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Contração do músculo liso Tipos de músculo liso: • Multiunitário: composto por fibras separadas, que operam independentemente uma da outra e realizam a contração por impulsos nervosos enviados pela única terminação nervosa que a inerva; • Unitário: várias fibras musculares que se contraem juntas, funcionando como uma única unidade, por terem suas membranas unidas por junções comunicantes ou aderidas entre si, facilitando a dispersão do potencial de ação ou de íons. à “músculo liso visceral”. Mecanismo contrátil • O músculo liso é composto por filamentos de actina e miosina, assim como músculo esquelético; • O filamento de actina não possui associado em si o complexo de tropomiosina, portanto, tem seus sítios ativos descobertos; • Os filamentos de actina estão ligados a uma estrutura chamada de corpo denso (desempenham a mesma função que o corpo Z), que podem estar dispersos no interior da célula, ligados à membrana celular ou ligados a outras células e atuando como pontes de transmissão de potencial de ação; • As células de musculatura lisa apresentam uma maior quantidade de actina quando comparando-se a miosina, que se encontra entre os filamentos de actina; • O processo contrátil é ativado por íons de Ca++ e o ATP é degradado em ADP para fornecer energia para a contração; • Quando comparando-se com a contração do músculo esquelético, pode-se observar que o músculo liso possui uma contração tônica mais longa; • A frequência no número de desligamento e religamento da actina com a miosina no músculo liso é muito mais baixa que no esquelético, porém, o tempo de cada ligação (e sendo assim contração) é maior pela Marianne Barone (T15A) Disciplina – Prof. Marianne Barone (T15A) Fisiologia I – Prof. Dr. Michelangelo lentidão da conexão e da desconexão, resultando, também, um maior máximo de força; • Mecanismo de trava: é um mecanismo que, após o músculo tenha desenvolvido a contração completa, diminui a excitação e energia utilizados para a manutenção da mesma; • Possui a capacidade de restabelecer a mesma força original da contração pouco tempo depois de ter sido alongado ou encurtado, especialmente em órgãos ocos, mantendo a pressão quase constante no seu lúmen. → Regulação pelos íons cálcio: • A contração ocorre, assim como nos músculos esqueléticos, pelo aumento intracelular do cálcio, que pode ser causado por fatores como estimulação nervosa ou hormonal, estiramento da fibra ou alteração química no ambiente; • Em vez da troponina, as células musculares lisas têm como proteína reguladora a calmodulina, que atua iniciando a contração pela ativação das pontes cruzadas da miosina, seguindo a seguinte sequência: - Aumento do nível de cálcio no citossol (solução constituída principalmente por água). A entrada de Ca++ ocorre pelos canais de cálcio e/ou liberação do íon pelo retículo sarcoplasmático; à o Ca++ sai do reticulo sarcoplasmático (rede de canais membranosos) para o citossol, pela despolarização de todas as membranas da célula (contíguas), inclusive da membrana do reticulo sarcoplasmático. Como a membrana do retículo é “ligada em uma linha só” com a membrana da célula, quando a membrana é despolarizada, a membrana do reticulo também é; - Com o aumento da [ ] de Ca++ no citossol, a proteína calmodulina se liga ao cálcio, o que promove alterações eletrônicas na proteína em que é ligada = alteração conformacional; à porém, a maioria do Ca++ vêm do líquido extracelular com a despolarização pelo potencial de ação e abertura dos canais de Ca++ e não do retículo, sendo difundido no interior celular - A calmodulina, após sua mudança conformacional, ativa a proteína Miosina de Cinase de Cadeia Leve (MLCK), que se encontrava inativa anteriormente; - Quando a MLCK está em sua forma ativa, coloca em movimento as cadeias de miosina. Essa movimentação ocorre pela fosforilação da miosina (ativa pela MLCK = adicionar fosforo), gerando atividade da ATPase (quebra de ATP = liberação de energia); - A miosina é movimentada em direção da actina após o uso do ATP (da energia liberada na quebra do ATP); • O movimento de torção é dado pela inclinação obliqua da miosina em relação a actina. → Relaxamento: • Para provocar o relaxamento, é necessária a extração do Ca++ do citossol, o que ocorre através da Bomba de Cálcio, responsável por bombear os íons de Ca++ para fora da célula; à precisa de ATP para ocorrer • Com a retirada do Ca++, não ocorre a ligação da CaM, responsável por ativar a MLCK, ou seja, não ocorre a fosforilação da miosia, o que promove o descolamento da cabeça da miosina da actina; à MLCP (fosfatase de cadeia leve de miosina), desliga a contração pela retirada do fosfato com a ação da Fosfatase - Ao tirar o fosfato, não é permitido que o ATP seja formado = não pode quebrar ATP = relaxamento; • Ocorre a entrada de Na+ com a retirada do Ca++. Controle nervoso • Na musculatura lisa, as inervações das células ocorrem sem contato direto, chamadas junções difusas, onde são secretadas as substâncias (norepinefrina e acetilcolina) neurotransmissoras na matriz que recobre o músculo liso por uma região chamada de varicosidades (terminal do axônio modificado); • As substâncias acetilcolina e norepinefrina têm em diferentes fibras funcionalidades diferentes e atuam inibindo uma a outra. Por exemplo, caso a acetilcolina seja excitatória em uma fibra, a norepinefrina atua como inibidora. à depende se o receptor na membrana muscular é excitatório ou inibitório → Potencial de ação: • O potencial de ação da membrana do músculo liso gira entorno de -60mV, ou seja, cerca de 30mV mais positivo que o músculo esquelético; • Em A tem-se o potencial típico do músculo liso, que é muito similar ao do músculo esquelético. Ele ocorre por estímulos externos; • Em B, os potenciais são desencadeados por ondas elétricas rítmicas que ocorrem no músculo liso da parede intestinal. A contração do intestino é mais lenta e repetitiva para fazer com que ocorra o movimento do bolo alimentar; • Em C, o potencial de ação com platô ocorre nas fibras lisas do útero. A contração deve movimentar o feto de forma não repetitiva e lenta, para expulsar o feto com delicadeza. A repolarização é retardada e está associada à contração prolongada; • A membrana do músculo liso possui mais canais de Ca++ dependentes de voltagem e menos canais de Na+. O fluxo de Ca++ que é responsável pela contração; • Como os canais de Ca++ são abertos mais lentamente e permanecem abertos por mais tempo há a ocorrência do platô prolongado do potencial; • Resumindo: o Ca++ é responsável por causar o potencial de ação e atuar diretamente sobre o mecanismo contrátil (CaM), em um processo autorregenerativo. OBS: • Hormônios podem também auxiliar na contração de músculos lisos caso sejam excitatórios. Para que isso ocorra, a membrana da célula deve possuir canais receptores do hormônio, que, por exemplo, podem auxiliar na abertura de canais e despolarização da membrana.
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