Resumo de embriologia - primeira a oitava semana de desenvolvimento

Prévia do material em texto

RESUMO DE EMBRIOLOGIA 
Primeira à oitava semana de desenvolvimento embrionário 
Rossana Sousa 
Medicina - UEMA 
 
1. Primeira Semana 
A primeira semana do desenvolvimento embrionário vai ter início com a 
fecundação, que se inicia com a passagem do espermatozoide através da corona 
radiata do ovócito II, ocorrendo através da ação da enzima hialuronidase (liberada 
pelo acrossomo). Além disso, as enzimas da mucosa da tuba também auxiliam, assim 
como a cauda do espermatozoide que também auxilia na penetração. Após atravessar 
a corona radiata, o espermatozoide vai penetrar a zona pelúcida, através da ação de 
enzimas liberadas a partir do acrossomo também, a acrosina, que causa a lise da 
zona pelúcida, formando um caminho para a penetração. Posteriormente, vai haver a 
fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozoide, com consequente 
liberação do conteúdo dos grânulos corticais, o que leva a uma mudança da zona 
pelúcida e evita que outros espermatozoides entrem. O ovócito vai finalizar a sua 
segunda divisão meiótica, formando um ovócito maduro e um segundo corpúsculo 
polar. Assim, os pró-núcleos feminino e masculino vão se unir, processo chamado de 
cariogamia. 
O zigoto vai iniciar o processo de clivagem (30 horas após a fecundação), o 
qual consiste em repetidas divisões mitóticas do zigoto, levando a um aumento do 
número de células que vão ser chamadas de blastômeros. Após o estágio de oito 
células, os blastômeros mudam sua forma e se alinham firmemente, compactando-se. 
Quando há de 12 a 32 blastômeros, o zigoto passa a ser chamado de mórula. As 
células internas da mórula, o embrioblasto, são envolvidas por uma camada de 
blastômeros achatados que formam o trofoblasto. A mórula vai entrar no útero (4 dias 
após a fecundação), de maneira que vai começar a entrar líquido dentro da mórula e 
começa a formar a cavidade blastocística. Em consequência do aumento do líquido 
na cavidade, os blastômeros são separados em: trofoblasto (células externas) e 
embrioblasto (primórdio do embrião). Nesse estágio, o embrião vai ser chamado de 
blastocisto, e com 6 dias após a fecundação vai aderir ao epitélio endometrial. Com a 
adesão ao epitélio, o trofoblasto começa a proliferar e se diferencia em citotrofoblasto 
(camada interna) e sinciciotrofoblasto (camada externa). Ao final da primeira semana, 
o blastocisto está superficialmente implantado no endométrio. 
2. Segunda Semana 
A implantação do blastocisto vai se completar durante a segunda semana do 
desenvolvimento, de maneira a ocorrer mudanças que vão produzir um disco 
embrionário bilaminar, composto por duas camadas: o epiblasto (região do 
embrioblasto voltado para o sinciciotrofoblasto) e o hipoblasto (região voltada para a 
blastocele). O disco embrionário origina as camadas germinativas que formam todos 
tecidos e órgão. Além disso, vai haver o desenvolvimento de estruturas 
extraembrionárias, como a cavidade amniótica, o âmnio, a vesícula umbilical e o saco 
coriônico. 
A nidação vai ocorrer com a invasão do sinciciotrofoblasto (altamente erosivo) 
no tecido conjuntivo endometrial, com consequente aprofundamento lento do 
blastocisto no endométrio. A implantação é facilitada pela apoptose das células 
endometriais, pelas enzimas proteolíticas produzidas pelo sinciciotrofoblasto e pela 
degeneração de células deciduais (células ao redor do tecido conjuntivo ao redor do 
local de implantação que acumulam glicogênio e lipídios) – fonte de nutrição 
embrionária, sendo englobadas pelo sinciciotrofoblasto. Com a nidação, o trofoblasto 
continua a se diferencia em citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto (responsável pela 
produção do Hcg). 
Com a progressão da nidação, há mudanças no embrioblasto que resulta na 
formação de uma placa bilaminar de células: o epiblasto (dá origem a ectoderma) e o 
hipoblasto. Durante a segunda semana, o epiblasto é deslocado pelo acúmulo de 
fluídos, formando a cavidade amniótica. Posteriormente, as células amniogênicas, 
chamadas de amnioblastos se separam do epiblasto e se organizam para formar uma 
membrana, o âmnio. Em torno do oitavo dia, células do hipoblasto migram para o 
interior do citotrofoblasto e em 12 dias formam a Membrana de Heuser, delimitada 
pela cavidade blastocélica, que vai dar origem ao saco vitelínico. 
Quando o âmnio, o disco embrionário e a vesícula umbilical primária se formam, 
as cavidades isoladas, chamadas de lacunas, aparecem no sinciciotrofoblasto. Esse 
vai continuar com sua ação digestiva no endométrio e vai se unir com as lacunas, de 
maneira a haver o rompimento de capilares maternos, permitindo que o sangue flua 
para essas lacunas, banhando a superfície do sinciciotrofoblasto e iniciando a futura 
circulação uteroplacentária. 
Concomitantemente a essas mudanças, vai ocorrer a formação do mesoderma 
extraembrionária (vai envolver o âmnio e o saco vitelínico primitivo), através da 
Membrana de Heuser. Esse mesoderma vai crescer e surge no seu interior espaços 
celômicos extraembrionários, que vai se fusionar e formar o celoma extraembrionário. 
Com o aparecimento do celoma, o mesoderma extraembrionário se divide em duas 
porções: uma que vai revestir o citotrofoblasto e epitélio amniótico, chamado de 
mesoderma somático, e uma porção que reveste o citotrofoblasto e epitélio do saco 
vitelínico, chamado de mesoderma esplâncnico. No polo embrionário existe uma 
região em que o mesoderma extraembrionário é formado por células justapostas, 
constituindo o pedúnculo do embrião, representando o futuro cordão umbilical. 
O final da segunda semana é caracterizado pelo surgimento das vilosidades 
coriônicas primárias. A proliferação das células citotrofoblásticas produz extensões 
celulares que crescem no interior do sinciciotrofoblasto. Essas projeções celulares vão 
formas as vilosidades. Acredita-se que o crescimento dessas extensões 
citotrofoblásticas seja induzido pelo mesoderma somático extraembrionário. 
 
3. Terceira Semana 
A terceira semana ocorre durante a semana de ausência da menstruação (5 
semanas após o primeiro dia do último período menstrual normal). 
A gastrulação consiste no processo de formação dos 3 folhetos embrionários 
(endoderme, mesoderme e ectoderma). A sua formação ocorre a partir do disco 
bilaminar que vai se transformar em trilaminar e começa com a formação da linha 
primitiva. A linha primitiva resulta da proliferação e migração de células do epiblasto 
para o plano mediano do disco embrionário, alongando-se da sua extremidade caudal 
até a extremidade cranial, sendo nesse momento definido as regiões anterior e 
posterior, além de direito e esquerdo. Na extremidade encefálica vai haver a formação 
do nó primitivo e a goteira primitiva, que é o afundamento desse nó. A partir dessas 
estruturas, as células do epiblasto, logo abaixo dessas, vão sofrer uma invaginação, 
formando múltiplas camadas de células, com consequente formação do endoderma 
(deriva do hipoblasto) e ectoderma (deriva do epiblasto). As células que constituíram 
múltiplas camadas entre o endoderma e o ectoderma serão responsáveis pela 
formação do mesoderma. A linha primitiva diminui de tamanho e se torna uma 
estrutura insignificante na região sacrococcígea. 
A notocorda é originada de células da região central do mesoderma e possui 
uma estrutura similar a uma vareta, contendo uma matriz gelatinosa envolta por um 
tecido conjuntivo fibroso. Essa será responsável por definir o eixo do embrião, sendo 
base para a formação do esqueleto axial, indução da neurogênese e futuro local dos 
corpos vertebrais. A formação da notocorda vai ter início com as células 
mesodérmicas próximas a fossa primitiva migrando em direção a região cefálica, 
formando o processo notocordal. A partir do momento que o processo notocordal está 
formado, as células desse vão se unirem com o endoderma, criando um canal 
temporário neuroentérico (comunica a região amniótica da vitelínica).A linha primitiva 
vai começar a formar o sulco, e a relação entre as células da linha primitiva com as 
da notocorda auxiliam a formação final da notocorda (dobramento e formação). 
O alantoide vai surgir por volta do 16 dia como uma evaginação em forma de 
salsicha que se estende da parede caudal da vesícula umbilical até o pedículo de 
conexão. O alantoide está envolvido na formação inicial do sangue e está associado 
ao desenvolvimento da bexiga urinária. Os vasos sanguíneos do alantoide se tornam 
as artérias e veias umbilicais. 
A neurulação tem início com a formação da placa neural, posteriormente com 
a goteira e tubo neural. Ocorre através ação do sulco primitivo, que faz com que as 
células que estão lateralmente da notocorda comecem a se dobrar, através de sinais 
enviados por essa, assim, formando a goteira e posteriormente formando o tubo 
neural (acima da notocorda). O tubo neural começa a se fechar primeiro na região 
central, depois na região cefálica e por último na região caudal. A região cefálica é 
conhecida como neurósporo anterior e a região caudal é conhecido como neurósporo 
posterior. Durante esse processo, as porções laterais da placa neural dão origem às 
cristas neurais (considerada por alguns embriologistas como a quarta camada 
embrionária pois dá origem a vários tecidos) que posteriormente se separam e se 
localizam na posição dorsal do tubo. A porção cefálica do tubo neural se apresenta 
mais desenvolvida, onde vai ser formada as vesículas encefálicas primitivas 
(prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo). 
 
 
Na terceira semana de desenvolvimento, o embrião vai possuir um mesoderma 
lateral, intermediário e paraxial. As células mais próximas são do mesoderma paraxial, 
depois o mesoderma intermediário, e em seguida vai ter o mesoderma lateral, que vai 
se dividir em dois. O mesoderma paraxial vai ser responsável pela formação dos 
somitos (começa na região cefálica e vai para a caudal), que são bloco de tecidos 
mesodérmicos, que vão formar o esqueleto axial, a derme e os músculos. O 
mesoderma intermediário forma o sistema urogenital. O mesoderma lateral da origem 
para o celoma intra-embrionário, que vai formar as células que vão cobrir as cavidades 
corporais (pericárdica, pleural e peritoneal) e também é a partir desse que vai surgir a 
área cardiogênica. 
 
4. Quarta à Oitava Semana 
Todas as principais estruturas internas e externas são estabelecidas durante 
esse período. Ao final desse período de organogênese, todos os principais sistemas 
orgânicos começam a se desenvolver. OBS: A exposição a substâncias 
teratogênicas durante esse período pode causar grandes anomalias. 
O embrião vai começar a sofrer vários dobramentos, resultado do crescimento 
rápido do embrião, particularmente do encéfalo e da medula espinal. Os dobramentos 
nas regiões cefálica, caudal e laterais ocorrem simultaneamente. Os dobramentos 
cefálicos e caudal fazem com que as regiões cranial e caudal se movam ventralmente 
com o alongamento do embrião. Ao mesmo tempo, ocorre uma constrição relativa na 
junção do embrião com a vesícula umbilical. 
A área cardiogênica é deslocada para uma região anterior a placa precordal e 
se posiciona caudalmente a extremidade cefálica do tubo neural. Também se observa 
na região caudal do disco embrionário, com o deslocamento do alantoide, que se 
posiciona cefalicamente em relação à membrana cloacal e esta cefalicamente a 
extremidade caudal do embrião. 
As dobras laterais vão completar totalmente o fechamento da face ventral do 
embrião, com exceção na região do cordão umbilical. 
Consequências da delimitação do corpo do embrião: 
▪ Expansão da cavidade amniótica, que vai envolver todo o embrião 
▪ Saco vitelínico vai sofrer o estrangulamento e passa a se unir ao embrião 
pelo pedúnculo do saco vitelínico 
▪ Endoderma intra-embrionário vai revestir o intestino primitivo 
▪ Mesoderma intra-embrionário vai se separar do extraembrionário, 
delimitando o celoma intra-embrionário 
▪ O pedúnculo do embrião se localiza na região ventro-mediana do 
embrião e, posteriormente, junta-se ao pedúnculo do saco vitelínico, 
sendo esse conjunto revestido pelo epitélio amniótico com consequente 
formação do cordão umbilical