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CITOESQUELETO Falaremos da estrutura que causa a organização, compartimentalização da forma e estrutura. São responsáveis pela fixação das organelas. Estão no meio do caminho das células formando uma “malha” proteica intrínseca, ligando todas as organelas, a carioteca e a membrana plasmática, dando uma forma rígida. Os filamentos estão associados aos tecidos que sofrem grande tração, dando resistência mecânica. Observando a imagem, podemos notar os filamentos intermediários, os microtúbulos (os maiores) e os filamentos de actina (menores de diâmetro). Os filamentos de actina são periféricos, estão quase adjacentes numa camada abaixo da membrana plasmática. Os microtúbulos são da parte mais interna das células. São projetados pelos centríolos. Já os filamentos intermediários, são responsáveis por ligar os dois, estando no meio. OBS: Filamentos de Actina: - Os microfilamentos estão emprenhados nas microvilosidades; -Associados a movimentação das células: Projeção de pseudópodes para poder fazer a endocitose. -Associados a divisão celular: citocinese (centrípeta nos animais, feita pelo estrangulamento das fibras de actina ao redor da membrana plasmática). FUNÇÕES GERAIS DO CITOESQUELETO • Viscosidade do citoplasma. Terá uma característica mais coloidal. Mais difícil para deslocamento; • Organização das organelas. Ficam fixas ao esqueleto e elas se deslocam de um lado e para o outro durante a citocinese através do citoesqueleto; • Estabilização da forma da célula, do aspecto celular. Está associado a matriz das proteínas que compõe o citoesqueleto. Mantém rígido, estável; • Resistência à tesão. Tem tecidos que a necessidade de resistir a tenções físicas (ex: epiderme). Associado às projeções de fibras das proteínas do citoesqueleto através dos desmossomos, ligando células diferentes (“grampeando” as células); • Locomoção. Células se locomovem usando pseudópodes (projeções da membrana plasmática, feitas a partir de uma reorganização do citoesqueleto). FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS Na imagem acima, mostra como os filamentos estão organizados, desde os seus monômeros (ex: queratina) até os polímeros. Basicamente todos tipos de filamentos e proteínas que compõe os filamentos intermediários, tem a mesma organização. Desenho esquemático mostrando a localização dos filamentos desde a membrana plasmática até ao redor da carioteca. Filamentos Intermediários Microtúbulos: presentes internamente na região central. Ligados aos centríolos. Filamentos intermediários: Ligação a partir dos microtúbulos até as regiões mais periféricas. Filamentos de Actina: Microfilamentos. Localizados na região periférica, margeiam a membrana e estão associados à movimentação. Imagem utilizando um anticorpo fluorescente. Formam uma complexa camada. Ao centro é o núcleo. CARACTERÍSTICAS • Os filamentos intermediários estão presente na maioria das células; • Tem aproximadamente 10 nm (menores que os microtúbulos e maiores que os filamentos de actina); • Todos mostram a mesma organização estrutural de polímeros lineares; • Pode se ligar tanto à actina quanto aos microtúbulos; • Contribuem para a manutenção da forma e estabelecem as posições das organelas; • São flexíveis, permitem uma movimentação e ao mesmo tempo são resistentes à tração e tensões mecânicas. • Formam uma rede estendida contínua (desde a periferia das células) entre a membrana plasmática e o envoltório nuclear, ao redor do qual compõe uma malha filamentosa compacta (proteção) estando ao redor na parte externa da carioteca e outra malha que fica na parte interna do envoltório nuclear. • A Microscopia eletrônica na imagem da direita, mostra uma complexa superfície tridimensional. Uma grande matriz como se fosse uma teia de aranha ao longo de todo o citoesqueleto que é o resultado da dissecação dos filamentos intermediários (localizados no interior de todas as células). ETAPAS DA FORMAÇÃO DOS FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS • Estão organizados a partir do seu monômero (unidade basal, a proteína) por exemplo a queratina. Sua estrutura se liga a um dímero que se associa em tetrâmetros (são ligados de forma inversa como podemos ver a porção N terminal a porção C terminal). • É um aminoácido, portanto na ponta da proteína tem um amino voltado para face externa, chamado de porção amino-terminal da proteína. • Na outra parte da proteína, no último aminoácido tem a ponta carboxílica. Dessa forma, apresentam-se de forma invertida. • Os protofilamentos são vários tetrâmetros ligados de ponta a ponta. Formam uma estrutura específica para fazer uma ligação que será utilizado para ligar outros tetrâmetros. • Por último temos os filamentos intermediários propriamente dito, polímero complexo de repetições das mesmas proteínas. • Os filamentos intermediários são agrupados em seis tipos diferentes e eles são divididos pela composição (proteínas diferentes), localização (regiões das células diferentes) e por serem tecidos diferenciados. LAMINOFILAMENTOS • Presente em todas as células animais. • Apoiados na carioteca (na face interna do envoltório nuclear) aonde existe uma malha delgada de filamentos Intermediários conhecida como lâmina nuclear. Recapitulando, ao redor de toda a carioteca tem uma lâmina proteica que organiza, mantém a estrutura, da resistência e rigidez do núcleo. • São os únicos que não se localizam no citosol. • Lâmina nuclear é responsável pela forme resistência do envoltório nuclear. • Imagine uma célula durante o ciclo celular. O núcleo é uma estrutura altamente compacta e muito pequena. Dessa forma, tem muito DNA compactado. Quando as células durante a Interfase duplicam seu DNA, precisam ter uma resistência grande para a carioteca não se romper. Quem garante essa resistência é a lâmina nuclear. FILAMENTOS DE ACTINA Também são chamados de ceratina ou tonofilamentos. São encontrados principalmente na epiderme e seus derivados (pelos, unhas), nas mucosas e nas glândulas. Associam-se aos desmossomos e hemidesmossomo, nas junções através da membrana, com os quais compões uma trama continua espalhada por todo epitélio conferindo resistência mecânica. A proteína filagrina uni os filamentos de queratina no seu ponto de cruzamento. Ajuda “amarrar a rede”. Ancoram-se a membrana plasmática dos desmossomos. • Os monômeros de queratina são chamados citoqueratinas e se dividem em dois grupos: As de classe I que são ácidas; As de classe II que são básicas e neutras. • Na histolopatologia é muito utilizado essas classificações para identificação da origem da célula. Ex: origem dos tumores • Os diferentes tipos de células epiteliais (revestimento) contêm combinações de filamentos de queratina diferentes, já que a fabricação é distinta. • Estas combinações são utilizadas para diagnosticar a origem de alguns tumores cancerígenos e suas metástases. FILAMENTOS DE VIMENTINA São comuns em células embrionárias; • Nos organismos adultos, desenvolvidos, localizam-se nas células de origem mesodérmica (fibroblastos, células do sangue); • A proteína plactina une os filamentos de vimentina no seu ponto de cruzamento; • Proteína conservada ao longo da evolução dos animais. Se manteve na organização do embrião. FILAMENTOS DESMINA • Se encontram no citoplasma de todas as células musculares, sejam estriadas (voluntárias e cardíacas) ou lisas; • Nas células estriadas ligam as miofibrilas, organização para poder formara matriz dessa célula específica para a contração; • Nas células cardíacas também se associam aos desmossomos dos discos intercalares (aumento da capacidade de contração e comunicação); • A proteína sinamina une os filamentos de desmina entre si. FILAMENTOS GLIAIS • Se encontram no citosol dos astrócitos e de algumas células de Shawann; Estão Associados ao sistema nervoso; • São compostos por monômeros ácidos; • Os oligodendrócitos (célula específica do sistema nervoso) não contém filamentos gliais. NEUROFILAMENTOS • São os principais elementos estruturais dos neurônios, incluindo dentritos e axônio; • Neste formam uma rede tridimensional que converte o axoplasma (citosol do axônio) em um gel extremamente resistente e bem estruturado; • Parece que o metabolismo de neurofilamentos encontra-se perturbado na doença de Alzheimer, devido a severa redução da expressão dos genes associados à síntese dos monômeros (subunidades) do neurofilamento. • São mais abundantes em células que sofrem estresses mecânicos, proporcionando resistência física a células e tecidos.
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