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Desenvolvimento Biológico das Abelhas Apis mellifera e Divisão do Trabalho na Colmeia Por: Paloma Leandra Garcia Melo Introdução É de extrema importância entender os benefícios que as abelhas e consequentemente a polinização causam ao meio ambiente. É por meio deste processo que as flores são fecundadas, o que permite a formação de frutos e sementes, assim como o surgimento de uma nova planta. A abelha pertence à ordem Hymenoptera da superfamília Apoidea, subgrupo Anthophila. A abelha Apis melífera destaca-se como representante de todas as espécies oriundas do Velho Mundo. As abelhas vivem em colmeias, sejam elas naturais ou artificiais. A vida das abelhas é crucial para o planeta e para o equilíbrio dos ecossistemas, já que, na busca do pólen, sua refeição, estes insetos polinizam plantações de frutas, legumes e grãos. Esta polinização é indispensável, pois é através dela que cerca de 80% das plantas se reproduzem. A vida das abelhas é crucial para o planeta e para o equilíbrio dos ecossistemas, já que, na busca do pólen, sua refeição, estes insetos polinizam plantações de frutas, legumes e grãos. Esta polinização é indispensável, pois é através dela que cerca de 80% das plantas se reproduzem. Segundo Einstein se as abelhas desaparecerem da face da Terra, a humanidade terá apenas mais quatro anos de existência, sem abelhas não há polinização, não há reprodução da flora, sem flora não há animais, sem animais, não haverá raça humana. No mundo existem mais de 20 mil espécies de abelhas. Só no Brasil são mais de 3 mil espécies, a maioria de abelhas nativas sem ferrão. O crescimento da apicultura no Brasil tem levado a aumentos na procura por novas colônias de abelhas melíferas (Apis mellifera L.), gerando escassez de famílias com bom potencial genético e sanitário, haja vista que a atividade apícola tradicional baseia-se na captura de enxames silvestres (VIEIRA, 1986; LEOPOLDINO et al., 2002). Ainda no Brasil a produção de abelhas melíponas vem crescendo cada vez mais e torna-se uma alternativa de renda para os produtores, além deste fato a taxa de sucesso na captura de enxames silvestres vem caindo ano após ano, devido tanto ao aumento no número de colmeias a serem povoadas, como à redução das condições favoráveis para a multiplicação natural dos enxames, principalmente com o aumento das áreas desmatadas (FREITAS, 1996; LEOPOLDINO, 2000). Por conta da importância representativa das abelhas é necessário também conhecer como estes seres se relacionam entre sim, entendo sua organização, e claro, a biologia e importância de cada indivíduo na colmeia, este trabalho atuando como uma revisão bibliográfica tem como objetivo principal esclarecer conceitos sobre a divisão do trabalho e desenvolvimento biológico das abelhas. 1. Biologia das Abelhas 1.1 Nascimento e desenvolvimento das larvas É interessante saber como a rainha determina quais os ovos que serão fertilizados, ou seja, darão origem a operárias, e quais os que originarão zangões. A rainha inicia a postura geralmente após o terceiro dia de sua fecundação, depositando um ovo em cada alvéolo. O ovo é cilíndrico, de cor branca e, quando recém colocado, fica em posição vertical no fundo do alvéolo. Três dias após a postura, ocorre o nascimento da larva, que tem cor branca, formato vermiforme e fica posicionada no fundo do alvéolo, com corpo recurvado em forma de "C". Durante essa fase, a larva passa por cinco estágios de crescimento, trocando sua cutícula após cada estágio (Gallo et al, 2002). No final da fase larval, 5 a 6 dias após a eclosão, a célula é operculada e a larva muda de posição, ficando reta e imóvel. Nessa fase, ela não se alimenta mais, tece seu casulo, sendo comumente chamada de pré-pupa. Na fase de pupa já podem ser distinguidos a cabeça, o tórax e o abdome, visualizando-se olhos, pernas, asas, antenas e partes bucais. Os olhos e o corpo passam por mudanças de coloração até a emersão da abelha adulta. A duração de cada uma das fases é diferenciada para rainhas, operárias e zangões (Gallo et al, 2002). Fonte: Starosta, 2007. Pode-se verificar nas imagens abaixo este desenvolvimento de forma mais realista, a esquerda é possível observar a larva real e a direita a larva: Fonte: Starosta, 2007. 1.2 Anatomia das Abelhas O corpo das abelhas é dividido entre cabeça, tórax e abdômen, quatro pares de asas, três pares de patas especializadas, um par de antenas, um par de olhos compostos, três ocelos (olhos para localização no escuro) língua (glosa ou probóscide) e ferrão. O ferrão é retrátil, somente sendo utilizado em caso de perigo. Pode-se notar que existem muitas seções da antena, que tem como função principal a percepção dos cheiros, fundamental tanto para a localização de alimento, como para a localização da própria colônia pela presença dos feromônios exalados pela rainha. Esses feromônios, aliás, são responsáveis pela maior parte da comunicação entre as abelhas, alertando do perigo de invasores, indicando quando acasalar e quando produzir novas rainhas. No sistema digestório das abelhas é possível observar que seu Figura 1: Anatomia das abelhas. Fonte: EMBRAPA Figura 2: Anatomia da cabeça das abelha. Fonte: EMBRAPA estômago é dividido em duas partes, o papo, ou vesícula melífera, onde o néctar é armazenado durante o voo e o estômago, ligado aos intestinos. Depois de efetuada a digestão, a excreção é realizada através dos túbulos de malpighi, sem separação de massa fecal e urina. As abelhas operárias sempre fazem suas necessidades em voo, fora da colmeia. O sistema reprodutor das abelhas é subdesenvolvido nas operárias, que são estéreis. Somente a rainha tem a capacidade de pôr ovos e pode pôr até 3.000 por dia. Isso acontece, pois além dos ovários desenvolvidos, ela possui um órgão chamado espermateca, onde armazena espermatozoides dos zangões com quem se acasalou logo depois de seu nascimento, no “voo nupcial”. Ela pode acasalar com mais de um zangão, mas somente durante esse voo, depois disso ela realiza a fecundação dos ovos sozinha. Os ovos fecundados darão origem a novas abelhas-operárias e ocasionalmente, novas rainhas. Os ovos sem fecundação cruzada darão origem aos zangões, que nascem por partenogênese. Os órgãos sexuais do zangão se localizam dentro do abdômen e somente são expostos durante o voo nupcial. 1.3 Desenvolvimento das abelhas Entende-se que o ciclo de desenvolvimento de cada tipo de abelha difere-se em relação a sua alimentação, sua função e a quantidade de dias que levará para se desenvolver, neste caso podemos diferenciar as abelhas pela sua função perante a colmeia, logo temos: • A rainha que irá se alimentar unicamente de geleia real e com isso levando aproximadamente 16 dias para de desenvolver completamente. • A abelha-operária levará 21 dias para se desenvolver. • O zangão levará 24 dias para se desenvolver. Todas as larvas são alimentadas com geleia real, porém, as abelhas operárias e zangões recebem apenas uma gota por vez, enquanto as larvas selecionadas para se tornar rainha passam a se desenvolver numa célula especial, a realeira, bem maior que as células normais e cheia de geleia real ao ponto de a larva ficar embebida. Figura 3: Nascimento das abelhas. Fonte: Amigos da Terra A rainha não se torna rainha por determinação genética, como, por exemplo, por hereditariedade, mas sim, em função do desenvolvimento proporcionado pela dieta exclusiva de geleia real. Ao perceber a necessidade de substituir uma rainha que já é considerada “velha” ou que acidentalmente tenha sido morta, as abelhas-operárias selecionam algumas larvas com até três dias de vida e aumentam sua célula de desenvolvimento, transformando-a em uma realeira. Em seguida, após o nascimento as rainhas têm como instinto primeiro eliminar a concorrênciae assim, com seu ferrão liso, perfura as demais realeiras que encontrar, matando as larvas em desenvolvimento ali. Caso aconteça de nascerem mais de uma rainha ao mesmo tempo, elas brigaram pela sobrevivência, sendo assim apenas uma poderá sobreviver. Ela então iniciará o voo nupcial, saindo da colmeia para o exterior enquanto exala o ferormônio de alerta para os zangões, que sairão em seguida. 2. Comunicação entre insetos sociais O polietismo temporal, bem como outros padrões de divisão de trabalho, é regulado por um sistema de comunicação entre os organismos envolvidos, pois permite a troca de informações entre os membros da colônia. Tal linguagem pode ser mediada por diversos canais sensoriais, especialmente sinais químicos (BILLEN, 2006). A forma de comunicação mais difundida entre insetos sociais é baseada em mensageiros químicos, dentre os quais os feromônios (BILLEN, 2006), e os receptores olfativos amplamente distribuídos pelos apêndices, especialmente nas antenas (ATKINS, 1980). Os feromônios são compostos químicos secretados por uma glândula exócrina do animal para o exterior e que promovem uma reação específica em um indivíduo da mesma espécie, como, por exemplo, a execução de um determinado comportamento. Feromônios primários têm efeitos profundos no comportamento social e na homeostase da colônia e são uma importante força motriz na evolução da harmonia social (LE CONTE; HEFETZ, 2008). Os insetos sociais apresentam os mais complexos sistemas envolvendo feromônios que controlam desde a colaboração entre os indivíduos da colônia na coleta de alimentos e cuidados com a prole à reprodução e defesa (WILLIAMS et al., 1993). 3. Divisão de Trabalho 3.1 Características Gerais A sociedade das abelhas é constituída por castas, as quais apresentam funções bem definidas. As colônias formadas pelas abelhas podem apresentar até 80.000 indivíduos. Desses, apenas um é a rainha, sendo a maioria operária e a outra parcela constituída por zangões. A seguir apresentamos as funções de cada casta. • Rainha Essa abelha apresenta quase o dobro do tamanho das operárias, sendo a única fêmea fértil da colmeia. Assim, a sua função, além de manter a organização social da colmeia por meio da liberação de feromônio, é a postura de ovos. A liberação dos feromônios, produzidos pelas glândulas mandibulares, informa, por exemplo, a presença e a ação de uma rainha na colmeia. • Operárias Apresentam órgãos de defesa bastante desenvolvidos e que lhes permitem a realização de diversas atividades. A função dessa casta é a realização de todo o trabalho dentro da colmeia, como a produção de alimento, higienização, defesa e até manutenção da temperatura. As operárias não apresentam órgãos reprodutores desenvolvidos. Isso acontece devido a uma alimentação mais pobre em nutrientes e também graças aos feromônios liberados pela rainha. • Zangões São maiores que as operárias, mas não apresentam estruturas para o trabalho e nem ferrão. Apresentam órgãos olfatórios, sensoriais e musculatura bem desenvolvidos, bem como asas maiores, o que lhes permitem encontrar a rainha no voo nupcial. A função dos zangões é fecundar a rainha. Após a cópula, seu órgão genital fica preso na rainha e, ao tentar se soltar, este se rompe, ocasionando a morte do zangão. 3.2 Características Específicas Em abelhas, castas femininas são diferentes uma da outra. As rainhas não possuem corbícula e também não sobrevivem por muito tempo fora da colônia, por essa razão as colônias são formadas, com ajuda das operárias (Michener, 1974). A divisão de trabalho entre operárias não é tão elaborada como nas formigas, mas é suficiente para influenciar a integração da colônia (Michener, 1974). Nas abelhas, essa especialização é temporária e dinâmica, variando com a idade, necessidade da colônia e condições ambientais (Michener, 1974) e envolve não apenas o comportamento, mas também a fisiologia (Michener, 1974). As operárias são as abelhas que realizam quase todos os trabalhos na colmeia. Cada período de seu ciclo de vida é dedicado a uma tarefa, de acordo com o desenvolvimento de seus órgãos (abaixo). Assim, logo que nascem elas exercem a função de faxineiras, limpando a célula onde estavam e em seguida, as demais células da colmeia, retirando impurezas e desinfetando com própolis. Dos 4 aos 13 dias de vida, as operárias ficam responsáveis por produzir geleia real e alimentar as larvas, a rainha e os zangões. São as nutrizes. Dos 14 aos 18 dias, suas glândulas ceríficas estão plenamente desenvolvidas e sua função é de reparar células danificadas, construir novos favos e opercular as crias e as células de armazenagem do mel, tornando-se construtoras. Entre os dias 19 e 20, sua glândula de veneno e ferrão estão plenamente desenvolvidos e as operárias podem exercer a função de guarda da colmeia. Por fim, dos 21 dias em diante, as operárias exercem a função de campeiras, localizando e buscando alimento no campo para toda a colônia. A divisão de trabalho é determinada, especificamente, pela idade e necessidade da colônia (Lindauer, 1953). Kerr e Santos Neto (1956) estudaram a divisão de trabalho em 13 operárias de Melipona quadrifasciata chegando aos seguintes resultados: • As operárias realizaram toillete ou limpeza corporal nas 4 primeiras horas; • Do 10º ao 110º dia, as operárias fizeram as seguintes atividades: incubaram e trabalharam com cera e limparam a região de cria; no 90º dia, construíram células de cria, alimentaram a rainha e as abelhas jovens e fizeram corte a rainha; • Do 120º ao 210º fizeram aprovisionamento das células, trabalharam com cera em toda a colméia, incubaram e intensificaram os trabalhos de limpeza; • Do 220º ao 260º dia pararam os trabalhos de alimentação da cria e da rainha; • Do 270º ao 350º dia sugaram o mel colocado no chão da colmeia. Foram receptoras e desidratadoras de néctar, guardaram a entrada e levaram lixo para fora, no 340º dia, tentaram voar; • Do 350ºao 430º dia, levaram lixo para fora e no 380º dia, todas eram campeiras. A última abelha sobreviveu até o 430º dia. Ceccato (1970) estudou a divisão de trabalho de operárias de Melipona rufiventris flavolineata, Friese, 1900, considerando 3 pontos de vista: • A divisão de trabalho relacionada com a idade das abelhas. • Divisão de trabalho na estação fria e na quente. • A divisão de trabalho referente a atividades individuais. Ela verificou que durante a época quente do ano havia maior atividade e variação no comportamento das abelhas, além da ocorrência de trabalhos executados, simultaneamente, pela mesma abelha. Segundo Oster e Wilson (1978) a existência de castas físicas e temporárias é uma das mais complexas e importantes estruturas dos insetos sociais. As castas físicas incluem a rainha e operárias. A casta temporária consiste na divisão de trabalho temporário onde há Figura 4: Funções da abelhas operárias. Fonte: Amigos da Terra uma sequência ontogênica de atividades realizadas durante o tempo de vida das operárias Oster e Wilson (1978). As atividades realizadas dentro da colônia são realizadas por operárias jovens e as atividades fora da colônia são realizadas pelas abelhas mais velhas (Free, 1980). Nas abelhas sem ferrão existem evidências para um princípio similar de polietismo etário (Sakagami, 1982) Bego (1983) estudou alguns aspectos da bionomia de Melipona bicolor, entre eles, a divisão de trabalho das operárias. As tarefas executadas pelas operárias foram agrupadas em 8 itens: • 1) corte a rainha fisogástrica nos favos (discos) de cria nascente; • 2) trabalho com cera pura ou cerume, construção de potes de alimento e pilastras, construção de invólucro e modelagem de células; • 3) cuidados com as crias: construção, aprovisionamento, oviposição e operculação das células; • 4) limpeza da colônia; • 5) trabalho com batume no reparo da colônia;• 6) recepção e desidratação do néctar; • 7) guardas do ninho; • 8) trabalho com coleta de pólen, néctar, resina e barro. Sommeijer (1987) estudou o polietismo etário de Melipona favosa, mas demarcando os períodos em que as operárias exerciam as atividades. Ele constatou uma flexibilidade na divisão de trabalho. Porém, notou que em colônias com emergência regular de abelhas, os períodos em que as abelhas aprovisionavam foram realizados por operárias com 10 a 12 dias de idade, por 2 ou 3 vezes seguidas. Em colônias cuja produção de favos de cria foi interrompida, as operárias voltaram a realizar essas atividades em poucos dias, dedicando-se ao aprovisionamento por mais de 40 dias. Características dos insetos sociais, como a construção de células manutenção da colônia, defesa e forrageamento, são consequências do esforço coletivo de um grande número de indivíduos e muita da variabilidade observada no comportamento das operárias, no caso de Apis mellifera, é consequência da variabilidade genética (Robinson e Page, 1989). As castas temporárias, sem diferenciação morfológica, são encontradas, tipicamente, em Apis mellifera (Seeley e Kolmes, 1991), contudo, indivíduos da mesma idade podem apresentar diferenças no tipo de trabalho em que se ocupam e na frequência com que os realizam. Considerações Finais A importância dessas abelhas na preservação ambiental é indiscutível. Responsáveis pela polinização de 30% das espécies da Caatinga e Pantanal e até 90% das espécies da Mata Atlântica, o desaparecimento das Meliponina coloca em risco a flora e a fauna silvestres. A meliponicultura, criação racional das abelhas-sem-ferrão, vem demonstrando ser uma excelente alternativa de geração de renda para populações tradicionais. Por isso é de extrema importância ter conhecimento de como são esses insetos, entender sua anatomia e como eles se comportam. Referências ATKINS, M. D. Introduction to insect behaviour. Macmillan Publi., New York, 1980. Bego, L. R.1983. 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Avaliação da eficiência do uso do capim santo (Cymbopogon citratus Stapf.) e feromônio de Nasanov sintético na captura de enxames de Apis mellifera em caixas-isca. 2000. 29f. Monografia (Graduação em Agronomia) – Curso de Agronomia, Universidade Federal do Ceará. Lindauer M. 1953. Division of labour in the honeybee colony. Ber World. 34:63- 73:85-91. Kerr, W. E; Santos Neto, G.R., 1956. Contribuição para o conhecimento da bionomia dos Meliponíneos. 5: Divisão de trabalho entre operárias de Melipona quadrifasciata quadrifasciata Lep. Insects Sociaux,3(3) 423-430 OSTER, G. F. & WILSON, E. O. Caste and Ecology in the Social Insects. Princeton University Press, Princeton, NJ, USA, 352 p., 1978. Sakagami,S.F.;H.Fukuda.1968.Life tables for worker honeybee.Res.popul.ecol. 10:127- 139. Sommeijer, M. J., 1987. Age-polyethism in stingless bees and evidence on flexible individual ontogenetic sequence. In J. Eder And Rembold (Eds) Chemistry and Biology of Social Insects, 129-130 . WILLIAMS, I. 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