando no ar. A partir desse estudo de caso é possível entender o significado da propriocepção. A propriocepção já vem sendo estudada há algum tempo, o neurofisiologista Charles Sherrington, já citado anteriormente, na virada do século XX alegou que estamos cientes da posição dos membros quando estamos relaxados e imóveis porque possuímos receptores sensoriais que são capazes de detectar e sinalizar a posição e o movimento dos membros. Assim, por muito tempo acreditou-se que os receptores sensoriais de propriocepção ficavam na articulação, todavia, em 1972, Guy Goodwin e outros cientistas da universidade de Oxford demonstraram que os receptores proprioceptivos estavam nos músculos e não nas articulações. 58 UNIDADE II │ O CONTROLE MOTOR Sistemas sensoriais O sistema nervoso contém estruturas responsáveis por detectar, transmitir e processar informações referentes ao ambiente e ao próprio organismo a fim de estabelecer a resposta mais adequada diante de todos esses dados. A maioria das pessoas conhece os cinco sentidos que temos para explorar tudo o que nos cerca, que são: a visão, a audição, o olfato, o paladar e o tato. Esses são estudados desde a nossa infância, contudo, temos outras modalidades sensoriais úteis que aumentam o nosso repertório de aferências. Nosso sistema somatossensorial é baseado em estímulos ou sinais que podem ser coletados(detectados) por um tecido que contenha os receptores sensoriais, transduzidos, ou seja, transformados em potenciais de ação que são sinais elétricos, processados e, ao final, podem ser capazes de gerar uma ação, uma resposta específica. A figura abaixo representa o esquema dos princípios de funcionamento do sistema sensorial: Figura 44. Exemplo de funcionamento do sistema sensorial. Sinal Coleta Transdução Processamento Ação Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/64/Sensory_Systems.pdf. Acesso em: 23/03/2020. A transdução deve ser realizada pelos receptores sensoriais que são capazes em transduzir as informações do mundo em sinais elétricos que são entendidos pelos neurônios, entretanto, não são todas as informações do ambiente que chegam às estruturas de processamento do sistema sensorial. O sistema é capaz de filtrar as informações realmente relevantes como sinais mecânicos, de substâncias químicas e outros dados cruciais e o sistema nervoso as propaga de forma que garanta a nossa sobrevivência. Dentro desse contexto, temos diversos tipos de receptores sensoriais. 1. Receptores mecânicos › Sistema de equilíbrio (sistema vestibular). https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/64/Sensory_Systems.pdf 59 O CONTROLE MOTOR │ UNIDADE II › Audição (sistema auditivo). › Pressão: · Adaptação rápida (corpúsculo de Meissner, corpúsculo de Paccini). · Adaptação lenta (discos de Merkel, corpúsculo de Ruffini). › Fusos musculares. › Órgãos de Golgi: nos tendões. › Receptores articulares. 2. Receptores químicos › Cheiro (sistema olfativo). › Gosto. 3. Receptores de luz (sistema visual) 4. Receptores de calor › Sensores de calor. › Sensores de frio. 5. Receptores de dor (nociceptores) Para entender mais a respeito do sistema sensorial e do processamento das informações advindas do ambiente e do próprio organismo é importante que leia os artigos disponíveis nos links a seguir: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/64/Sensory_Systems.pdf http://www.revistaneurociencias.com.br/edicoes/2009/RN%2017%2002/13.pdf Bons estudos! https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/64/Sensory_Systems.pdf http://www.revistaneurociencias.com.br/edicoes/2009/RN%2017%2002/13.pdf 60 UNIDADE II │ O CONTROLE MOTOR Figura 45. Tipos de transdutores sensoriais. •Sistema de equilíbrio (sistema vestibular). • Audição (sistema auditivo). •Pressão: • Adaptação rápida (corpúsculo de Meissner, corpúsculo de Paccini? •Adaptação lenta (discos de Merkel, corpúsculo de Ruffini) •Fusos musculares •Órgãos de Golgi: nos tendões • Receptores articulares Receptores mecânicos •Cheiro (sistema olfativo). •Gosto.Receptores químicos •Visão.Receptores de luz •Calor. •Frio.Receptores térmicos •Nociceptores.Receptores de dor Fonte: Elaboração própria da autora. O sistema sensorial também pode ser classificado de outras formas e uma delas separa as sensibilidades interocepivas e exteroceptivas conforme representação abaixo. Figura 46. Classificação dos tipos de sensibilidade. Sensibilidade oriunda do interior do organismo. Interoceptiva Sensibilidade proveniente do meio ambiente. Exteroceptiva Fonte: Elaboração própria da autora. Existe uma grande variedade de receptores sensoriais que se diferenciam morfologicamente e funcionalmente podendo ser simples, complexos e especiais e que são capazes de detectar a mais ampla variedade de estímulos. Os receptores simples são neurônios com terminações nervosas livres, os receptores complexos têm suas terminações nervosas envoltas por tecido conjuntivo e, por fim, os receptores sensoriais especiais têm a capacidade de liberar neurotransmissores em neurônios sensoriais podendo gerar um potencial de ação. 61 O CONTROLE MOTOR │ UNIDADE II Cada receptor é específico pois possui mecanismos moleculares próprios envolvidos na transdução do estímulo, ou seja, a condutância das células pode ser alterada por estímulos diferentes, assim, a incidência da luz em receptores sensoriais dos olhos ou substâncias químicas presentes no ar detectadas por receptores olfativos que atuam de diferentes formas na membrana de seus receptores sensoriais. Outro fator, que é o diâmetro axonal e o padrão de suas conexões, determina a modalidade sensorial de detecção de um receptor, assim, quanto maior é o diâmetro do axônio, os potenciais de ação são propagados mais rapidamente e, dentre os receptores sensoriais, os que possuem maior velocidade de condução do impulso elétrico são os mecanorreceptores, ao passo que os nociceptores têm pequeno diâmetro além de não serem mielinizados, o que faz com que a condução dos potenciais de ação seja lentamente conduzida. Figura 47. Receptores sensoriais. Terminações nervosas livres Corpo celular Processos periféricos Gãnglio sensorial Processo central Sistema Nervoso Central Processo central Processos periféricos Corpo celular Corpo celular Célula Célula sensorial Receptor Terminações nervosas encapsuladas Cápsula de tecido conjuntivo Fonte: Traduzido de : https://en.wikipedia.org/wiki/Sensory_neuron#/media/File:Structure_of_sensory_system_(4_models)_E.PNG. Acesso em: 23/03/2020. 62 UNIDADE II │ O CONTROLE MOTOR Inervação Musculoesquelética Como você pode perceber, para que o sistema motor funcione de maneira adequada, além das informações sensoriais externas são necessárias informações acerca do estado dos músculos e membros, ou seja, informações proprioceptivas, para isso duas estruturas exercem um papel central, são elas: » O fuso muscular com informações relativas ao comprimento de um músculo. » Órgão tendinoso de Golgi que sinaliza a quantidade de força aplicada a um músculo. Figura 48. Fuso muscular e Órgão tendinoso de Golgi. Fibras musculares Fuso Muscular Órgão Tendinoso de Golgi Tendões Fonte: https://joanarenatafisio.wordpress.com/2017/11/22/fuso-muscular-e-orgao-tendinoso-de-golgi/. Acesso
Compartilhar