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1 Beatriz Machado de Almeida BMC – Aula 2 Funções da MP Na membrana uma das funções é separar o meio interno do meio externo. Tem função de desidratação celular, e outras funções que se estuda em fisiologia, por exemplo, o processo de homeostase que é o equilíbrio do organismo. Esse equilíbrio se dá através de diversos mecanismos. A gente tem como mecanismo homeostático a manutenção, o controle do que está dentro e o que está fora célula. Esse controle acontece através do transporte dessas moléculas de dentro para fora e de fora para dentro dessas células. E agora, a gente vai estudar alguns desses mecanismos de transporte. Composição química da MP A célula é composta por compostos inorgânicos: Água e sais. Muitos desses sais são moléculas iônicas como o Cálcio, sódio, potássio, hidrogênio, bicarbonato. E os compostos orgânicos: Lipídio, carboidrato, proteína, e ácidos nucléicos. Desses quatro compostos inorgânicos, o único que não tem na membrana são os ácidos nucléicos. Na membrana a gente tem lipídeo, proteína, carboidrato. Não existe um só tipo de lipídio na membrana, nem proteína e carboidrato. Então assim, são alguns tipos de lipídios, proteínas e carboidratos pertencentes à membrana plasmática. Uns exemplos de lipídios são os fosfolipídios, glicolipídios, colesterol. E mesmo dentro dos fosfolipídios, têm vários tipos de fosfolipídios e proteínas também. Bicamada lipídica da MP Falando sobre da parte lipídica da membrana plasmática, o protagonista dessa história é o fosfolipídio. Afinal, a membrana plasmática é uma Bicamada Fosfolipídica. Ela não é formada exclusivamente por fosfolipídio, tem também glicolipídios, colesterol. Falando em fosfolipídio, o fato dessa molécula ser anfipática nos permite vedar o meio interno do meio externo. Tem uma porção polar e a outra apolar. A porção polar é aquela molécula que tem afinidade com água (hidrofílica). A porção apolar é hidrofóbica, não tem afinidade com água. Os fosfolipídios são assim formados: Com a cabeça polar e caudas apolares, ou hidrofóbicas. Uma vez que eu tenho caudas que não tem afinidade com água, obviamente, elas vão tender a ficar com uma sobre a outra. As cabeças vão ficar voltadas para o meio extracelular e intracelular, que são meios que tem água. Essas moléculas de fosfolipídios vão ter uma cabeça e duas caudas. Fosfolipídio nem sempre tem duas caudas, mas os fosfolipídios de membrana geralmente têm. São vários tipos de fosfolipídios: fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina, esfingomielina. Membrana: estrutura, função e transporte 2 Beatriz Machado de Almeida BMC – Aula 2 Esses lipídios de membrana seguem o Modelo do Mosaico Fluido. O que quer dizer mosaico? Mistura. E fluido por que? Porque os fosfolipídios de membrana se movimentam. Existem alguns tipos de movimento. Sabendo que a membrana plasmática é uma bicamada e, pensando numa mesma monocamada, o fosfolipídio pode caminhar sobre sua monocamada lateralmente fazendo um tipo de movimentação chamado movimentação lateral. Pode girar em torno do seu próprio eixo, que é o movimento de rotação. O fosfolipídio também pode sair de uma camada e ir pra outra. Geralmente, ele não o faz. Por que? Porque existe uma propriedade da bicamada que é a assimetria, ou seja, as coisas que tem numa bicamada são coisas que não tem na outra. A monocamada externa vai estar voltada para o meio extracelular e a camada interna para o meio intracelular. As coisas que acontecem fora da célula são diferentes das coisas que acontecem dentro das células. Portanto, as que estão voltadas para o meio extracelular vão executar um tipo de função e as que estão voltadas para o meio intracelular vão executar outro tipo de função. Por exemplo, a PKC é responsável por executar diversas funções no nosso organismo. Ela é causada por uma cascata de sinalização intracelular, mas começa através da quebra de um fosfolipídio de membrana que se chama ´´Fosfatidioglicositol´´. Então, ele vai ter que estar voltado para o meio intracelular, porque essa cascata de sinalização é intracelular. Existe um outro fosfolipídio que normalmente ele está voltado para o meio intracelular, é a Fosfatidilserina. A célula pode sinalizar para que ela venha para o meio externo. Para ir pro meio externo, ela sinaliza para o macrófago que aquela célula quer ser fagocitada. A fosfatidilserina normalmente está voltada para o lado de dentro, mas quando essa célula precisa morrer, ela vai ser sinalizada para isso. E ai, quando ela for sinalizada, ela vai jogar a fosfatidilserina pro lado de fora através do movimento Flip Flop. Então, os fosfolipídios só saem de uma camada para outra através desse movimento Flip Flop que é auxiliado pela enzima chamada Flipase. Ele só faz esse movimento quando essa enzima é sinalizada. O movimento Flip Flop não é um movimento espontâneo que acontece o tempo todo, e essa sinalização só acontece quando houver necessidade. A parte da cauda dos fosfolipídios é uma cauda de hidrocarbonetos, ou seja, há ligação entre carbonos nessas caudas. Quando há uma dupla ligação/insaturada o que as vezes acontece é que uma das pernas da cauda se dobra. Na imagem acima (imagem abaixo desse parágrafo), a cauda que só tem ligação saturada está com as pernas esticadas. Na de baixo, a ligação de uma das pernas tem ligação insaturada que culminou no dobramento de uma dessas pernas. Isso acontece sempre? Não! Mas acontece muito. O fato é: quanto menos ligações insaturadas tiver, mais próximos vão ficar os fosfolipídios. Então, a membrana vai ficar menos permeável e menos fluida. Eles vão estar tão próximos uns dos outros que não vão conseguir se movimentar tanto. Em contrapartida, quando se tem a instauração, eles aumentam o espaço e a fluidez entre eles e fica mais permeável. Entretanto, a permeabilidade da membrana não pode acontecer de forma demasiada. Existe um outro lipídio que vai entrar na história para modular essa permeabilidade que é o Colesterol. Ele se liga aos fosfolipídios de membrana para tornar essa membrana um pouco menos permeável. Ou seja, a membrana semipermeável. (Muitos livros vão falar que o colesterol modula a fluidez da membrana, 3 Beatriz Machado de Almeida BMC – Aula 2 alguns não consideram isso. Então isso não será perguntado em prova). Sobre a assimetria da membrana já foi falado anteriormente, é extremamente importante saber disso por causa das funções executadas. Proteínas da MP As proteínas da membrana vão executar diversos tipos de funções. Nós sabemos que a membrana plasmática é cheia de proteína, embora tenha mais lipídio (fosfolipídio) do que proteína em termo de quantidade, mas em massa é mais proteína mesmo. Quais são as funções das proteínas de membrana? Várias! Acabamos de ver que a membrana é semipermeável, isso quer dizer que algumas coisas vão passar pela membrana e outros não. A glicose não passa, mas vai precisar passar auxiliada por uma proteína transportadora. Exemplo: íons, pois proteínas carregadas não passam livremente pela membrana, então elas vão passar auxiliadas por essas proteínas transportadoras. Além disso, tem proteínas que funcionam como âncora, por exemplo, o citoesqueleto. Tem proteínas receptoras, que servem como sinalização celular. Hoje vamos falar sobre o Receptor de Angiotensina e tem também as enzimas de membrana que são várias. A gente vai falar, por exemplo, de algumas delas super importantes que é a Adenilciclase. O que é que essa enzima faz? Ela pega molécula de ATP e transforma em AMP-cíclico. A maneira em que a proteína está associada à membrana vai variar. Ela pode ser transmembrana, ou seja, passar pela membrana completamente e ter a porção voltada para o meio extracelular;ela pode estar associada somente a uma monocamada; ela pode estar ligada ao lipídio do lado externo; pode também estar ligada à proteína na membrana. Essa formação da proteína é super importante, a formação do poro hidrofílico. A água é uma molécula polar. Moléculas polares, simples e não carregadas fazem difusão simples, passam pela membrana sem auxílio de proteína. Elas passam muito lentamente. Por exemplo, num processo de osmose em que a água precise passar absurdamente rápido do lúmen para o sangue para aumentar a Pressão Arterial e, aumentar também a volemia do sangue, vai precisar de poros aquosos que são as aquoporinas. 4 Beatriz Machado de Almeida BMC – Aula 2 Propriedades das proteínas da MP As proteínas de membrana também são fluidas, ou seja, podem se movimentar na membrana. Nesse experimento, (imagem abaixo) mostra uma célula de camundongo onde as proteínas foram marcadas em corante vermelho, e uma célula humana onde as proteínas foram marcadas com corante verde. Essas membranas foram fusionadas e depois de um tempo percebeu-se que houve uma mistura mostrando e comprovando que as proteínas se movimentam através da membrana. Entretanto, muitas proteínas precisam sofrer o domínio de membrana, ou seja, precisam ficar confinadas em determinados locais. No nosso tecido epitelial temos as células grudadas umas nas outras fazendo as junções celulares. Para essas células se manterem unidas umas às outras precisam ancorar o citoesqueleto de uma célula na outra. E quem faz esse ancoramento são as proteínas que fazem junções de ancoramentos, as Caderinas. Vai adiantar essas caderinas estarem voltadas para a porção apical de célula? Não! Elas vão ter que estar na porção basolateral porque vai ter que juntar uma célula com a outra. Do mesmo modo, essas células do epitélio precisam estar ancoradas na lâmina basal. Quem vai fazer essa ligação? As Integrinas, que vão ligar o citoesqueleto da célula com a lâmina basal. Vai adiantar ter integrina na porção apical? Não! Vai precisar dela lá na porção basal, portanto, essas proteínas sofrem domínios de membrana. Elas vão ficar confinadas no local onde ela vai executar sua função. Outro exemplo de confinamento de membrana: A proteína responsável por nossa respiração celular, na mitocôndria, quando coloca a glicose para dentro da célula essa glicose vai sofrer glicólise (quebra), vão ser gerados ácidos pirúvicos. Esse ácido pirúvico vai ser convertido em Acetil Co-enzimaA que vai entrar na matriz mitocondrial e sofrer o ciclo de krebs para fornecer NADH E FADH2. Esses NADH e FADH2 vão vir para a crista mitocrondria para passar pela cadeia transportadora de elétron para pegar esses hidrogênios para entrar na bomba, que é uma ATP SINTASE, para produzir ATP. Vai adiantar essas proteínas/enzimas estarem localizadas na parte extrema da membrana? Não! Ela tem que estar na crista mitocondrial. Todas essas 5 Beatriz Machado de Almeida BMC – Aula 2 proteínas (NADH redutase, NADH oxidase) tem que estar voltadas/confinadas nas cristas mitocondriais que é ali que elas vão executar suas funções. Carboidratos da MP Falando sobre os açucares/carboidratos de membrana, também não tem só um tipo de carboidrato. Tem glicoproteínas, proteoglicanas, glicolipídeos que vai formar o glicocálice. Pra que a célula tem glicocálice? A célula tem essa porção de açúcar do lado de fora pra reconhecimento, lubrificação... No neutrófilo, quando ele vai migrar pro local da infecção na célula endotelia,l existem proteínas receptoras que vão reconhecer um oligossacarídeo na membrana desse neutrófilo. Essa ligação entre esse oligossacarídeo e o receptor da célula endotelial é uma ligação fraca. Ele vai ligar e soltar várias vezes, acontecendo o rolamento da proteína. Isso também vai acionando outras proteínas de membrana que são as Integrinas que vão fazer uma ligação do tipo forte, essas proteinas vão se ligar fortemente nessas células, e depois migrar pro local da infecção. Portanto, esse é um exemplo da função do glicocálice que é o reconhecimento e adesão celular. Outra importância do glicocálice está relacionada às nossas hemácias. Por que tem sangue tipo A, sague tipo B? Quem determina nosso tipo sanguíneo é o glicocálice, é o tipo de açúcar que existe nas nossas hemácias. Quem tem sangue tipo O, por exemplo, só tem esses quatro tipos de açúcar (imagem abaixo). Quem tem sangue tipo A tem os mesmos açúcares que tem no tipo O, mas tem um outro açúcar a mais que o diferencia. Por isso, a pessoa com o sangue tipo O não pode receber sangue do tipo A, porque quem tem o tipo O vai enxergar aquele açúcar a mais do tipo A como algo estranho, e aí, o sistema imune vai atacar, da mesma forma acontece com o tipo B, embora esse açúcar a mais que tem no tipo A e no tipo B sejam diferentes entre eles. Mas tipo O pode doar para os dois e não pode receber de ninguém. E o tipo AB tem todos os açúcares da galáxia, então, pode receber de todo mundo, mas não pode doar pra ninguém, só pra ele mesmo. Transporte de membrana A membrana é semipermeável, isso significa que algumas coisas vão conseguir passar, outras não. Por exemplo: Gases passam. O óxido nítrico entra dentro da célula sem auxílio de proteína, pois faz difusão simples. Outras moléculas pequenas também conseguem passar, ou que sejam apolares, mas mesmo as polares que sejam pequenas que não sejam carregadas passam como o glicerol, água, cortisol, aldosterona. Agora, as moléculas polares grandes, não carregadas e mais carregadas não vão passar livremente, exemplo: Glicose. Glicose passa livremente? Não! Existem alguns tipos de transportadores de glicose que são as SGLTs que é o co-transporte de sódio e glicose e os GLUTs que são proteínas que fazem o transporte de glicose. E para essas moléculas que não conseguem passar livremente, vão passar auxiliadas por proteínas transportadoras que podem ser proteína canal ou proteína carreadora. O próprio nome da proteína canal já diz, ela forma um canal, mesmo. A proteína carreadora é uma proteína que se abre no meio, o soluto entra, ela fecha e se abre para o outro lado. Em relação aos tipos de transporte através da membrana pode ocorrer passivamente e ativamente. No transporte passivo, o soluto vai a favor do gradiente de concentração, então se eu tenho mais soluto do lado de fora do que do lado de dentro esse soluto tende a entrar e a célula tenta o tempo todo 6 Beatriz Machado de Almeida BMC – Aula 2 igualar os meios. Acontece que esse transporte passivo pode acorrer através do soluto sem auxílio de proteína alguma, fazendo difusão simples. Em contrapartida, várias moléculas que não conseguem passar livremente pela membrana vão ter que passar facilitada por uma proteína transportadora que pode ser tanto proteína canal como carreadora, portanto, o esse tipo de transporte passivo se chama difusão facilitada. Um processo de transporte passivo extremamente importante é a osmose. A osmose é uma rápida passagem de água do meio onde tem menos soluto para o meio onde tem mais soluto. Se eu estou cheia de soluto do lado de fora a água tende a sair para tentar igualar o meio. Então, a água sempre vai do lugar onde tem menos soluto para o lado que tem mais soluto. O transporte ativo ele é assim chamado por quê? Porque você precisa de uma atividade de gasto de energia: Primeiro, sempre vai ter uma proteína transortadora porque o transporte vai contra o gradiente de concentração, e essa proteína vai gastar energia para ir contra o gradiente de concentração. Essas proteínas transportadoras podem ser Uniport, Simport ou Antiport. O tipo Uniport só transporta um soluto por vez; a proteína do tipo Simport transporta dois solutos por vez, entretanona mesma direção, a SLGT2 é um exemplo de proteína simport que carrega o sódio e a glicose ao mesmo tempo e na mesma direção; e tem a proteína transportadora do tipo Antiport, onde ela transporta solutos diferentes em direções opotas, um exemplo é a bomba de sódio- potássio, ela coloca sódio para fora e potássio para dentro. No transporte ativo tem tansrportadores acoplados, bombas dirigidas por ATP como a bomba de sódio- potássio, e as bombas dirigidas por luz. E, por falar em bombas acionadas por ATP, tem três tipos de bombas acionadas por ATP: Bomba do tipo P, Bomba de Prótons do tipo F e Transportador ABC. Bombas tipo P O que é bomba do tipo P? Bomba de sódio-potássio, bomba de cálcio, bomba de hidrogênio. Sabe onde tem bomba de hidrogênio? Membrana lisossomal. Ela faz a disgestão celular por causa das enzimas que estão ali dentro (hidrolases ácidas). É a bomba de hidrogênio que vai manter o lisossomo com PH ácido bombeando ativamente H+ para dentro dessa organela. A Bomba de Na+/K+ todos já conhecem. A Bomba de Ca+ bombeia ativamente Ca+ para fora do citosol e para dentro do Retículo Endoplasmático Liso. Inclusive, uma das funções do REL é armazenar cálcio, faz isso através da bomba de Ca+ que existem na membrana do REL. Também tem bomba de Ca+ na membrana plasmática. Não pode ter cálcio no citosol, ele é bombeado lá para o retículo sarcoplasmático para contração muscular. 7 Beatriz Machado de Almeida BMC – Aula 2 A bomba do tipo P é uma ATPase (gasta ATP).A bomba do tipo F é uma ATPSintase (produz ATP). Os transportadores ABC são transportadores que usam ATP para movimentar moléculas. Exemplificando algumas bombas do tipo P, que são justamente essas três: A bomba de Na+/K+, a de Ca+ e a de H+. A bomba de Na+/K+ tem como principal importância potencial de membrana. Mas quando eu jogo mais Na+ pro lado de fora, quem fica mais do lado de fora também? a Água! Então, a bomba de Na+/K+ ajuda a manter a osmorregulação. Por que saem 3 Na+ e entram 2 K+? Por causa do sítio de ligação. Ela só tem 3 lugares para o sódio e só 2 para o potássio, gasta o ATP que quando utilizado vira ADP e assim vai. Mas, a célula sempre tenta fazer resposta passiva. Então, se o sódio está saindo o tempo todo, ele vai tender a entrar, pois tem vários canais de sódio, e esse sódio vai ficar entrando passivamente. E esse gradiente de sódio ajuda várias moléculas se transportarem também, por exemplo, a glicose. Co-transporte do sódio com a glicose só acontece por causa disso. O gradiente do potássio também é muito importante, porque se eu tenho mais potássio do lado de dentro do que do lado de fora, ele vai tender a sair. Quando tem uma desplarização da membrana, só vai ter a repolarização porque o potássio vai seguir a questão do gradiente de concentração. A proteína que faz o Co-transporte do sódio e da glicose é a a SGLT no lúmen intestinal, acontece também no túbulo proximal renal. A absorção da glicose no intestino vai ser dada por transporte ativo da glicose, porque a glicose vai entrar contra seu gradiente de concentração. Mas, se diz que é um Transporte Ativo Secundário porque essa proteína transportadora que está transportando ativamente a glicose contra seu gradiente de cocentração não gasta energia, é um gasto de energia indireto. Porque a glicose só entra se a sódio entrar e, o sódio só está entrando passivamente porque a bomba está tirando o sódio ativamente e gastando energia. Isso porque ele tende a entrar e, por causa disso, a glicose entra junto. Nesse transporte, a glicose não consegue se ligar sozinha, porque ele fica bloqueado. Só quando o sódio se liga que a glicose vai conseguir se ligar. Uma vez que isso acontece, a proteína vai e se abre para outro meio e todos os dois passam. Lembrar que essa proteína não está gastando energia, apesar do sódio estar entrando ativamente, por estar contra seu gradiente de concentração. Mas, apesar dessa proteína não estar gastando energia, o sódio só estar entrando porque ela está saindo ativamente pela bomba de Na+/K+. Indiretamente vai haver o gasto de energia, por isso se chama Transporte Ativo Indireto ou Secundário. A importância mais especial dessas Bombas de Ca+ está relacionada com a sua atuação no Retículo Endoplasmático. Isso porque nunca tem cácio estocado para quando tiver a necessidade desse calcio no citosol, abrir canais de cálcio para que esse cálcio saia. Muitas vezes, esses canais vão estar bloqueados. Mas, em outras situações esse cálcio vai ter que sair, poiso calcio não sinaliza só para cotração muscular, ele sinaliza para uma porção de coisas. Inclusive, o cálcio sinaliza para vasodilatação também, mas não na célula múscular, mas sim na célula endotelial. Da célula endotelial, para o óxido nítrico ser produzido, ele vai precisar do cálcio no citosol para produzir endotelina, e essa endotelina vai fazer com que haja o óxido nítrico na célula endotelial. Já na célula muscular, o óxido nítrico vai atuar 8 Beatriz Machado de Almeida BMC – Aula 2 bloqueando os canais de Ca+. Portanto, se a célula para contrair é necessário que esses canais de cálcio estejam livres para que o cálcio saia. Então, se estiver contração, haverá necessidade da abertura dos canais de Ca+ para que tenha a contração muscular. Bloqueadores de canal de CA+ Num processo de Hipertensão Arterial Sistêmica, é interessante bloquear os canais de Ca+ para que ele não entre no citosol para não haver vasoconstrição. Por isso, um dos medicamentos utilizados para tratamento da HAS são os bloqueadores de canal de Ca+. Contração muscular No processo de contração muscular é preciso que a actina deslize sobre a miosina. Só que, para isso acontecer, a miosina tem que ter acesso a actina, e no relaxamento não tem esse acesso porque a tropomiosina impede, só que quando o cálcio vem, ele se liga à troponina. A troponina muda de conformação, expoe o sítio de ligação à miosina para ter o deslizamento. Sistema renina angiotensina aldosterona Quando tem a queda da PA no rim a Renina vai aparecer no nosso organismo, convertendo angiotensinogênio em Angiotensina 1, e o ECA transforma Angiotensina 1 em Angiontensina 2. O que a Angiotensina 2 faz? Atua sobre a hipófise, fazendo com que a hipófise produza ADH; estimula o córtex cerebral a sentir sede; estimula a adrenal a produzir Aldosterona; promove constrição através da ligação dos receptores de membrana. A angiotensina atua na adrenal fazendo com que secrete aldosterona. A aldosterna vai entrar na célula por difusão simples e vai promover síntese de proteína que vão super estimular bomba de Na+/K+ e canal de Na+. Essas proteinas sofrem domínio juntas, e elas tem que estar localizadas nesse local (imagem abaixo) – explicação da imagem inaudível A angiotensina 2 vai na hipófise e avisa para secretar vasopressina, a vasopessina não passa passivamente pela membrana. Então, ela vai se ligar ao receptor de membrana que vai se ligar a célula para que vesículas que estavam paradas na célula se fusionem na membrana. E agora que tem aquoporina na membrana, quando o sódio for para o sangue atraves da sinalização da membrana, a água também vai junto através da sinalização da vasopressina. Se está tirando água para jogar dentro do sangue, então vai precisar de mais água e ai a angiotensina 2 vai lá na hipófise avisar para beber água. Por isso, quando a pessoa está com a pressão baixa as pessoas dão sal. Mas vocês que são estudantes de medicina vão dar água, essa pessoa precisa de água. O sódio funciona, mas é mais seguro dar água. 9 Beatriz Machado de Almeida BMC – Aula 2 Além disso, a angiotensina 2 promove vasoconstrição. Isso acontece porque os receptores de angiotensina na célula sinalizam paraque se abra os canais de Ca+, e se tem cálcio, terá vasoconstrição. Quando a pessoa tem pressão alta é interessante ‘’calar a boca’’ dessa membrana, dessa angiotensina. E é isso que os IECAs (inibidor da enzima conversora de angiotensina) fazem, eles vão inibir a formação da angiotensina 2. E vocês entende o porquê dessa inibição? Porque ela atua em todo o processo para aumentar da PA. Existe outra classe de medicamento que são os BRAs (bloqueadores de receptores de angiotensina). Que são os receptores de angiotensina. Portanto, por que tem que saber biologia celular? Por que quando BRA e um bloqueador de canal de cálcio ao mesmo tempo? Pra que? Se no final das contas eles fazem a mesma coisa que é inibir os canais de cálcio. Bombas tipo F As bombas do tipo F, já falado anteriromente, são ATPsintase que produzem ATP na crista mitocondrial. Transportadores ABC Os transportadores ABC são super importantes, pois eles fazem transporte da maioria das moléculas (hemácia, pepitídio, açúca) e o transportador que faz transporte do Cl- é um transportador desse tipo. O pâncreas é um órgão misto, tem sua porção endócrina que secreta insulina e glucagon e a porção exócrina secreta suco pancreático. Quando a pessoa se alimenta e o quimo chega lá no estômago, vai haver o processo de quimificação. Na hora que come ocorre o processo digestão do carboidrato com a amilase salivar, quando chega no estômago passa pelo suco gástrico restrita, entre ácido, e a amilase não funciona em meio ácido. Quando chega no intestino, no processo de quilficação o suco pancreático vai secretar amilase pancreática e bicarbonato para tornar o meio básico. Lá no pâncreas, na membrana da célula, tem um transportador de Cl- chamado CFTR, ele vai transportar o cloro ativamente para o lado de fora da célula por conta que tem muito cloro de um lado que do outro. Se o cloro está saindo ativamente, ele vai tender a entrar passivamente. E o cloro entrando passivamente, o bicarbonato vai sair ativamente, Co- transporte Antiport.Nas pessoas com fibrose cística esse processo não funciona, por isso ocorre a má digestão. As proteínas transportadoras regulam o PH citosólico. Existem vários permutadores. Tem de cloro e bicarbonato... existe também os permutadores de sódio e hidrogênio. Enfim, são vários. Só foi mostrado algumas dessas bombas, que tem transporte direto culminando no transporte passivo indireto. As proteínas transportadoras na membrana plasmática regulam o PH citosólico.
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